I. — L'évolution des Algues

Le point de départ est à peu près le même ; les Algues se relient comme les Champignons aux Flagellés (1) ; elles débutent par des formes plus ou moins voisines de la sphère.

Les exigences de la nutrition superficielle ont réduit les mycètes de forme sphérique â un nombre relativement restreint de genres et d'espèces ; il n'en est pas de même chez les Algues: l'assimilation chlorophyllienne étant venue fournir un appoint considérable à la nutrition générale, la question du milieu nutritif est devenue secondaire ; les espèces ont pu se contenter le plus souvent de l'eau ordinaire et des quelques substances organiques et minérales qui s'y trouvent en solution ; elles se sont même développées sur le sol là où elles rencontraient une humidité suffisante.

On reste véritablement confondu lorsqu'on voit le nombre incalculable des formes qui sont dérivées de la cellule sphérique du début, lorsqu'on envisage les Chlamydomonadinées, Volvocinées, Eugléniens, Palmellacées, Pleurococcacées, Desmidiées, Diatomées, etc. ; on recule devant la recherche des causes secondaires qui ont pu

(1) P. -A. Dangeard : Recherches sur les Algues inférieures (Annales des sciences natur., Bot., t. VU).

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produire de telles variations et rendre héréditaires des ornementations aussi compliquées par exemple que celles qui exercent la sagacité des diatomologues.

Bornons-nous aux grandes lignes et constatons d'abord que la taille chez ces espèces n'a pu dépasser certaines limites, fixées, comme chez les Champignons, par les rapports qui existent entre la surface d'accroissement et le volume du corps dans la sphère et les formes voisines (1) ; ces limites sont naturellement plus larges, l'assimilation chlorophyllienne n'étant qu'indirectement atteinte par l'augmentation de volume du corps : dans ces conditions, celui-ci aurait pu grossir davantage, si l'appoint fourni par la nutrition holophytique n'avait été contrebalancé par une diminution de la nutrition superficielle.

Cette augmentation moyenne du diamètre qui a été ainsi rendue possible par la présence de la chlorophylle, se retrouve lorsque les formes cyhndriques apparaissent : on peut dire que si, d'une manière générale, les filaments d'Algues ont atteint un diamètre supérieur à celui des tubes mycéliens, cela est dû à la nutrition holophytique.

Ce mode de nutrition explique naturellement aussi pourquoi la plupart des Algues ne sont pas parasites. On n'observe guère çàet là que des cas de symbiose, comme ceux qui nous sont offerts par les gonidies des Lichens, par les Zoochloreiles et les Zooxanthelles qui colorent en vert ou en jaune les tissus animaux, par certaines Cyanophycées qui vivent à l'intérieur des feuilles d'Azolla, et des racines de Cycas. Il est parfois difïicile d'établir une limite précise entre la symbiose et le parasitisme en ce qui concerne d'autres espèces épiphytes ou endophytes, telles que les Endosphéracées (2), les Mycoïdea, les Phyl-

(1) Henneguy : Leçons sur la cellule, Paris, 1896, p. 2G7.

(2) G. Klebs : Beitrage Zur Kenntnis neiderer Algenformen (Bot- Zeitung, 1881).

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losijphon, Bla.stophijsa (1), etc. Pour rencontrer une digestion superficielle vraiment comparable à celle des Champignons, il faut s'adresser à un groupe d'Algues perforantes, qui se développent et se ramifient à l'intérieur des coquilles marines ou fluviales ; placées dans des conditions défectueuses au point de vue de la nutrition holophytique, elles reviennent à la digestion superficielle et leur thalle est en général filamenteux (2).

Les formes sphériques d'Algues ont donné naissance à des formes cylindriques et à des formes lamelleuses.

Les premières ont été produites sous l'influence des mêmes nécessités de nutrition que nous avons signalées à propos des Champignons; une distinction cependant s'impose. Dans les Champignons, la structure non cloisonnée du thalle est un caractère primitif que ces organismes tiennent de leur parenté avec les Monadinées zoosporées; la structure cloisonnée n'a fait son apparition qu'assez tard aux dépens de la première. II en est autrement chez les Algues où les deux structures apparaissent en même temps et se développent parallèlement.

Dans les Siphonées, nous assistons à toutes les modifications possibles de la structure cylindrique continue. Avec les Codiolum et les Botrydium, nous touchons aux formes cylindriques primitives où tout le protoplasma est utilisé dans la reproduction pour la formation de zoospores asexuées ou sexuées. Avec les Vaucheria,, nous trouvons de longs tubes simples ou ramifiés ; un fragment quelconque du corps peut, comme chez les Mucorinées, dans des conditions favorables, reproduire un nouveau thalle : les zoospores sphériques avec leurs nom-

(1) J. Huber: Conh-ibuiion à la connaissance des Chai top horées épiphyles et endophytes (Ann. se. nat., Vile série. Bot., t. XVI, (892).

(2) Bornet et Flahaut : Sur quelques plantes vivant dans le test calcaire des mollusques (Bunetin Soc. Bot. de France, t. XXXVI, 1889).

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breux cils sont l'équivalent d'un sporange tout entier. Chez les Phyllosiphon, le tube se ramifie dans les espaces intercellulaires des feuilles, à la manière d'un mycélium de Peronospora. Dans les Bvyopsis, on se trouve en présence d'un petit arbuscule avec un système de rhizoïdes, un axe principal et des rameaux de divers ordres. Avec les Caulerpa, la complication est poussée beaucoup plus loin encore, le tube se différencie en un système de stolons, de rhizoïdes et de lames qui ressemblent à des feuilles. Dans les Valoniacées, on assiste à un cloisonnement de ces tubes qui s'agencent de la manière la plus variable dans les divers genres. Ce rameau des Siphonées se termine en cul-de-sac : son organisation ne se prêtait guère aux exigences de l'évolution qui tendait à la complication de l'organisme et à la localisation des fonctions.

Il est assez naturel de le comparer au groupe des Siphomycètes parmi les Champignons ; on y trouve presque partout des sporanges qui rappellent ceux des Chytridiacées et des Saprolégniacées; malheureusement, la reproduction sexuelle n'y est pas suffisamment connue ; c'est elle qui servira à déterminer une séparation plus nette des diverses familles ; remarquons toutefois que chez les Vaucheria, où elle a été suffisamment étudiée, ses caractères la rapprochent de celle des Péronosporées (1).

Les Algues filamenteuses cloisonnées marquent une autre tendance dans l'évolution des Algues et on peut concevoir leur origine de la manière suivante. Parmi les Algues inférieures, beaucoup, au lieu de s'allonger directement en un tube comme les Codiolam, Ophiocytium, Sciaclium, ancêtres des Siphonées, se sont multipliées par simple

(1) Oltmanns : Ueber die Enlwichelung der Sexualorgane bei Vaucheria (Flora, 1,895, p. 388).

l'influence du mode de nutrition 21 hipartition ; c'est un caractère primitif qu'elles tiennent des Flagellés ; il en est résulté des agencements différents selon les genres; dans beaucoup de cas, les cellules sont restées groupées en amas plus ou moins considérables connus sous le nom de colonies palmelloïdes ; le thalle adulte des Tetraspora, par exemple, représente une très grosse colonie palmelloïde. Il est facile de comprendre que cette disposition, poussée à l'exagération, est tout aussi défavorable à la nutrition superficielle qu'à la nutrition holophytique. L'Algue a employé deux moyens principaux pour concilier son mode de multiplication avec les exigences de sa nutrition ; les cellules-fiUes se sont ajustées en un filament ou bien se sont disposées en membrane. Il suffit, pour le constater, de jeter un coup d'œil sur tous les rameaux qui se détachent des formes unicellulaires primitives ou les continuent (Cyanophycées, Diatomées, Conjuguées, Ulvées, Bangiacées, Confervacées, etc.) ; nous y voyons les formes cylindriques souvent associées dans le même groupe aux formes lamelleuses.

Si la forme du corps s'est rapidement et profondément modifiée sous l'influence des exigences de la nutrition, il n'en a pas été de même du mode de reproduction. Dans les organismes primordiaux, on assiste à des essais ; la multiplication par simple bipartition coexiste avec la reproduction par sporanges dans plusieurs espèces telles que les Va.mpy relia,, Monas amyli, etc. ; mais cela dure peu et c'est, selon la direction de l'évolution, l'un ou l'autre de ces modes, qui persiste et devient normal; il se produit même une transition entre les deux : les zoospores d'un sporange pourront provenir de bipartitions successives remplaçant la division simultanée du contenu.

Dès lors, ces tendances étant une fois acquises, elles se transmettent, peu ou point modifiées, toujours reconnaissables, à travers toutes les complications de l'orga-

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nisme ; elles deviennent l'un des meilleurs guides dans la recherche des aflinités; si des changements profonds s'y produisent, ce n'est que dans des conditions exceptionnelles, elles attestent une modification correspondante du milieu.

Ainsi chez les Champignons, le passage de la vie aquatique à la vie aérienne a eu pour conséquence la disparition graduelle des sporanges (Péronosporées) et leur remplacement par des conidies; mais, tous les Champignons aquatiques possèdent la reproduction par sporanges et zoospores qu'ils tiennent de leurs ancêtres les Monadinées zoosporées.

Le mode de reproduction continue donc à rappeler l'origine d'un groupe, alors que l'organisme est plus ou moins différencié; chez les Champignons, il indique nettement un point de départ commun pour l'embranchement tout entier.

Il en est différemment chez les Algues, et si on veut comprendre leur évolution si disparate, il faut supposer plusieurs points de contact avec les Flagellés à des niveaux différents (1). Dans les Flagellés^ nous observons, avec les Monadinées zoosporées, la reproduction par sporanges à division simultanée; d'autres Flagellés, comme les Monas, les Cercomonas, Dimorpha, etc., ne se reproduisent que par une série de bipartitions; quelquesuns, comme les Polytoma, ont des sporanges dans lesquels le protoplasma subit des divisions successives. Ces divers modes se retrouvent dans les Algues primitives ; le dernier surtout est très répandu, montrant incontestablement que le rameau principal s'est détaché au niveau des Polytoma parles Chlamydomonadinées; il s'est continué à travers les Chlorophycées, et on peut supposer,

(1) G. Klebs : Flagellalenstudien, I-II (Zeit. fur wiss. zoologie, Bd.

LV, Heft 2-3j 1892), et divers mémoires publiés par nous dans le Botaniste .

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non sans raison, que c'est lui qui a donné naissance aux Muscinées et aux plantes supérieures. La reproduction sexuelle, il n'est pas inutile de le remarquer, existait dans ce rameau dès le point de départ avec ses caractères principaux, et l'isogamie qui s'est trouvée associée à l'hétérogamie au début, avec les Chlamydomonadinées et les Volvocinées, va persister chez les Algues pour disparaître complètement plus tard et faire place à l'hétérogamie.

Un autre rameau a eu une destinée bien différente; il s'agit des Cyanophycées ; les Monas ou des organismes très voisins ne lui ont transmis que la propriété de diviser ses cellules par bipartition ou de les transformer en kystes; on n'y trouve aucune trace de reproduction sexuelle ou asexuelle; il se termine en cul-de-sac, peutêtre parce qu'il n'a pas su arriver à former des œufs.

Nous pourrions peut-être encore essayer de chercher, par le même moyen, la raison d'être du développement des Bactériacées, des Desmidiacées, etc.; cela rentre plutôt dans le cadre d'un Traité des Algues et, il faut bien l'avouer, nos connaissances sont encore insuffisantes pour démêler cet écheveau fort embrouillé.

Contentons-nous de dégager, autant qu'il est possible, l'influence delà nutrition sur l'organisation générale.

Nous avons vu comment, chez les Champignons, l'inégalité du milieu nutritif a entraîné une inégalité d'accroissement du thalle ; la croissance s'est localisée tout naturellement aux extrémités qui se trouvaient en contact avec l'aliment; elle est devenue terminale.

L'eau dans laquelle vivent les Algues constitue un milieu que l'on peut considérer comme très homogène : il est susceptible de s'appauvrir plus ou moins dans son ensemble, mais il ne peut guère varier dans sa composition aux différents points. Si la nutrition superficielle avait existé seule chez ces organismes, la croissance, d'une manière générale, serait restée intercalaire. Mais il y a

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lieu de tenir compte de l'influence de la nutrition holophytique : l'assimilation chlorophyllienne varie nécessairement d'intensité selon l'épaisseur de la couche d'eau que la lumière doit traverser avant d'atteindre les cellules: les plus voisines de la surface seront privilégiées et se diviseront plus activement ; ainsi, lacroissance terminale prend naissance, chez les Algues, non plus, comme chez les Champignons, par une inégalité de la nutrition superficielle, mais par une inégalité de la nutrition holophytique.

La plupart des Algues inférieures savent se soustraire aux effets d'une assimilation chlorophyllienne inégale.

Sans parler des Algues unicellulaires possédant des flagellums, il existe beaucoup d'espèces filamenteuses appartenant aux Diatomées, aux Cyanophycées, etc., qui se déplacent et se portent du côté de la lumière; les Conjuguées peuvent monter à la surface de l'eau, grâce aux bulles d'oxygène qui les entourent et leur servent de flotteur lorsque l'assimilation chlorophyllienne est active ; il en est de même de beaucoup de Conferves : d'autres qui vivent sur le sol humide sont également à l'abri d'une nutrition holophytique inégale.

Aussi, dans toutes ces Algues, la croissance continuet-elle à se faire à peu près de même dans tous les points; elle est intercalaire.

Ce fait a une très grande importance comme chez les Champignons ; il entraîne une égalité de nutrition dans tout l'organisme; si elle était complète, toutes les cellules devraient être semblables et posséder les mêmes propriétés ; de plus, il n'y aurait pas de raison pour que la mort s'introduisît, sinon accidentellement, dans le cycle du développement. Ce sont les résultats que nous constatons au moins approximativement ; toutes les cellules du thalle restent capables de fournir en se divisant un nouvel indidu (Cyanophycées, Diatomées, Conjuguées,

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beaucoup de Confervoïdées, etc.) ; souvent aussi toutes les cellules d'un thalle sont aptes à se transformer en sporanges (Ulotrichées, Ulvées, etc.), ou à fournir des gamètes (Conjuguées, etc.).

La croissance terminale qui va modifier, comme chez les Champignons, si profondément tout l'organisme est due à l'inégalité de la nutrition holophytique : il est facile de le comprendre. Considérons les Algues filamenteuses qui se sont fixées dans l'eau à un support quelconque ; elles ont une tendance à se diriger du côté de la lumière ; à mesure qu'elles se rapprochent de la surface de l'eau, les cellules terminales plus favorisées que les autres par la nutrition holophytique se divisent plus activement ; la croissance terminale a fait son apparition, et dès lors l'équilibre qui subsistait à grand'peine entre les cellules se trouve détruit. Une conséquence en amène une autre ; les cellules terminales, mieux nourries, vont posséder un protoplasma plus dense que les autres ; en vertu des lois de l'osmose, il se produira vers ces cellules un courant qui sera plus ou moins actif, selon la quantité et la nature des substances osmotiques contenues dans le protoplasma et aussi la perméabilité et la structure des cloisons de séparation. La lutte pour la vie est entrée au sein des tissus ; ce sont les cellules les plus vigoureuses qui auront raison des autres, et cela en vertu de simples lois physiques. C'est là l'origine de la différenciation des tissus ; elle devient de plus en plus marquée à mesure que l'organisme se complique. On peut prévoir dès ce moment que beaucoup de cellules vont s'épuiser, devenir incapables de divisions ultérieures, perdre leur protoplasma et leurs noyaux ; une séparation se produira entre les cellules reproductrices et les cellules végétatives ; les sporanges et les autres appareils reproducteurs auront une tendance à se localiser dans les parties terminales du thalle.

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N'est-ce pas ce qu'on observe en réalité? Le phénomène commence à se manifester dans les Cluetophoracées et les Cladophorées d'une manière très nette ; il ne fait que s'accentuer par la suite.

L'inégalité de la nutrition devient en effet de plus en plus grande. Les exigences de la digestion superficielle ont condamné les Champignons à se contenter de la forme filamenteuse; l'assimilation chlorophyllienne n'a pas imposé de ces nécessités ; elle peut se produire à travers plusieurs épaisseurs de cellules ; aussi l'Algue a-t-elle pu grouper ses filaments en faisceaux et, d'autre part, constituer des expansions membraneuses à plusieurs assises de cellules ; c'est ainsi que, parmi les Algues supérieures, nous trouvons des thalles qui s'allongent en cordon ou en lame et d'autres qui se dressent en arbuscules avec des axes de divers degrés et des expansions foliacées. Les assises superficielles sont toujours restées naturellement les plus favorisées pour la nutrition ; il est même arrivé ceci, c'est que les cellules les plus profondes n'arrivant plus dans quelques cas à profiter de l'assimilation chlorophyllienne, se sont dispensées de produire de la chlorophylle; elles sont revenues à l'état incolore; elles doivent dans ce cas constituer pour l'organisme des sortes de cellules parasites. L'Algue, il est vrai, les utilise fréquemment à titre d'éléments de soutien ou d'éléments conducteurs (1).

Avec ces différences dans la nutrition de chaque cellule et la spécialisation des fonctions qui en résulte, nous sommes loin des Algues filamenteuses ou membraneuses, dans lesquelles chaque cellule est capable de donner naissance à un nouvel individu ; la nécessité des destructions partielles ou totales s'impose, et la mort étend

(1) Wille : Beilrage zur Entwickelungsgeschichta der physiologischen Gewebesijsleme bei einigen Florideen, Halle, 1887.

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son action sur un large domaine dont les limites ne peuventpas encore être iîxées avec certitude. Nous n'avons pas, du moins à notre connaissance, de renseignements sur les résultats que pourraient fournir, par exemple, dans ce groupe, le greffage et le bouturage, appliqués aux espèces les plus différenciées. Au point de vue théorique, ces sortes d'études présenteraient pourtant de l'intérêt.

En résuméjl' évolution des Algues a été intimement liée, comme celle des Champignons, au mode de nutrition ; nous avons essayé de faire ressortir la part prépondérante de la nutrition holophytique dans cette évolution.