II. — Uévolution des Cormophytes

L'habitat aquatique rend inutile une localisation de la nutrition superficielle et de la nutrition holophytique sur des organes spéciaux ; aussi, chez les Algues, même les plus élevées en organisation, les deux modes de nutrition restent-ils confondus ; on trouve bien à la vérité çà et là dans les différents groupes des rhizoïdes ou crampons ; mais on doit les coxisidérer en général plutôt comme des organes de fixation que comme des organes d'absorption.

Lorsque l'organisme végétal prend possession de la terre ferme, il se produit une adaptation à ce nouveau milieu qui entraîne la formation de la plante feuillée ; la nutrition superficielle ne peut s'exercer en effet que dans le sol ; la nutrition holophytique ne peut agir que dans l'air: ainsi se trouve amenée une localisation de ces deux modes de nutrition qui a eu pour résultat la différenciation des divers organes des Cormophytes, c'est-à-dire des feuilles, tiges, rameaux, racines, poils absorbants.

Les Cormophytes inférieurs sont représentés par les Muscinées et les Cryptogames vasculaires : on admet que les Algues ont donné naissance aux Muscinées ; ces der-

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nièresà leurtour se continueraient par les Cryptogames vasculaires.

Nous comprenons la filiation d'une autre manière : les Muscinées et les Cryptogames vasculaires sont deux o-roupes qui ont un point de départ commun parmi les Algues; ils représentent deux rameaux différents de l'évolution.

Il est très important; pour élucider cette question capitale, de pouvoir connaître au moins approximativement les caractères des algues sur lesquelles s'est effectuée l'adaptation à la vie aérienne et terrestre.

La transformation ne semble avoir porté que sur un type unique ;les Muscinées et les Filicinées se reproduisent au moyen d'archégones et d'anthéridies, qui présentent dans tous les genres une ressemblance telle qu'elle implique une communauté d'origine.

Nous allons chercher à préciser s'il se peut le point de départ des Cormophytes parmi les Algues ; comme toujours en pareil cas, c'est la reproduction sexuelle qui fournit e meilleur critérium.

Dans l'application de ce caractère, on se trouve en présence de deux opinions différentes.

Les uns, avec Van Tieghem, considèrent les Floridées comme les ancêtres des Mousses et des Hépatiques : ils appuient cette conclusion sur le mode de germination de l'œuf qui fournit un sporogone dans l'un et l'autre groupe. Les Floridées, dit Van Tieghem, nous mènent directement aux Muscinées. « Seules, en effet, parmi les Thallophytes, elles développent leur œuf sur la plante mère et à ses dépens, en un embryon sporifère dont les spores engendrent ensuite autant de thalles nouveaux. Le développement de la plante y est coupé en deux tronçons : un petit tronçon sur la plante-mère à partir de l'œuf jusqu'aux spores, et un grand tronçon dans le milieu extérieur à partir des spores jusqu'à l'état adulte et aux œufs

l'influence du mode de nutrition 29 nouveaux. Or, c'est précisément ce mode de développement qui est le caractère le plus général des Muscinées (1).

D'autres savants tels que Franck (2), Wille (3), Klebs (4), etc., font dériver, les Muscinées des Chlorophycées. au voisinage des Coleoclmete.

Cette dernière opinion est^ à notre avis, la seule admissible pour les raisons suivantes. Les Floridées ne sont pas en effet les seules Algues qui possèdent des sporogones ; chaque fois que l'œuf, au lieu de donner directement un nouveau thalle, le fait par l'intermédiaire de zoospores, on peut dire qu'il existe un sporogone : c'est ainsi que l'œuf de VUlothrix zonata. germe en un embryon sporifère ; les cas analogues sont nombreux ; il suffit de citer encore les Coleoclmete. L'existence d'un sporogone, au lieu d'être un caractère de haute différenciation, acquis dans la suite des temps, est au contraire un caractère primitif qui existe déjà dans les organismes inférieurs et n'a fait que se perfectionner. On ne saurait donc s'appuyer sur lui pour soutenir la parenté des Muscinées et des Floridées, puisque beaucoup de Chlorophycées le possèdent au même titre. Il faut bien reconnaître également que rien par ailleurs ne vient confirmer ce rapprochement. Les Floridées ont un pigment rouge spécial dont les Muscinées sont dépourvues ; elles ont un trichogyne et des anthérozoïdes immobiles ; les Muscinées possèdent un archégone et des anthérozoïdes mobiles. Cette dernière différence a une grande valeur ; en effet, si l'on peut admettre à la rigueur que les anthérozoïdes des Floridées ont possédé autrefois des flagel-

(1) Van Tieghem : Traité de Botanique, 2e édition, p. 1325.

(2) Franck: Lehrbuch der Botanik, vol. II, p. 80.

(3) Engler et Prantl : Die nalwlichem Pflanzen farnilien^ Leipzig, 1891, Chlorophyceœ.

(4) Klebs : Ftagellatenstudien, toc. cit.

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lums, on s'explique déjà difficilement pourquoi ils les ont perdus ; mais il serait encore beaucoup plus difficile de comprendre pourquoi ils les auraient recouvrés chez les Muscinées. L'exemple des Champignons et des Phanérogames est là qui nous prouve que l'habitat terrestre a eu pour résultat de faire disparaître peu à peu les organes locomoteurs !

Ce n'est pas le lieu de discuter ici les affinités encore très obscures des Floridées : il nous suffît d'avoir constaté qu'elle n'ont aucun lien sérieux de parenté avec les Muscinées.

Les Muscinées se rattachent aux Chlorophycées, et c'est avec la famille actuelle des Coleochaete qu'elles présentent le plus d'affinités. Dans cette famille, l'oosphère arrive à être protégée par des cellules de revêtement comme dans un archégone ; les anthérozoïdes ont deux cils comme chez les Muscinées. D'autre part, on ne peut comparer le sporogone d'un Coleoclmete à celui d'un Riccia, par exemple, sans y trouver une analogie frappante. Enfin, si nous considérons le protonéma des Mousses et des Hépatiques, nous trouvons de nouvelles raisons de rapprochement ; ce protonéma est filamenteux^ membraneux ou massif ; chez les Sphagnum, il est filamenteux dans l'eau, membraneux sur le sol humide; or, chez les Coleochaete, le thalle se présente, selon les espèces, sous la forme filamenteuse ou sous la forme lamelleuse.

Il n'y a donc pas de difficulté à admettre que les Muscinées dérivent des Chlorophycées ; leurs ancêtres avaient une organisation voisine de celle qui est encore présente chez les Coleochaete.

Il s'agit maintenant d'établir les affiinités des Ptérido* phytes.

Cet embranchement, selon l'opinion générale, a pris naissance aux dépens des Muscinées, par une différenciation du sporogone ; on en donne la raison suivante.

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Dans les Muscinées, les organes sexuels sont portés par le thalle ou la tige feuillée, alors que, chez les Fougères^ ces mêmes organes se trouvent sur le prothalle ; ces deux formations sont donc équivalentes, malgré les différences morphologiques qu'elles peuvent présenter. Lamêmecomparaison conduit à comparer le sporogone des Mousses produisant les spores à la tige feuillée des Fougères, sur laquelle a lieu également la formation des spores. Ce raisonnement parait inattaquable, et on n'hésite pas à en adopter toutes les conséquences. C'est ainsi que l'on arrive à considérer comme ancêtres des Ptéridophytes, les Hépatiques qui, comme les Anthoceros, présentent le sporogone le plus différencié ; on admet que l'évolution a agi sur un sporogone aussi simple que celui des Riccia et même des Coleochaete pour en faire progressivement un appareil végétatif tel que celui d'une Fougère arborescente. Quelques-uns vont jusqu'à penser que « l'appareil végétatif secondaire ou sporogonien, né d'une adaptation nouvelle, n'était point contenu dans son essor par les forces façonnatrices de l'hérédité et pouvait, en se prêtant à toutes les sollicitations d'un milieu spécial, réaliser des différences physiologiques et morphologiques dont l'organisme prothallien déjà vieilli et plus étroitement fixé, n'était plus capable » (1).

Malgré tout, on sent bien que cette explication qui consiste à faire dériver la génération agame des Ptéridophytes du sporogone des Mousses manque de vraisemblance ; mais, au lieu de chercher à la remplacer par une autre, on essaie de la fortifier par de nouvelles observations. Dans cet ordre d'idées, L.-A. Gayet, ayant réussi à faire vivre d'une vie indépendante le sporogone de deux mousses très anciennes, Andréa, et Archidium, dans des milieux

(1) Saporta et Marion : L'évolution du règne végétal, Phanérogames, p. i95.

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nutritifs, pense avoir ainsi détruit le plus grand argument que l'on ait fait valoir contre l'homologie d'un sporogone et d'une Fougère feuiUée (i). Ce résultat, quel que soit son intérêt, ne peut avoir la signification que lui attribue l'auteur; il sufïit de remarquer que le sporogone des Coleoehaete peut, lui aussi, vivre d'une vie indépendante et former ses spores.

Le problème nous semble avoir été jusqu'ici mal posé ; pour comprendre les affinités des Mousses et celles des Fougères, il faut se reporter au développement des Algues et des Champignons : nous y trouvons des thalles portant les sporanges et d'autres qui portent les gamètes ; les premiers sont des sporophytes, les seconds des gamétophytes; il y a même souvent des thalles mixtes, des sporogamétophytes.

Dans une même espèce, les sporophytes et les gamétophytes ne sont pas nécessairement absolument semblables comme forme et comme structure; les gamétophytes eux-mêmes sont hermaphrodites ou unisexués et, dans cederniercas, les thalles mâles ne ressemblent pas toujours aux thalles femelles.

Essayons de fixer les idées au moyen de quelques exemples. Dans les organismes unicellulaires, comme les Chlamydomonadinées, sporophytes et gamétophytes se ressemblent : ce sont, en effet, des cellules d'aspect à peu près identique qui donnent les unes des zoospores, les autres des gamètes. Dans un champignon, \e Polyphagus i^ugienae, les sporophytes n'offrentriendeparticulier; mais les gamétophytes sont de deux sortes ô et g. Chez une algue, le Botrydium granulatum, les sporophytes se distinguent aussi des gamétophytes.

Remarquons, dès maintenant, une différence dans le

(1) L.-A. Gayet : Recherches sur le développement de l'archégone chez les Muscinées^ PariSj 1897j p. 246i

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mode de germination de l'œuf sur laquelle nous aurons à insister: dans le Hotrydium, l'œuf germe en un sporophyte ; dans le Polyphagus Euglenae, il germe en un sporange. Cette différence n'a eu tout d'abord aucune importance; on retrouve, côte à côte, dans des genres voisins, les deux modes de germination ; l'œuf de VUlothrix germe en sporange alors que, dans d'autres conferves, il donne directement naissance à un filament végétatif, sporophyte ou gamétophyte.

A mesure que l'évolution progresse chez les Algues et les Champignons, le mode de germination de l'œuf se caractérise pour chaque groupe : chez les Péronosporées, ou trouve encore des oospores pouvantgermer indifféremment en sporange ou en sporophyte. Mais, chez les Ascomycètes et chez les Basidiomycètes, l'œuf ne donne pas naissance directement à un thalle: il produit un sporogone.

Le terme général de sporogone s'appliquant à la production de spores asexuelles par l'œuf, sans l'intermédiaire du sporophyte de l'espèce, est commode, parce qu'il s'applique non seulement aux sporanges, mais aux appareils conidiens.

Dans les Algues, le mode de germination n'est pas suffisamment connu partout ; on peut dire cependant que l'œuf des Œdogonium et celui des Coleochaete germe en un sporogone ; qu'il en est de même chez les Fioridées, alors que, dans beaucoup de Phéophycées, les oospores produisent directement soit des sporophytes, soit parfois uniquement des gamétophytes comme chez les Pucacées.

Le développement que nous pourrions considérer comme complet comprend :

1» Le sporophyte portant les sporanges et les spores ;

2° Les gamétophytes hermaphrodites ou unisexués portant les gamétanges et les gamètes ;

3° L'œuf germant en un sporogone donnant des spores.

Les réductions qui se produisent chez les Algues dans

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ce développement n'ont d'abordqu'une importance secondaire dans les classifications. Le Sphœroplea annulina. n'a pas de sporophytes : les spores asexuelles proviennent de la germination de l'œuf en un sporogone. Les Briopsis ne possèdent également que des gamétophytes ; on ignore comment germent les oospores. Les Vaucheria n'ont pas de sporogone ; il en est de même des Botrydium qui ont des sporophytes et des gamétophytes. Les Acetabularia ne possèdent ni sporophytes, ni sporogones ; les gamétophytes donnent des gamétanges qui deviennent libres avant de former les gamètes ; les oospores fournissent directement une nouvelle plante.

La reproduction asexuelle se fait donc indifféremment par des sporophytes ou des sporogones ; ils peuvent coexister ou se suppléer l'un l'autre : c'est ce qu'il importe de remarquer lorsqu'on envisage la parenté des Mousses et des Fougères.

Nous savons, en effet, que ce sont des Algues voisines des CoLeochaete qui se sont adaptées à la vie terrestre ; or, les Coleochaete comprennent dans leur développement des sporophytes, des gamétophytes qui peuvent être hermaphrodites ou unisexués et des sporogones ; si l'adaptation à la vie nouvelle s'était étendue à tous ces appareils indifféremment, nous aurions eu, dans toutes les plantes terrestres, une alternance de générations assez compliquée ; mais des réductions se sont produites, analogues à celles dont nous venons de constater un peu partout l'existence chez les Algues ; ces réductions ont acquis un tel caractère de fixité qu'elles prennent une valeur dominante en classification.

Les Muscinées ont supprimé les sporophytes, ne gardant pour leur reproduction asexuelle que le sporogone.

Les Cryptogames vasculaires ont conservé les sporophytes pour leur reproduction asexuelle et ils ont supprimé les spo rogones.