L'INFLUENCE DU MODE DE NUTRITION

Les gamétophytes, dans l'un et l'autre de ces groupes, sont restés tantôt hermaphrodites, tantôt unisexués.

Cette interprétation qui, à notre connaissance, est formulée ici pour la première fois, semble bien répondre à la réalité des faits.

1" Dans l'opinion actuellement régnante, on est forcé de comparer un appareil de fructification, le sporogone, si peu différencié soit-il, à la Fougère feuillée ; dans la nôtre, la tige des Ptéridophytes résulte d'une différenciation d'un thalle, c'est-à-dire d'un appareil végétatif. Au lieu d'avoir recours à l'exception, nous rentrons dans la règle générale, car partout nous voyons que la différenciation a porté, dans la constitution des nouveaux individus, sur le thalle, ce qui est tout naturel puisque c'est lui qui, par le fait même de sa végétation, subit les influences favorables ou défavorables à sa nutrition et à sa vie.

2" Dans l'opinion régnante, on doit s'attendre à trouver de nombreuses transitions entre l'appareil sporogonien des Muscinées et le système végétatif des Fougères : or, tout au contraire, il existe entre les deux groupes une « séparation tranchée dont rien n'est venu jusqu'à présent diminuer la profondeur (1) ». Il n'y a pourtant aucune raison apparente d'une semblable anomalie. Avec l'interprétation que nous proposons, cette séparation tranchée se déduit naturellement des faits : on la voudrait même encore plus complète. Si le sporogone, en effet, était resté partout rudimentaire, comme chez les Riccia, les Andréa,, les Archidium, il ne serait probablement venu que diffîcilement à l'idée de penser que « toute Thistoire de l'évolution végétale semble intimement liée aux destinées de cet appareil sporogonien (2). 3° Dans l'opinion régnante, on se préoccupe peu des

(1) Van Tieghem : loc. cit., p. 1363.

(2j Marion et Baporta: loc. cit., p. 191.

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Mousses fossiles : son adoption entraîne pourtant la nécessité d'un abondant développement de Muscinées des les époques les plus reculées; or, celles que l'on a rencontrées jusqu'ici sont tertiaires et elles se réduisent à quelques espèces et quelques genres (1). Il est pourtant difficile de comprendre pourquoi leurs empremtes ont partout disparu, alors que l'on retrouve en quantité considérable des traces de feuilles et de fructifications de Fougères dès l'époque primaire.

Notre interprétation fait disparaître en partie cette difficulté ; les deux groupes ont eu une origine commune ; ils se sont développés parallèlement ; les Muscinées n'ont varié que très lentement : leurs représentants sont peu nombreux, et ils ont pu passer inaperçus. Ce n est qu'à notre époque qu'ils atteignent leur épanouissement complet. Nous verrons plus loin pourquoi les Muscinées ont évolué si lentement, alors que les Ptéridophytes se différenciaient si rapidement et se continuaient par les Gymnospermes et les Angiospermes.

On pourrait même, à la rigueur, aller jusqu'à admettre, s'il était nécessaire, que les Briophytes se sont différenciés postérieurement aux Ptéridophytes : la communauté d'origine n'est pas un obstacle à cette hypothèse, puisque nous sommes forcés dereconnaître, en tout état de cause, la persistance aux époques géologiques de représentants du type ancestral voisins des Coleoclmete.

On pourrait encore citer un certain nombre de faits qui s'accordent mieux avec un développement parallèle qu'avec un développement consécutif des deux groupes : différences dans la structure des anthérozoïdes, dans la morphologie et la structure de l'appareil sporangial et de l'appareil anthéridien. Pour ne parler que des anthérozoïdes, on peut faire remarquer que les Briophytes pos-

(1) Schimper: Traité de paléontologie végétale, I, p. 240, 1869.

l'influence du mode de nutrition 37 sèdent des anthérozoïdes à deux cils, alors que les anthérozoïdes des Ptéridophytes en ont un grand nombre. Il est évidemment plus naturel de reporter l'origine de cette différence aux stades ancestraux confervoïdes, où ces variations étaient fréquentes, que de la supposer apparaissant précisément au moment de l'évolution d'une Muscinée en Cryptogame vasculaire.

Nous ignorons comment ces idées nouvelles seront accueillies des naturalistes. A une hypothèse invraisemblable, donnée cependant comme la seule admissible (1), nous en substituons une autre qui nous semble meilleure : comme cette interprétation touche à des questions capitales en évolution, nous espérons qu'elle aura tout au moins les honneurs de la discussion.

La situation nouvelle en face de l'évolution est celle-ci.

Nous admettons que les Muscinées et les Cryptogames vasculaires ont eu, parmi les Algues, un ancêtre commun qui leur a légué les principaux caractères de leur reproduction sexuelle et asexuelle ; la différenciation a porté en grande partie sur l'appareil végétatif qui a dû s'adapter à des conditions nouvelles d'existence lorsque le milieu aquatique s'est trouvé progressivement remplacé par un autre milieu. Cetappareil végétatif comprenait des sporophytes et des gamétophytes : ils étaient sans doute, comme dans la plupart des autres algues, peu différents comme aspect et comme structure.

On n'aura pas lieu ainsi d'être surpris de voir legamétophyte des Muscinées se différencier dans le même

(l)Nor canthere be any doubtthat inthe Ferns the sexual génération is the older ; the second arose by progressive phylogenetic differentiation of the product of the sexual acte after the ûrat had becorae sexually differentiated and hence its double nnmber of chromosomes. Strasburger. The periodic réduction of the number of the chromosomes in the life-hislory of living organisms (Annals of Botany, vol. VIII, 1894, p. 295).

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sens que le sporophyte des Cryptog ames vasculaires; ils ont évolué sous l'empire des mêmes conditions de milieu et en vue de satisfaire à des nécessités identiques d'organisation ; il ne faudra pas s'étonner davantage si les gamétophytes ou prothalles des Cryptogames vasculaires en sont restés à leur état primitif ; il y avait à cela des raisons que nous verrons plus loin.

Si nous reprenons maintenant l'étude de l'évolution du système végétatif dans sesrapports avec lanutrition, nous aurons à la suivre d'une part dans les gamétophytes des Muscinées, d'autre part dans les sporophytes des Cryptogames vasculaires.

Le thalle ancestral, qui nous sert de point de départ dans l'un et l'autre cas, est filamenteux ou membraneux : nous savons par l'exemple des Coleochaete que ces deux formes sont voisines et peuvent procéder l'une de l'autre.

Chez l'algue la nutrition superficielle et la nutrition holophytique, s'exerçant dans l'eau, sont restées plus ou moins confondues : déjà, dans le Botrydium, qui se développe sur la terre des fossés, on constate un essai de localisation dû au changement de milieu : il y a un système de rhizoïdes qui se ramifient dans le sol et sont chargés de la nutrition superficielle devenue impossible dans la partie aérienne du thalle.

Dans les plantes qu'il nous reste à étudier, lanutrition superficielle se trouve, pour les mêmes raisons, séparée de la nutrition holophytique : les organes de digestion et d'absorption ont à remplir les mêmes conditions que ceux des Champignons: aussi ont-ils la forme cylindrique. Mais, tandis que chez les Champignons l'augmentation delà surface absorbante a été obtenue par un allongement et une ramification de l'organe, ici, elle a été acquise par un procédé différent et beaucoup plus parfait ; cet organe, qui n'est autre chose que le poil absorbant, se renouvelle constamment ; à mesure que les poils absor-

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bants disparaissent, usés par l'activité fonctionnelle, ils sont remplacés par d'autres.

La nutrition superficielle chez les Champignons a déterminé la forme du corps et sa structure ; ici, dans les Chlorophytes, elle n'a produit que le poil absorljant qui a conservé partout ses mêmes caractères généraux ; le rôle important dans l'édification de l'organisme était réservé -à la nutrition holophytique : c'est pour répondre aux nécessités de cette dernière que la plante s'est constituée suivant un type général comprenant feuilles, tiges et rameaux.

La substance verte ou chlorophylle est fixée sur des corpuscules spéciaux, les chloroleucites qui se trouvent dans les cellules; la nutrition holophytique se produit en raison directe de leur nombre et de leur importance; mais il faut naturellement que la lumière puisse parvenir jusqu'à eux. Dans ces conditions, la plante a tout avantage à s'étendre en surface, tout en conservant une épaisseur moyenne : de là, l'existence des thalles membraneux.

Ce mode de perfectionnement a cependant des inconvénients qui ont empêché l'évolution de s'engager plus avant dans cette voie : le thalle membraneux ne peut croître indéfinimentsans rencontrer bientôt des obstacles qui lui barrent la route : il lui faut trop d'espace ; de plus, il devient fragile ; lorsque ses parties les plus âgées se détruiront, usées par l'activité fonctionnelle, il se trouvera déchiré, fragmenté ; enfin, ce thalle ne peut guère que s'étendre sur le sol, au lieu de s'élever dans l'air qui est pourtant son véritable champ d'action.

Aussi, n'est-il pas étonnant de voir la plante chercher à obtenir d'autre manière l'augmentation de sa surface d'assimilation : dans cette transformation, elle ne crée pas les organes de toutes pièces : elle les fait dériver d'organes existants. Elle découpe son thalle en lanières ; ces lanières seront les feuilles : celles -ci restent réunies entre

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elles par des parties communes qui deviennent les axes, c'est-à-dire la fige et les rameaux. De cette façon, les feuilles vont pouvoir se superposer dans l'espace en verticilles plus ou moins serrés ; la surface verte utile s'augmente indéfiniment sans amener, comme conséquence nécessaire, un développement exagéré de l'organisme.

Le gamétophyte des Muscinées nous montre tous ces stades successifs de l'évolution de la plante : on trouve en. effet, dans ce groupe, des espèces àthalle membraneux, des espèces à thalle fouillé et des espèces à tige fouillée ; à cette preuve s'en ajoute une autre.

Dans les Muscinées fouillées, le gamétophyte, provenant de la germination de la spore, passe par la forme filamenteuse et par la forme lamelleuse (protonèmes) avant d'arriver à donner une tige et des feuilles (Teirap^is) ; la différence entre les deux sortes de protonèmes a si peu de valeur que, chez les Sphagnum, la spore germe dans l'eau en un filament, alors que, sur un support solide, elle donne naissance à une large expansion membraneuse; cette ontogenèse du gamétophyte nous renseigne ainsi sur les divers stades de l'évolution des Mousses, c'est-à-dire sur leur phylogenèse.

Le sporophyte ancestral des Cryptogames vasculaires qui, dans notre opinion, avait une structure analogue à celle du gamétophyte des Muscinées, s'est développé, comme ce dernier, en tige fouillée sous l'influence de la nutrition holophytique ; mais, dans son ontogenèse, les stades ancestraux ont disparu.

Cela n'a rien qui puisse nous surprendre, puisque, même chez les Mousses, le stade de protonème membraneux manque souvent; d'ailleurs, le fait que le gamétophyte des Cryptogames vasculaires est encore lamellaire, nous indique clairement qu'il en était autrefois de même du sporophyte ; si la forme ancestrale de ce dernier a disparu complètement, c'est probablement parce qu'il se

l'influence du mode de nutrition ' 41

développe sur un prothalle ; une superposition de deux organes dénature semblable était non seulement inu tile, mais nuisible : de là une disparition dans l'ontogenèse des stades intermédiaires. Peut-être doit-on chercher dans une raison de cette nature la cause qui a empêché le gamétophyte des Cryptogames vasculaires de dépasser lui-même le stade ancestral. D'autres considérations peuvent être mises en avant.

Dans les Cormophytes, le sporophyte et le sporogone sont produits par l'œuf ; les gamétophytes proviennent despores: cette différence d'origine va servir à expliquer l'évolution différente de ces appareils.

Constatons d'abord que le noyau de la cellule n'a pas la même structure dans les sporophytes et les gamétophytes ; si, dans les premiers, le nombre des chromosomes est 2 n, ce nombre se trouve réduit à n dans les gamétophytes ; le sporogone des Muscinées se comporte à cet égard comme le sporophyte des autres plantes. Ce résultat, très important, n'a peut-être pas encore été étendu à un assez grand nombre d'espèces ; on peut toutefois le considérer comme général, à la suite de travaux dont les principaux sont ceux de Farmer (1) pour les Hépatiques, de Strasburger (2) et Rosen (3) pour les Ptéridophytes, d'Overton (4) pour les Gymnospermes, de Guignard(5) pour les Angiospermes. Il n'y a pas lieu, pour

(1) Bretland Farmer : Studies in Hepaticai (Annals of Botany, vol. VIII, 1894). — On Spore formation and nuclear division in the Hepaticœ{ld., vol. IX, 1895).

(2) Strasburger : Ueber periodische Reduklion der chromosomen zahl inderEnt. der organismen{Biol. Centrabl., 1894).

(3) Rosen : Kerne und Kern korperchen in meristematichen und sporogenen Geweben (Oohn's Beitrage, Bd. VII).

(4) Overton : Ueber die Reduklion der chromosomen in den Kernen der P/-/anzen (Viertel jahrsschr. d. naturf. Ges. in Zurich, 18ij3, Bd. 38).

(5) Guignard : Nouvelles études sur la. fécondation (Ann. se. natur. Bot., Série VII, T. 14).

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l'instant, de tenir compte des exceptions à cette règle qui ont été constatées çà et là soit dans les gamétophytes, soit dans les sporophytes ; on peut admettre en effet, avec Strasburger, que toutes les cellules dans lesquelles des variations du nombre normal de chromosomes ont été observées, sont des cellules qui ont perdu leur aptitude

à la reproduction (1).

La réduction chromatique se produit dans les sporanges ; le noyau de chaque cellule-mère ne montre au début de la prophase que n chromosomes, au lieu de 2 n qu'il avait avant son passage à l'état de repos, c'est-à-dire à la précédente anaphase ; cette réduction ne peut être attribuée qu'à la réunion par couples des chromosomes du noyau de la cellule-mère. Cette cellule-mère donne naissance, par deux bipartitions successives, à quatre spores; les deux divisions du noyau se font sans intervalle de repos, de telle sorte que la quantité de nucléine du noyau de la spore est la moitié de celle que contient un noyau ordinaire (2).

Ainsi, la réduction du nombre des chromosomes est due à la réunion par couples des chromosomes du noyau de la cellule-mère, et la réduction de la nucléine est due aux deux bipartitions successives de ce même noyau.

Le résultat est que, dans chaque spore, le noyau ne représente que la moitié du noyau des sporophytes ; cette structure se continue dans toutes les cellules des gamé- " tophytes jusqu'aux anthérozoïdes et aux oosphères ; la fusion de ces deux éléments sexuels reproduit dans l'œuf la structure d'une cellule de sporophyte avec 2 n chromosomes à son noyau.

(1) strasburger : Theperiodic Reductionof number of the chromosomes ' in the life-history of living organisms (Annals of Botany, T. VIII, 1804).

(2) Des modifications à ce procédé général se sont produites dans le courantde l'évolution, principalement en ce qui concerne la formation des macrospores.

l'influence du mode de nutrition 43

Sans rechercher pour l'instant la cause qui a pu produire cette différence de structure des noyaux, il est évident qu'on n'a pas lieu d'être étonné de voir les gamétophytes se comporter autrement que les sporophytes visà-vis de révolution, puisque l'élément cellulaire est chez eux de nature différente.

Chacun de ces appareils a évolué pour son propre compte : il a emmagasiné séparément les nouvelles tendances acquises, les nouveaux caractères fixés. Tout se passe comme s'il s'agissait réellement de plusieurs lignées ne présentant entre elles que des relations d'adaptation réciproque, comme celles qui existent entre l'hôte et son parasite ; chacune de ces individualités, sporophyte ou gamétophyte, a été affectée séparément par les facteurs de l'évolution, et l'hérédité lui a conservé les caractères acquis. Cette situation de l'hérédité, en face des phénomènes de génération alternante, n'offre nulle part une aussi grande netteté. On est amené presque fatalement à adopter, faute de mieux, l'opinion de Weismann qui attribue à chaque celkile des plasmas différents, celui de la forme asexuée et celui de la forme sexuée : l'un agit pendant que l'autre est inactif.

Les différences entre sporophytes et gamétophytes d'une même plante sont considérables, surtout lorsqu'il s'agit des plantes phanérogames ; ces appareils n'ont point été influencés de la même manière par l'évolution : ils ne présentaient pas une égale sensibilité aux causes de variation.

On peut constater que les gamétophytes 5 et 2 ont peu varié : ils sont encore voisins de l'état ancestral, ayant acquis peu de caractères nouveaux. Le contraire a eu lieu pour les sporophytes : ceux-ci se sont modifiés à l'infini : on n'y reconnaît plus le stade ancestral même pendant l'ontogenèse.

Pour que l'évolution de ces appareils ait présenté des

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caractères aussi dissemblables, il ne suilit pas d'invoquer la structure particulière des noyaux résultant de la réduction chromatique, il faut chercher une cause plus puissante de variation. Nous n'en voyons pas d'autre que celle qui préside àleur naissance; les uns proviennent de spores, les autres d'œufs.

■ Les sporophytes et les gamétophytes, ayant emmagasiné séparément les caractères nouveaux acquis par adaptation, on peut raisonner comme s'il s'agissait d'individus se reproduisant exclusivement les uns par reproduction agame, les autres par reproduction sexuelle.

On s'accorde assez généralement pour n'attribuer à la reproduction asexuelle aucune influence sur la variation ; mais elle ne l'exclut pas, ainsi que Weismann l'a cru un moment ; les variations qui se produisent sont dues à l'adaptation ; elles peuvent être héréditaires.

Le rôle de la reproduction sexuelle dans la variation est l'objet d'interprétations très différentes : Weismann a d'abord considéré l'amphimixie comme la cause unique de toute variation ; mais il est revenu, dans ses derniers travaux, à une opinion moins intransigeante ; il se borne à y voir une cause active et puissante de variation (1) ; la reproduction sexuelle donne naissance à de nombreuses conformations individuelles différentes, aux dépens desquelles la sélection forme de nouvelles espèces. Ce n'est pas l'opinion d'Hertwig, qui dit qu'à son avis « la reproduction sexuelle agit sur la formation des espèces en sens contraire à ce que pense Weismann. Elle égalise, elle atténue constamment les différences qui sont produites par l'action des facteurs extérieurs chez les individus d'une même espèce ; elle crée des formes moyennes ;

(1) Consulter Y. Delage : La structure du protoplasma et les théories mr l'hérédité, Paris, 1895, p. 283-284, 694, 798.

l'influence du mode de nutrition 45 elle tend précisément à rendre l'espèce plus homogène et à lui conserver son caractère particulier (1). »

L'évolution des Cormophytes, telle que nous la comprenons, semble confirmer les vues de Weismann sur l'importance du rôle de l'amphimixie dans la variation.

Nous voyons, en effet,les sporophytes qui proviennent de la germination d'un œuf, évoluer beaucoup plus rapidement que les gamétophytes qui prennent naissance aux dépens d'une spore.

C'est ainsi que le sporophyte des Cryptogames vasculaires avait réussi, dès l'époque primaire, à former des appareils végétatifs très compliqués comme forme et comme structure : les transformations se sont continuées, variées et nombreuses, jusqu'à nos jours, donnant naissance d'abord aux Gymnospermes, puis aux Angiospermes.

Si le sporogone des Muscinées qui doit également son origine à la reproduction sexuelle, représentait réellement un sporophyte, il se serait modifié beaucoup plus rapidement que le gamétophyte de ces mêmes plantes, au lieu d'acquérir un type uniforme représenté par la capsule et son pédicelle. En admettant avec nous qu'il est l'équivalent du sporogone des Algues, on rentre dans la règle générale, car, pour un organe de cette nature, il a subi des différenciations très remarquables et de grande amplitude.

Les gamétophytes ne se sont modifiés que lentement ; nous avons à considérer ceux des Muscinées et ceux des Cryptogames vasculaires. Ayant un même point de départ, ils auraient dû évoluer dans le même sens s'ils s'étaient trouvés dans des conditions identiques par rapport aux causes externes de variation. Nous verrons

(1) HertWig : La cellule et les tissus, traduction Charles Julirij Paris, 1894, p. 300.

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pourquoi il n'en a pas été ainsi ; mais commençons par constater que la variation dans ces appareils s'est effectuée lentement. Le gamétophyte des Muscinées n'est arrivé qu'à grande peine à former des tiges feuillées de types peu disparates ; il n'a encore acquis à l'époque actuelle ni racine, ni système libéro-ligneux ; et cependant, il avait à remplir les mêmes fonctions que le sporopbyte des Fougères, il était soumis aux mêmes causes extérieures de variation.

Le gamétophyte des Cryptogames vasculaires, désigné sous le nom de prothalle, aurait pu suivre une différenciation parallèle ; mais il n'ajamais dépassé, semble-t-il, le stade correspondant à celui des hépatiques à thalle ; on n'en connaît pas qui soient représentés par des tiges feuillées : c'est que son rôle est en tout différent de celui du même appareil dans les Muscinées. Grâce à l'amphimixie, le sporophyte avait une tendance plus grande à la variation ; il était susceptible de perfectionnements plus étendus ; il a pris les devants dans la formation de l'appareil végétatif : aussi, le gamétophyte n'avait-il pas à se développer en tige feuillée ; celle-ci serait restée incapable de supporter le sporophyte et, de plus, elle Teût empêché de s'affranchir assez tôt pour subvenir aux besoins de sa nutrition superficielle : tout essai du gamétophyte à une différenciation plus avancée était donc nuisible à la plante et se trouvait ainsi condamné d'avance. • Nous observons plutôt dans les gamétophytes une tendance à la régression; elle se manifeste surtout pourles gamétophytes mâles qui bientôt ne comprennent plus qu'uneseule cellule et un gamétange dans les Marsiliacées, Salviniacées, Sélaginellées, Isoétées ; cette régression dans ces plantes qui, à l'exception des Sélaginelles, sont aquatiques, s'explique par l'inutilité de prothalles mâles quelque peu différenciés en système végétatif : la fécondation est plus facilement assurée par des anthérozoïdes

l'infi-uence du mode de nutrition 47

sortant directement de la microspore, que par un stade intermédiaire délicat exigeant pour sa nutrition des conditions souvent impossibles à trouver dans le milieu aquatique.

Le gamétophyte femelle ne pouvait subir à ce moment une telle réduction : cela était incompatible, non seulement avec la formation de plusieurs archégones, mais encore avec la fonction de nourrice qu'il est appelé à jouer dans les premiers développements du sporophyte ; pourtant^ il n'était pas plus à l'abri que le prothalle mâle des conditions défavorables à la nutrition du milieu extérieur.

La question de nutrition était capitale- pour ces prothalles ; il leur fallait, pour se développer et se nourrir, une humidité modérée comme celle qui est réalisée artificiellement dans les serres : c'est encore là, on le sait, qu'il faut aller chercher les prothalles des Fougères et des Sélaginelles, lorsqu'on veut s'en procurer.

Dans la nature, ces conditions étaient loin d'être toujours remplies ; des périodes de dessiccation du sol ont succédé localement et périodiquement à des périodes d'immersion totale.

Aussi, ne doit-on pas s'étonner de voir qu'un grand nombre de Cryptogames vasculaires, surtout parmi les hétérosporées, ont disparu dès les époques géologiques les plus reculées ; elles ont été incapables d'adapter leurs gamétophytes à ces changements, d'autres se sont maintenues avec peine : de ce nombre les Fougères qui sont envoie de disparition.

Beaucoup — et c'était la bonne voie — ont cherché à modifier les conditions de nutrition des gamétophytes femelles : ces derniers, au lieu d'emprunter leur nourriture au sol, l'ont prise directement à la macrospore, celle-ci s'étant au préalable gorgée de réserves abondantes aux dépens du sporophyte ; ces réserves ont été utilisées pour l'édification du prothalle et des arché-

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gones ; elles ont pu même sufïire au tout premier développement de l'embryon comme dans les Sélaginelles.

Mais ce perfectionnement était encore incomplet malgré son importance ; la macrospore détachée du sporophyte abandonnait l'embryon trop faible dans le milieu extérieur.

Que fallait-il donc pour permettre à l'évolution d'aller toujours de l'avant? Il suffisait que la macrospore restât attsichéea.u sporophyte : de la sorte, les jeunes embryons pouvaient emprunter leur nourriture à la plante-mère, par l'intermédiaire du prothalle ou directement.

C'est ce qui a eu lieu en effet ; aux plantes sans graines succédaient les plantes à graines.

Ces dernières, désignées généralement sous le nom de Phanérogames, pouvaient affronter toutes les variations du milieu : le nouveau sporophyte n'était abandonné à luimême que déjà fort : il emportait une réserve abondante, lui permettant de mettre ses organes de nutrition en mesure de fonctionner et dans le sol et dans l'air.

Un dernier perfectionnement allait se produire ; les graines, d'abord nues dans les Gymnospermes, allaient se trouver protégées par le fruit dans les Angiospermes.

De son côté, le gamétophyte mâle ne subissait que des modifications sans importance : il suffit de comparer la germination du grain de pollen d'une plante supérieure avec celle de la microspore du Sa,lvinianata.ns ; les anthérozoïdes n'étant point abandonnés dans un milieu liquide ont perdu leurs flagellums ; ces derniers n'ont persisté que dans certaines Gymnospermes, dans les Ginkgo (1), les Cycas (2), les Zamia (3).

(1) Hirase : Untersuchurig ûber das Verhallen des Pollens von Ginkgo biloba (Bot. Oentr., 1897).

(2) Ikeno : Voriauftge Mittheilung ûber die SpermatozoideJi bel Cycas revoluta (Bot» Centr. 1896).

(3) H.-J. Weber : The développement of the antherozoids o/ Zamia (Bot. Gazette, vol. XXIV, 1897).

l'influence du mode de nutrition 49

Tout l'effort de la différenciation organique a porté sur le sporophyte depuis les Cryptogames vasculaires jusqu'aux Dicotycédones : aussi est-ce le sporophyte qui est considéré comme « l'individu végétal » : c'est la plante elle-même.

Les nombreuses modifications dans la forme et la structure du sporophyte sont en relation étroite avec les conditions du milieu ambiant, pesanteur, lumière, chaleur, etc. (1) ; mais le type général obtenu, comme nous l'avons . établi, par un perfectionnement et une localisation des deux modes de nutrition, se reconnaît toujours, sauf de rares exceptions.

Remarquons en passant que la nutrition holophytique, comme la nutrition superficielle, a multiplié l'organe, au lieu de l'étendre ; lorsqu'il est usé par l'activité fonctionnelle, un autre apparaît ; les anciens poils absorbants sont remplacés constamment par de nouveaux, et aux feuilles qui disparaissent succèdent soit périodiquement, soit constamment, de nouvelles générations.

A partir du moment où la plante dresse ses feuilles dans l'air, les poils absorbants, jusque-là fixés à la partie inférieure du thalle, sont obligés, pour continuer à remplir leur rôle, d'émigrer sur la partie de la tige en contact avec le sol. Dès lors, une nouvelle différenciation commence : l'appareil aérien est organisé pour la nutrition holophytique ; Tappareil souterrain va se compléter pour la nutrition superficielle ; déjà, il emprunte la partie de la tige en contact avec le sol pour y former ses poils absorbants, lui imprimant ainsi le caractère de rhizome. Tout à l'heure, il modifiera légèrement ce rhizome pour en faire une racine si bien adaptée à ces nouvelles fonctions qu'elle ne subira plus grande modification dans la série végétale.

(1) Costantin : Lesvégélaux et les milieux cosmiques, Paris, 1898.

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Nous pouvons encore saisir la nature sur le fait en étudiant certaines Cryptogames vasculaires telles que les Psilotum, les Tmesipteris (1), les Selaginella (2), etc. ; il devient, après cela, évident que la racine n'est pas un organe nouveau, né de toutes pièces ; elle provient d'une modification de la tige ordinaire des Cryptogames vasculaires ; celle-ci est devenue rhizome produisant des poils absorbants, puis racine.

La plante est alors complète ; elle est organisée pour tirer parti des deux modes de nutrition qu'elle possède. La nutrition superficielle prend une importance de plus en plus grande ; les liquides nutritifs puisés dans le sol par un nombre immense de poils absorbants sont portés aux feuilles par les canaux du bois ; la sève qui s'élabore dans les feuilles sous l'influence de la nutrition holophytique et avec le concours de ces liquides, est distribuée ensuite par les canaux du liber dans toute la plante.

En présence de cette organisation merveilleuse du sporophyte, on est amené tout naturellement à n'accorder qu'une importance relative aux gamétophytes Ô et 5 ; cela ne doit cependant pas nous faire oublier que, chez les ancêtres de nos plantes actuelles, les gamétophytes constituaient et constituent encore des individualités semblables aux sporophytes.

Nous ne devons pas oublier également que lorsque nous parlons de plantes mâles, de plantes femelles et de plantes hermaphrodites, cela n'a pas la signification que l'on y attache chez les animaux. Cela tient à ce que les animaux supérieurs ne possèdent que le stade gamétozoaire : on dit qu'ils sont hermaphrodites, par

(1) P. -A. Dangeard : Mémoire sur la Morphologie et l'Anatomie des Tmesipteris (Le Botaniste, 2e série, p. 163-223, pl. Ix-Xv) ,

(2) P.-A. Dangeard : Essai sur l'Anatomie des Cryptogames vasculaires (Le Botaniste, série, p. 211-270, pL ix-Xill).

l'influence du mode de nutrition 51 exemple, lorsqu'ils possèdent à la fois des œufs et des spermatozoïdes ; une plante hermaphrodite est celle qui fournit à la fois desgamétozoaires Ô et des gamétozoaires Q ; les gamétozoaires hermaphrodites, qui correspondent aux animaux hermaphrodites, n'existent plus chez les plantes supérieures; ils ont disparu avecles Cryptogames vasculaires et les Muscinées ; on ne rencontre plus chez les Gymnospermes et les Angiospermes que des gamétozoaires unisexués.

Cette profonde différence entre les végétaux et les animaux supérieurs n'est pas en général suffîsament connue même parmi ceux qui s'occupent de sciences naturelles.

Chez les animaux, ce sont les gamétozoaires Ôet les gamétozoaires 5 qui ont évolué et atteint le perfectionnement maximum que nous connaissons ; chez la plante, l'évolution a porté sur des sporophytes qui n'existent pas tout au moins chez l'animal supérieur ; les gamétophytes Ô et les gamétophylles 9 diffèrent peu du stade ancestral : l'histoire du développement nous prouve que ces derniers représentent cependant des individualités distinctes au même titre que le mâle et la femelle chez les animaux supérieurs ; mais leur organisation est restée primitive et leur vie éphémère.

Les relations qui se sont établies entre les gamétophytes et le sporophyte d'une même plante sont en tout semblables à celles qui existent entre un hôte et son parasite : on constate qu'il y a eu inversion, au courant de l'évolution. Le sporophyte a commencé par vivre en parasite sur le gamétophyte femelle ; plus tard, ce sont les gamétophytes qui sont devenus parasites sur le sporophyte: ce sont là de simples phénomènes d'adaptation réciproque assez semblables à ceux qui nous sont offerts par certains champignons parasites.

Dans les pages qui précèdent, nous avons essayé de fournir une réponse à un certain nombre de questions

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relatives à l'évolution dans la série végétale ; nous avons vu comment l'influence du mode de nutr.Uon dom.na.t toute lamorphologie de la plante, depuis les Champ>g-et les Aleues jusqu'aux plantes supérieures ; nous avons Intré de Jell^ façon les différences dans le mo e d nutrition réagissaient sur la croissance en la modifiant et se traduisaient par une destinée différente des éléments

cellulaires, etc. L^-n^r. .

Là ne se borne pas cependant le rôle de la nutrition on peut en effet y rattacher les phénomènes de sexuahte avec toutes les conséquences qui en résultent dans 1 évolution de la plante et de l'animal.

L'dutophagie sexuelle (1).

La sexualité n'est pas une propriété du protoplasma primitif ; les espèces les plus inférieures ne se reproduisent qu'asexuellement -, elle a donc une cause naturelle qu'il y a lieu de rechercher.

Pour trouver la solution de cet important problème on a déjà, il est vrai, considéré les phénomènes de nutrition.

y' Delage, s'occupant de la signification de la fécondation, cite l'opinion de Van Rees (2) qui « pense que la fécondation n'a été rien autre chose au début, lorsqu'elle était encore réduite à la conjugaison, que l'acte de manger un individu d'espèce semblable ou voisine (3) ».

Edmond Perrier attribue la nécessité d'une fécondation au fait que le nombre des chromosomes est réduit de moitié dans les éléments sexuels ; il cherche la cause de

(1) L'expression d' a autophagie » est prise ici au sens le plus large, pour caractériser l'incorporation de protoplasmes de composition identique ; elle exclut l'idée de tout résidu excrémentitiel.

(2) Van Rees : Ouer oorsprong en beteekenis der sexuelle voortplanting en over den directen invloed van den voedingst toestand op de celdeeling, Amsterdam, 1887.

(3) Y. Delage : loc. cit., p. 323.

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cette réduction dans une usure produite par la nutrition. « Du fait que lès éléments sexuels ont été primitivement semblables il résulte que Vexplication de leurs caractères communs, en particulier delaréduction du nombre de leurs chromosomes, doit s'appliquer à Vun comme à l'autre. Cette explication pour la phase où les deux éléments sont encore semblables et pour l'élément femelle se déduit clairement des faits déjà connus. L'élément femelle est caractérisé par l'abondance du protoplasme qui entoure son noyau, par la richesse de ce protoplasme en substances nourricières. Or il résulte des recherches de M. Maupas sur les infusoires que la production du protoplasme et des matériaux de réserve est sous la dépendance de la substance des chromosomes, et qu'à ce travail cette substance s'use au point que son renouvellement devient au bout d'un certain temps nécessaire (rajeunissement karyogamique). Le noyau des éléments reproducteurs n'échappe pas à cette loi : il s'use, et c'est au cours de l'expulsion de ces parties usées que s'effectue par l'expulsion des globules polaires ou corpuscules de rebut la réduction du nombre des chromosomes de l'œuf. Un élément reproducteur riche en matériaux nutritifs n'ayant plus qu'un noyau usé ou réduit est incapable d'évoluer; de là la nécessité de la conjugaison ou de la fécondation qui restaure le noyau (1). »

Ainsi donc, d'après ce savant, la réduction du nombre des chromosomes est le résultat d'une usure produite par la nutrition ; elle entraîne la nécessité d'une conjugaison ou d'une fécondation. A notre avis, c'est le phénomène inverse qui a eu lieu ; la réduction du nombre des chromosomes n'est qu'une conséquence de la sexualité.

Le Dantec a de son côté cherché à établir une relation

(1) Edmond Perrier : Remarques au sujet de la communication de M. Le Dantec [Comptes rendus, Acad. Se, 17 janvier 1898).

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entre le sexe et la dissymétrie moléculaire (1) ; ce n'est pour l'instant qu'une hypothèse ingénieuse. « Il faudra, dit-il, étudier au point de vue de la dissymétrie moléculaire, les aliments qu'utilisent les deux sexes ; mais une nouvelle difficulté s'introduira dans cette étude, aussi bien que dans celle des produits excrémentitiels mâles et femelles, parce que, sauf peut-être dans les éléments sexuels, il y aura dans tous les plastides du corps un mélange de substances droites et gauches. En effet, même si l'on suppose que l'un des types de substance existe à l'état de pureté dans les éléments sexuels mâles et l'autre type dans les éléments femelles, l'œuf fécondé et, par suite, tous les tissus qui en dérivent, contiendra forcément, en vertu du phénomène même de la fécondation, un mélange de substances des deux types ; ce sera donc seulement la prépondérance de l'un ou l'autre type dans les tissus d'un être qui déterminera son sexe, et les substances alimentaires et excrémentitielles ne différeront pour les deux sexes que quantitativement. »

L'opinion de Van Rees n'a pas reçu jusqu'ici de la part des naturalistes l'accueil qu'elle méritait ; nous allons la reprendre, essayer de l'étabhr sur une base solide pour en tirer ensuite toutes les conséquences qu'elle comporte.

Depuis longtemps, nous avons admis que les organismes primordiaux jouissaient de la propriété de pouvoir introduire à l'intérieur de leur protoplasma des aliments solides ; nous avons même essayé de montrer comment la nutrition superficielle, commune aux végétaux, avait pris naissance par une modification de la nutrition animale : nous venons de voir quelle a été l'influence de ce mode de nutrition dans l'évolutionde la plante; on pourrait faire un semblable travail en ce qui concerne les animaux.

(1) F. Le Dantec : Sexe et dissymélrie moléculaire (Comptes rendus, Acad. Se, 17 janvier 1898).

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Bornons-nous à établir les relations qui existent entre la nutrition animale, propriété primitive du protoplasma, et la sexualité.

Lee organismes primordiaux possédaient apparemment des protoplasmes peu dissemblables ; ils se sont nourris les uns aux dépens des autres jusqu'à ce que le protoplasma ait acquis par degrés, d'abord lapropriété de pouvoir incorporer le protoplasma mort, puis celle de l'utiliser en solution ; un nouveau perfectionnement lui a permis de se reconstituer de toutes pièces aux dépens des substances inorganiques. Nous connaissons les objections qui peuvent être faites à cette manière de voir : l'étude de la filiation des organismes inférieurs nous montre cependant assez nettement que les Champignons et les Algues ont pris naissance parmi le groupe des Flagellés qui possèdent une nutrition animale ou saprophytique ; les Flagellés eux-mêmes ont eu pour ancêtres des Rhizopodes à nutrition animale.

La nutrition animale n'était au début qu'une sorte d'incorporation directe ; s'effectuant entre des protoplasmes de composition identique, elle n'exigeait pas de travail digestif compliqué ; aussi n'observait-on pas de résidus excrémentitiels ; ceux-ci n'ont apparu que plus tard, alors que la composition des protoplasmes était devenue très différente.

Ce que nons avançons là n'est pas une simple vue de l'esprit ; la formation des plasmodes qui a lieu encore dans les organismesprimordiaux,telsquelesVampyrelles, lesMonadinés zoosporées, etc., rappelle cequ'é»;ait l'incorporation directe du protoplasma. On peut encore la produire expérimentalement ; il suffit d'isoler par mérotomie une portion plus ou moins considérable du protoplasma de la. Gy^omia fLuviatilis par' exemple. « Il arrive souvent qu'au bout d'un certain temps les pseudopodes de l'être nucléé viennent au contact de ceux de la masse isolée.

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Quand cela a lieu après quelques instants seulement de séparation, la soudure est immédiate. La masse sarcodique totale s'est accrue d'une certaine quantité de substance ayant la même constitution qu'elle : c'est un cas de nutrition indéniable, puisqu'il y a eu addition; c'est un cas de nutrition directe, puisque la substance ajoutée n'a pas besoin d'être modifiée en quoi que ce soit avant de faire corps avec le sarcode total dont elle ne change pas la composition (1). »

L'autophagie est donc une propriété primitive du protoplasma ; on la trouve encore dans la formation des plasmodes et on peut la produire expérimentalement.

Ce mode de nutrition est forcément très imparfait ; il ne peut guère servir qu'à rétablir l'équilibre entre des protoplasmes de vigueur différente; il permet encore, par une déviation de sa signification ordinaire, aux nombreuses zoospores des Myxomycètes, de s'unir en larges plasmodes ; son rôle est cependant très effacé.

Il a suffi de quelques circonstances que nous allons chercher à préciser pour transformer cette autophagie indifférente en autophagie sexuelle.

D'un côté, l'autophagie primitive s'est modifiée en nutrition ordinaire qui a permis aux Protistes de se manger entre eux, alors même qu'ils appartenaient à des espèces fort différentes : ces Protistes sont arrivés à utiliser les éléments des substances inorganiques, et à partir de ce moment la persistance de la vie se trouvait assurée à la surface du globe; il fallait toutefois pour cela que l'aliment ne fit jamais défaut.

Or, nous savons qu'il n'en a pas été ainsi ; le milieu nutritif s'épuise ou se dessèche : de longues périodes de

(1) F. Le Dantec : Etudes biologiques sur les Rhizopodes lobés et réticulés d'eau douce (Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXVI, 1894, p. 84).

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jeûne se sont produites à de fréquents intervalles dans le développement des espèces ; nous avons vu précédemment, p. 14-16, comment, dans ces conditions, l'autophagie primitive est devenue autophagie sexuelle.

Celle-ci ne se borne plus à une simple incorporation de protoplasmes qui n'a d'autre résultat que de réaliser un équilibre assez indifférent ; les deux individus qui se mangent réciproquement fusionnent leurs noyaux en un seul ; il y a en même temps une condensation du protoplasma.

On peut comparer le profit immédiat que l'espèce retire de cette combinaison à celui que produit la réunion de deux domaines voisins en un seul, dans un moment de crise agricole ; les frais généraux ayant diminué, le propriétaire arrive à réaliser des bénéfices, alors que précédemment la situation se réglait par un déficit.

En résumé, nous considérons la reproduction sexuelle comme n'étant qu'une modification de l'autophagie primitive ; son apparition a été déterminée par une interruption dans la nutrition ordinaire.

Cette manière de voir, qui n'avait probablement jamais été jusqu'ici formulée dans ces termes, permet de comprendre un certain nombre de faits qui se rattachent à cette question de la sexualité.

1* L'autophagie sexuelle étant une variation fixée sous l'influence des nécessités de la nutrition, on s'explique que les organismes inférieurs soient dépourvus de sexualité ; ils ne possèdent que des plasmodes.

2* L'autophagie sexuelle une fois établie s'est conservée dans révolution des espèces animales et végétales avec ses mêmes caractères essentiels. Cela tient à une parenté commune des Métazoaires et des Chlorophytes avec les Flagellés ; quelques déviations de peu d'importance se sont produites dans les Champignons qui ont la même origine que les groupes précédents et dans les Infusoires dont la filiation est moins nette,

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30 L'autophagie sexuelle et la nutrition animale représentent des modifications de l'autophagie primitive : elles ont conservé des caractères communs ; il y a incorporation de protoplasma dans un autre ; l'affinité qui préside à la réunion des éléments reproducteurs rappelle celle qui permet à un organisme de faire un choix dans ses aliments ; elle rappelle aussi l'attraction qui dirige un parasite vers son hôte.

4» Dans les organismes pluricellulaires, la nutrition ordinaire et l'autophagie sexuelle ont subi une localisation parallèle ; certaines cellules ont seules continué à remplir le rôle qui, dans les êtres unicellulaires, incombait à la cellule tout entière.

Chacun de ces points mériterait d'être développé longuement. Si, comme nous le pensons, la reproduction sexuelle a bien la signification que nous lui attribuons, les opinions formulées jusqu'ici sur le but de la fécondation doivent être toutes plus ou moins modifiées. Ainsi, il n'y a pas lieu de s'arrêter à l'explication de Spencer d'après laquelle le but principal de la reproduction sexuelle est d'occasionner un nouveau développement en détruisant cet état d'équilibre approximatif où sont arrivées les molécules des organismes procréateurs ; il n'est pas plus exact, semble-t-il, de penser avec Boveri que le but de la fécondation est d'apporter à l'œuf avant tout un centrosome et accessoirement la chromatine du noyau mâle ; la nécessité de la conjugaison ou de la fécondation n'est pas davantage une conséquence de la réduction du nombre des chromosomes, ou d'une dissymétrie moléculaire.

A la suite des belles recherches de Fol (1) sur les Echinodermes et de Guignard sur les Phanérogames (2), on a

(1) H. Fol : Le quadrille des centres, un épisode nouveau dans l'histoire de la fécondation (Archiv. des se. phys. et nal., Genève, t. XXV, 4891).

(2) L. Guignard : Nouvelles éludas sur la fécondation (Ann. des se. jiatur., Bot., t. XIV, 1891).

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défini la fécondation : la fusion de deux de mi -noyaux et de quatre demi-centrosomes en un seul noyau et deux centrosomes. Le rôle des centrosomes a été fort discuté ; il semble même, d'après de récents travaux, que leur présence est loin d'être constante (1) ; nous pouvons les passer sous silence pour reporter notre attention sur les noyaux copulateurs.

Le fait que les noyaux sexuels renferment chez les plantes supérieures et les Métazoaires un nombre moitié moindre de chromosomes que les noyaux des cellules ordinaires, devait conduire logiquement à les considérer comme des demi-noyaux; on a vu ensuite tout naturellement dans cette structure incomplète la cause de la conjugaison et de la fécondation : or, si l'on adopte nos idées sur l'évolution delà sexualité, l'interprétation de tous ces phénomènes change et devient beaucoup plus compréhensible.

Les deux individus copulateurs ont, dans l'autophagie sexuelle, mélangé leurs noyaux en un seul ; rien n'autorise à penser que ces noyaux avaient un nombre de chromosomes inférieur à celui des parents ; on pourrait tout au plus, comme on l'a fait, invoquer une usure de la chromatine due à la nutrition ; mais elle n'expliquerait en rien la réduction chromatique qui porte à la fois sur lenombre des chromosomes et sur la quantité de nucléine qu'ils renferment.

Selon nous, les noyaux copulateurs sont des noyaux ordinaires et le noyau sexuel est un noyau double.

Dès lors, on comprend la nécessité d'une réduction chromatique ; sans elle, le nombre des chromosomes doublerait à chaque génération. S'il est naturel de penser qu'elle s'est d'abord effectuée à la germination de l'œuf,

(1) David Mottier: Ueber das Verhalten der Kerne bei der Enlwickelung des Embryos achs (Pringsheim's Jahrbiicher fur wiss Botanik. Bd. XXXI, Heft 1, 1897).

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il n'y a rien d'invraisemblable à admettre qu'elle s'est ensuite reportée, dans le courant de l'évolution, à uri autre stade du développement, si ce retard s'est trouvé avantageux pour l'organisme.

Quel que soit l'endroit où cette réduction s'opère, elle présente en général les mêmes caractères; à la prophase, le noyau double ne présente plus que le nombre normal n de chromosomes, au lieu de 2 n qu'il avait au stade de repos; il est naturel de supposer que les chromosomes se sont unis par couples. Deux divisions indirectes de ce noyau double répartissent la nucléine sur quatre noyaux, ce qui fait que ces derniers ont la structure normale et primitive du noyau de l'espèce.

Il ne paraît nullement nécessaire a priori que la réduction chromatique s'effectue d'une manière identique chez les animaux et chez les végétaux ; l'autophagie sexuelle a déterminé chez les uns et chez les autres la formation d'un noyau double ; ce noyau doit revenir à sa structure primitive, il est vrai ; mais un même résultat est atteint souvent par des moyens bien différents. Puisque la réductionchromatique, au lieu de constituer la raison d'être de la reproduction sexuelle, n'en est qu'une conséquence, la question de sa similitude chez les animaux et les plantes perd de son importance. Aussi bien n'est-on pas d'accord parmi les naturahstes : les uns tendent à exagérer les différences qui peuvent exister (1) ; d'autres cherchent à les effacer presque entièrement (2). La question n'est pas d'un intérêt capital ; on peut observer dans les végétaux des modifications qui portent principalement sur le mode de répartition de la nucléine du noyau ordinaire ; le nombre des bipartitions du noyau de l'œuf ou de

(1) V. Haecker : The réduction ofthe chromosomes in the sexual cells . as described by botanits (Annals of Botany, t. IV, p. 95).

(2) Moore : On the essential similarity of the process of chromosome réduction in s^nimals and plants (Id., p. 43 IK

l'influence du mode de nutrition 61 la cellule-mère n'est pas en effet aussi constant que l'indique la théorie ; il suffit de se rappeler d'une part le mode de germination de l'oeuf chez beaucoup de champignons, en particulier les Ascomycètes, et d'autre part le mode de formation de la macrospore dans les Phanérogames.

L'existence d'une double bipartition fournit cependant en général un caractère précieux et d'observation facile pour déterminer dans le développement le moment où s'opère la réduction chromatique; celle-ci s'étant produite, au début, dans l'œuf, le caractère en question peut servir de guide dans la recherche de la reproduction sexuelle. Prenons par exemple les Champignons supérieurs ; avant nos travaux, on pensait qu'ils étaient dépourvus de sexualité ; l'existence d'une double bipartition amenant la formation de quatre spores sur le promycèle ou la baside aurait pu faire supposer que ces organes provenaient de la germination de l'œuf ; on aurait été dans le vrai. Il suffit, pour s'en convaincre, de parcourir les divers mémoires que nous avons consacrés à la reproduction sexuelle des Ustilaginées, des Protobasidiomycètes et des Basidiomycètes (1). Il était réservé à notre ancien élève Sappin-Trouffy d'établir l'existence de la réduction chromatique dans l'œuf et le promycèle des Urédinées(2). C'est encore, à l'heure actuelle, le seul exemple connu dans le groupe des Cryptogames cellulaires, Algues et Champignons.

Il y a pourtant un autre cas qui présente sans doute la même signification. En effet, Klebahn (3) a fait des observations très complètes sur la germination des zygospores dans les genres Closterium et Cosmariurriy et

(1) Consulter : Le Botaniste, série III-V.

(2) Sappin-Trouffy : Recherches histologiques sur les Urédinées (Le Botaniste, 5* série, décembre 96).

(3) Klebahm : Sludien ûber Zygoten (Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. XXII).

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Hertwig a pu les interpréter de la façon suivante: « Chez les Desmidiacées, il s'opère après la fécondation une réduction de la substance nucléaire, qui ramène à la quantité normale la masse de substance nucléaire doublée par la copulation de deux noyaux complets. Le noyau conjugué, au lieu de se diviser en deux noyaux-filles égaux, se divise par deux divisions consécutives immédiatement en quatre noyaux petites-filles égaux ; mais le corps protoplasmique de la zygote ne se divise qu'en deux moitiés et chacune d'elles ne renferme qu'un noyau actif, tandis que deux des quatre noyaux petites-filles disparaissent comme étant devenus superflus (1). »

Klebahn n'a pas vu la réduction du nombre des chromosomes qui doit sans doute précéder la double bipartition du noyau sexuel.

Néanmoins il est établi d'une façon certaine que la réduction chromatique peut s'opérer à la germination de l'œuf ; ce n'est donc pas elle qui détermine la nécessité de la fécondation. Dans ce premier cas, la plante dans tout son développement, dans ses sporophytes comme dans ses gamétophytes, possède des noyaux ayant la structure primitive et normale ; il est encore impossible de dire actuellement jusqu'à quel point cette disposition est générale dans les Thallophytes.

Dans les Cormophytes, la réduction chromatique a été retardée ; elle se trouve reportée soit sur le sporogone dans les Muscinées, soit sur lesporophyte dans les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames ; ce sont les cellules-mères des spores qui, dans le sporange, se comportent comme l'œuf des Urédinées ou la zygospore des Desmidiacées ; elles fournissent chacune quatre spores dans lesquelles le noyau est revenu à la structure primi-

(1) O.Hertwig: La cellule elles tissus, traduction C. Julin, Paris, 1894, p. 263.

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tive et normale. Si la cause invoquée par Edmond Perrier pour expliquer la réduction chromatique était exacte, elle s'appliquerait aux végétaux ; d'après ce savant, « un élément reproducteur riche en matériaux nutritifs n'ayant plus qu'un noyau usé ou réduit est incapable d'évoluer; » or nous savons que les spores vont donner naissance à des gamétophytes, sans que le nombre des chromosomes varie ensuite jusqu'à l'anthérozoïde ou l'oosphère.

L'existence d'une réduction chromatique précédant la formation des spermatozoïdes et des ovules dans les Métazoaires n'implique nullement chez ceux-ci la présence d'un stade sporophyle comparable à celui des plantes supérieures, comme certains naturalistes seraient tentés de l'admettre (1). Les générations alternantes des Ptéridophytes et des Phanérogames dérivent directement d'un stade ancestral ; la même démonstration ne saurait être faite pour les Métazoaires. Lorsque ceux-ci présentent dans leur développement des générations alternantes, il ne s'agit que de générations formées par adaptation secondaire comme celle des Urédinées parmi les Champignons.

Remarquons en terminant que chez les animaux comme chez les végétaux ce sont les générations ayant des cellules à noyau double qui ont réagi d'une façon heureuse et durable sous l'influence des divers facteurs de l'évolution ; on ne saurait voir là une coïncidence fortuite. Nous avons vu quel avait été le rôle du mode de nutrition dans l'évolution de la plante ; celui de l'autophagie sexuelle a persisté en l'absence de la cause première qui a provoqué son apparition ; le retard qui s'est produit dans la réduction chromatique a donné à l'organisme une sensibilité d'adaptation qui a permis la transformation graduelle et ininterrompue des espèces.

(1)J. Beard : On the phenomena. of reproduction in animais and plants (Annals of Botany, t. IX, 1895. J. Beard et J.-A. Murray : Reducing division inmetazoan reproduction (Id.).