CHAPITRE I

La trace foliaire dans les genres METACLEPSYDHOPSIS, CLEPSYDHOPSIS et ASTEROCHLŒNA,

Le Me taclepsydvopsis duplex a été découvert dans Les nodules de Bnrntisland et décrit en 1874 par Williamson (41 ), qui l’a rangé dans ses Rachioptéridées. En dehors de Burntisland, cette espèce semble avoir été rencontrée par B. Renan Lt dans les rognons silicifiés du Roannais. B. Renault n'en a pas donné de figure, mais il décrit assez exactement la fronde sous le nom de Clepsydropsis ( 27 , p. 35). M. duplex n’a pas été rencontré jusqu’ici dans les coal-balls du Westphalien. Stenzel (37) a fait remarquer avec raison, que le ■ Baehiopteris duplex avait une trace en clepsydre, très semblable à celle du Clepsydropsis antiqua d’Unger ; c’est pourquoi il a cru pouvoir Le classer dans la section Clepsydropsis du genre Asierochlœna Corda. Nous avons nous-même constaté que B. duplex s’éloigne déjà sensiblement des véritables Clepsydropsis ; il est plus différencié et se rapproche beaucoup des Diplolabis , auxquels nous avions songé à le réunir. Mais une étude plus approfondie nous a montré qu’il était préférable de créer un genre spécial pour Lui. Quant aux Clepsydropsis et aux Asierochlœna, ils constituent également, comme nous le verrons, deux genres distincts.

La fronde du Metaclepsydropsis duplex (fig. 7, pl. IL), telle que nous la connaissons par les lames minces, comprend un rachis primaire assez gros, pourvu de quatre files de rachis secondaires ; ceux-ci ne portent que deux files de rachis tertiaires, qui, à leur tour, portent deux files de rachis quaternaires, etc. Nous ne savons pas exactement jusqu'où va le degré de division de la fronde.

La structure générale de ces rachis est très semblable à celle de toutes les autres Zygopté ridées. Nous avons au centre une masse libéro-ligneuse unique, enveloppée par un tissu fondamental à grandes cellules arrondies. La protection et la rigidité de Lorgane sont assurées par une gaine mécanique à cellules de plus en plus petites en allant de l’intérieur vers l'extérieur ; enfin, extérieurement, nous trouvons un tissu assimilateur et un épiderme avec des émergences cellulaires : poils scarieux ou épines.

La masse libéro-ligneuse des rachis primaires, offre un aspect très différent de celle des rachis d’ordre supérieur. C’est elle qui va nous fournir les caractères distinctifs du genre. Le bois a la forme d’une clepsydre ou d’un sablier, ou encore d’un 8 couché (fig. 14 du texte, fîg. 90 et 91, pl. XIII) ; il est étranglé en son milieu et s’évase à ses extrémités pour former quatre renflements récepteurs Rrt, Rp, destinés à rémission des sorties. La région centrale, Api., correspond à ce que nous appellerons a polaire médiane chez les autres Zygoptéridées. Les deux renflements récepteurs d’un môme côté sont unis largement entre eux par leur base ; ils sont unis aux deux autres par l’intermédiaire de l’apolaire médiane, qui est relativement courte. La différenciation des parties n’est pas poussée aussi loin que chez les autres Zygoptéridées. Il n’y a pas encore d’antennes. Sur certains exemplaires la masse ligneuse esl profondément incisée et peut môme se partager en deux, de sorte que toute la région centrait' disparaît au profit des régions réceptrices; l’apolaire médiane est en quelque sorte absorbée par les renflements récepteurs.

Le liber enveloppe complètement le bois ; il forme deux maxima médians, sur les deux faces de l’apolaire médiane.

L’organe a deux plans de symétrie ; un plan de symétrie principal, qui passe par les deux maxima libériens médians et par le centre du stipo, et un plan de symétrie accessoire perpendiculaire au premier. L’orientation, que nous donnons ici au pétiole de M. duplex , a été adoptée par tous les auteurs.

CLASSIFICATION DES ZYGOPTERIDEES.

Il est bon cependant de remarquer, qu'elle est justifiée par la parenté des Metaclepsydropsis avec les Clepsydropsis et par la parenté de ces derniers avec les Asterochlœna . On connaît de très beaux stipes d’ Asterochlœna laxa et (VA. ramosa , entourés de leurs frondes ; on connaît de même une masse de frondes de Clepsydropsis kirgisica, rangées en demicercle autour d’un stipe, qui malheureusement manque sur l’échantillon. L’orientation de toutes ces frondes confirme celle qui a été adoptée pour la fronde de M. duplex : les sorties sont donc latérales et non pas antérieures et postérieures , comme cela se produirait, paraît-il, sur les empreintes de Cephalotheca étudiées par M. Nathorst (22).

Les deux extrémités de la masse ligneuse ne sont pas exactement au même état. Gela tient aux sorties en préparation, qui existent sur les faces latérales. Habituellement nous observerons, à droite par exemple, une boucle ligneuse fermée et remplie de liber : boucle ligneuse périphérique (1) ; cette boucle est allongée verticalement ; elle est formée par .une bande de petits éléments scalariformes, qui unit l’un à l’autre les deux renflements récepteurs. A gauche, au contraire (pl. XIII, fig. 90 et 91), il n'y a pas de boucle périphérique ; les deux renflements récepteurs sont séparés l’un de l’autre par une petite cavité (sinus) à l'intérieur de laquelle il faut chercher les trachées; celles-ci forment deux groupes distincts, ou pôles fondamentaux A. un devant chaque renflement récepteur. Le sinus polaire est ouvert latéralement ; l'ouverture esl limitée au début par deux promontoires acuminés, qui représentent la première ébauche des demi-pièces sortantes. C’est le stade 1 de la sortie (fig. 14 du texte).

Au stade 2, les deux demi-pièces sortantes viennent se souder sur l’axe de symétrie droite-gauche ; elles ferment le sinus polaire et donnenl naissance à une boucle ligneuse

(1) Le tissu, qui remplit la boucle périphérique peut être considéré comme du liber puisqu'il est périodiquement en relation avec le liber normal.

périphérique, qui s’élargit progressivement dans le sens vertical (fig. 90 et 91, pl. X III, fig. 14 du texte). En même temps les deux pôles trachéens Ag, AJ, s’éloignent de plus en plus l’un de l’autre en se rapprochant des sommets des renflements récepteurs ; le contour interne de la boucle est un triangle isocèle, dont la grande base est constituée par la pièce sortante. C’est l’état, que nous offre le côté droit de la trace foliaire sur la fig. 14 du texte.

Fig. 14. — Metaclepsydropsis duplex, masse ligneuse d'un rachis primaire.

Api. , apolaire médiane.

K P, K «, renflements récepteurs .

A, A, pôles fondamentaux.

0, 1, 2, états successifs de la pièce sortante.

Au stade 3, la pièce sortante se sépare de la pièce mère par une fissure, qui s’étend sur toute la hauteur entre les sommets des deux renflements récepteurs; elle a la forme d’un arc allongé à concavité tournée vers la pièce mère (fig. 90, pl. XIII). Bien avant la libération de la pièce sortante, il se refait au niveau de Taxe de symétrie droite-gauche un petit sinus, ou mieux deux petits sinus symétriques, qui fusionnent ensemble et qui seront le point de départ de la sortie suivante (0, fig. 10 du texte).

Pour terminer, les deux moitié de la pièce sortante (SjJ, S", fig. 91 . pl. XIII), se séparent l’une de l’autre et se rendent chacune dans un rachis secondaire. Elles ne se divisent pas en trois comme le croyait Renault (27, P- 35), mais chacune

CLASSIFICATION DES Z YGOPTER ID EES .

émel sur son côté Libre une sortie hâtive, dont la structure est anaLogue à celle des ramifications tertiaires.

Nos fig. 90 et 91, pi. XIII, représentent deux coupes successives et assez rapprochées dans un meme pétiole de M. duplex. La fig. 91 représente la coupe supérieure; malheureusement la boucle périphérique droite a été brisée accidentellement à ce niveau. La fig. 14 du texte représente un état plus avancé de la trace foliaire, qui se superposerait exactement à la fig. 91 ; ce schéma a été dessiné d’après une préparation, qui nous a été obligeamment communiquée par M. G. de Gandolle ; nous le prions d'agréer ici tous nos remerciements.

Les numéros 0, 1 , 2, 3, inscrits sur ces trois figures permettent de retrouver aisément les stades principaux que nous avons distingués dans l’émission de la sortie.

Chacune des demi-pièces sortantes d’abord grêle et allongée, se contracte, puis se renfle en son milieu ; fait très remarquable, elle prend l’aspect d’une chaîne à courbure directe, c’est-à-dire d’un arc à concavité tournée vers la pièce mère. La région postérieure très épaisse, présente une petite saillie à sa face antérieure (R„, fig. 92, pL XIII) ; de part et d’autre de cette saillie on trouve deux pôles ; les deux extrémités de l'arc ligneux sont recourbées à angle droit sur la région postérieure et se terminent par des crochets ; à la face interne de chaque crochet, il y a encore un pôle(l). C’est de ces extrémités recourbées en crochets, que se détachent de petits arcs sortants ou anneaux, presque fermés en avant et destinés aux rachis tertiaires (Sÿ, S rf, fig. 92). Les rachis secondaires se ramifient donc perpendiculairement au rachis primaire ; et les rachis tertiaires à leur tour sont orientés sensiblement à angle droit sur le rachis secondaire qui les porte.

Nous avons vu que chez 1‘ Ankyroplerls westphalïensis la pièce sortante est tournée de 90° par rapport à la pièce mère

(1) Les trachées tapissent peut-être toute la concavité de l’arc sortant connue paraît l’indiquer notre figure.

et que sa face antérieure a subi une réduction ou une contraction très forte, ce qui lui donne un aspect tout différent de celui de la trace foliaire normale. Il en est de meme chez le Met acte psydropsïs duplex et ceci va nous permettre de lire tout de suite correctement les rachis secondaires de cette espèce : toute la région postérieure épaissie de l’arc ligneux représente une apolaire médiane, Api. , et deux renflements récepteurs postérieurs, Rp, R^, fondus tous les trois ensemble (fig. 92, pl. XIII); les pôles, situés à la face interne des crochets, qui constituent les extrémités cïe l’arc ligneux sont les pôles fondamentaux postérieurs AJ, AJ ; quant aux pièces réceptrices antérieures, elles sont rudimentaires et représentées seulement par la petite saillie Rfl, qui occupe le fond de la concavité de l’arc ligneux.

Il est donc possible de lire ta masse libéro-ligneuse des rachis secondaires de M. duplex , exactement comme nous avons lu celle des rachis primaires. Il suffit de remarquer que les organes récepteurs antérieurs subissent une atrophie presque complète ; ce phénomène s’accompagne d’une contraction de la face antérieure, qui imprime à l’ensemble une courbure directe et ramène très en avant les renflements récepteurs postérieurs. Enfin, comme cela s’observe pour toutes les réduites , les diverses parties de la trace foliaire sont moins différenciées sur les rachis d’ordre supérieur que sur les rachis primaires : l’apolaire médiane se fond dans les renflements récepteurs postérieurs.

Sur les rachis tertiaires, il n'y a plus trace des renflements récepteurs antérieurs.

La démonstration de ces faits, il faut le remarquer soigneusement, repose toute entière sur les phénomènes que nous avons d'abord constatés chez Y Ankyropleris voestpkaUensis. ( f est eu effet par analogie avec cette espèce, que nous avons réussi à lire convenablement les rachis secondaires et tertiaires des Metaclepsydropsis et des Diplolabis. Cette structure était demeurée incomprise. Renault, par exemple, décrit avec exactitude les rachis secondaires de D. esnostensis; il remarque

CLASSIFICATION DES ZYGOPTERIDEES.

que leur structure est très différente de celle des rachis primaires, il s’étonne de ce fait, mais il ne tente pas de ramener ces deux structures à un même type. Les autres auteurs ont de même glissé sur cette question. Williamson s’est demandé s'il fallait considérer le rachis primaire de M. duplex , comme un stipe, dont les rachis secondaires auraient été les frondes. Il n'a pas osé se décider.

Le Clepsydropsis udüiqua Unger. a été découvert dans la Grauwacke du Thüringer Wald, où iL serait très abondant. La trace foliaire du C. antlqua s’offre à nous avec une structure plus simple, plus primitive que celle des Metaclepsydropsis. Elle possède encore deux plans de symétrie rectangulaires (fig. 15 du texte, fig. 94, pl. XIII). La masse ligneuse

Fig. 15. — Clepsydropsis aniiqua, masse ligneuse d’un rachis primaire, accompagnée de deux anneaux sortants. (Dessin lait d’après les préparations de la collection Unger à la Bergakademie de Berlin).

N. B. — Le plan de symétrie de l’anneau sortant est perpendiculaire au plan de symétrie principal du rachis primaire.

est ovale, légèrement amincie en son milieu, renflée à ses extrémités, qui constituent deux boucles périphériques épaisses ; la distinction subsiste donc entre le centre de la masse ligneuse, quiest inactif et les extrémités, qui assument la fonction réparatrice. Le contour interne de chaque boucle périphérique est une ellipse, allongée suivant Taxe de symétrie droite-gauche; les éléments de protoxylème au lieu de former deux groupes distincts : deux pôles symétriquement placés, comme chez M. duplex , sont disséminés sur tout le pourtour de l'ellipse (fig. 95, pl. XIII) ; ce fait paraît confirmé par l’arrangement des vaisseaux ligneux, qui forment des files rayonnantes, dirigées normalement à l'ellipse, avec éléments de plus en plus petits en allant de l'extérieur vers l'intérieur. C’est là un caractère d'une grande importance, qui dénote une modification dans les procédés de différer!-

dation ligneuse diezce type anden. A lui seul, il justifierait la séparation de M. duplex et de G. antiqua dans deux genres différents.

On peut distinguer encore dans la trace foliaire de C. antiqua une apolaire médiane et quatre renflements récepteurs.

Le mode de ramification de cette trace foliaire est très curieux et très simple. La boucle périphérique s'allonge latéralement (fig. 15, texte), puis s’étrangle de manière à. détacher sur le côté un anneau ligneux épais à contour presque circulaire ; c’est la pièce sortante. Malgré nos observations répétées sur C. antiqua et sur C. kirgisica , nous n’avons jamais vu celle-ci se couper en deux demi-pièces, comme cela semble pourtant indiqué sur les figures de Stenzel (voir 37, fig. 38, b et fig. 41, pi. IV). En s’éloignant, l'anneau sortant se déprime un peu ; son arc antérieur, c’est-à-dire celui qui est le plus voisin de la pièce mère, s’amincit et tend à s’aplatir, l'arc postérieur au contraire s’épaissit.

La pièce sortante se ramifie perpendiculairement à la pièce mère en donnant deux séries d'anneaux plus petits, qui prennent naissance dans les deux coins de l'anneau initial (fig. 16 du texte). Ces rachis secondaires de C. antiqua n’ont

Fig. 16. — Clepsydropsis antiqua, masse ligneuse d’un rachis secondaire, accompagnée d'un anneau sortant destiné à un rachis tertiaire. (Dessin fait d’après les préparations de la collection (Juger à la Bergakademie de Berlin).

N. B. — Le plan de symétrie de l’anneau sortant est sensiblement parallèle à celui de l’anneau principal.

jamais été décrits, ni même mentionnés par aucun auteur. Ils s’expliquent comme ceux de M. duplex : par une atrophie et une contraction de la face antérieure de la masse libéro-

ligneuse, qui aboutissent à la suppression de deux renflements récepteurs sur quatre et à la fusion des deux boucles périphériques en un seul anneau (1)

(1) Les ligures 15 et 16 du texte, 94 et 95, pi. XIII, ont été exécutées d’après les préparations de la Bergakademie de Berlin. Nous adressons ici tous nos remerciements à M. le Professeur Potonié, qui a bien voulu nous les communiquer.

CLASSIFICATION DES ZYGOPTÊRIDÊES.

Nous résumerons les différences que nous avons relevées entre G. antiqua et M. duplex dans le tableau suivant :

CLEPSYDROPSIS.

Renflements récepteurs peu saillants.

Masse ligneuse légèrement amincie en son milieu.

Boucles périphériques permanentes.

Trachées disséminées sur deux ellipses intérieures au bois.

Pièce sortante émise sous forme d’un anneau fermé, presque circulaire .

METACLEPSYDROPSIS.

R. r. très forts.

M . I. étranglée en son milieu.

B. p. temporaires, ne se formant qu’au moment de l’émission des sorties .

Tr. localisées en quatre groupes ou pôles fondamentaux, pôles extérieurs au bois.

P. s. émise sous forme d’un arc à concavité tournée vers la pièce mère.

Il est facile de passer de la trace foliaire des Clepsydropsis à celle des Asterochlœna . Ces derniers proviennent des tufs permiens de Chemnitz. Ce sont des stipes environnés de leurs frondes. On en connaît deux espèces : VA. ramosa , qui a été décrit pour la première fois par Cotta (|5) sous le nom de Tubicaulis ramosus et VA. laxa, décrit par Stenzel en 1899. Stenzel avait cru pouvoir réunir au genre Asterochlœna le Tubicaulis dubius Cotta et les Clepsydropsis et Metaclepsydropsis. (37).

Le bois de la trace foliaire des Asterochlœna (C, fig. 17, texte) comprend une apolaire médiane, Api. , allongée, courbée, à concavité tournée vers le stipe, et deux boucles périphériques; celles-ci regardent la face postérieure du rachis; elles sont toujours fermées comme chez Clepsydropsis; les renflements récepteurs antérieurs se placent sensiblement dans le prolongement de l’apolaire médiane ; ils sont plus forts que les renflements postérieurs, qui sont à peine saillants.

Les boucles polaires émettent deux séries d’anneaux

fermés (S, fig. 17, B du texte; fig. 81, pl. XI), qui s’ échappent vers la face postérieure de la fronde. Ce phénomène est peutêtre unique dans tout le règne végétal : les ramifications des frondes s’insèrent en effet de préférence au voisinage de la face supérieure du rachis primaire et non au voisinage de la face inférieure. Il en résulte que la fronde des Asterochlœna devait avoir un port très singulier.

La trace foliaire des Asterochlœna diffère essentiellement de celle des Glepsydropsis par la perte du plan de symétrie accessoire ; l’apolaire médiane est aussi mieux marquée ; mais le mode d’émission de la sortie demeure sensiblement le même ; la structure des régions polaires paraît être aussi demeurée la même. Les deux genres en question sont en somme plus voisins l’un de l’autre que Glepsydropsis et Metaclepsydropsis .

Les stipes d’ Asterochlœna ont une masse ligneuse étoilée. Les branches ou rayons de l’étoile sont nombreux et ramifiés irrégulièrement. Le centre de l’étoile et l’intérieur des rayons

Fig. 17. — Asterochlœna laxa.

Traces foliaires à divers états.

A, trace foliaire sortante, quittant la masse libéro-ligneuse du stipe.

B, trace foliaire à peu de distance au-dessus du point d’insertion de la fronde sur le stipe. — S, anneau sortant.

C, état de la trace foliaire sur les frondes les plus éloignées du stipe. — Api., apolaire médiane; Ra, H p, renflements récepteurs.

sont remplis par de petits éléments à parois épaissies : fibres primitives sclérifiées ou éléments de protoxylème (?). Les

traces foliaires, très nombreuses, prennent naissance au voisinage de l’extrémité des rayons de l’étoile. Au début de la sortie on voit un pôle ligneux intérieur au bois, qui se

CLASSIFICATION DES ZYGOPTERIDEES.

divise en deux ; ceux-ci s’écartent l’un de l’autre suivant une ligne perpendiculaire au rayon. La masse ligneuse ovale, enveloppant ces deux pôles, se sépare de l’étoile et constitue la trace foliaire sortante. Les deux pôles se rapprochent des extrémités et deviennent le point de départ des deux boucles périphériques. Au début la petite masse sortante semble avoir deux plans de symétrie rectangulaires (A, fig. 17, texte). Plus tard les boucles périphériques se tournent vers la face postérieure du pétiole (B, fig. 17 et fig. 81, pl. XI).

Le moment où la trace sortante n’a qu’un seul pôle correspond au stade annulaire , que nous avons défini pour les Ankyropteris . Les fig. A et B (fig. 17), correspondent au stade clepsydroïde. L’analogie de ces deux figures avec les fig. 88 et 89, pl. XII, données pour Y Ankyropteris corrugata , est frappante.

Les fig. 17, A et B du texte ; 81, pl. XI, ont été exécutées d’après trois préparations d ’A. taxa; deux d’entre elles nous ont été communiquées par M. le Professeur de Solms, la troisième nous a été communiquée par M. le Conservateur J. -T. Sterzel. La fig. 17, C, a été dessinée d’après les frondes les plus extérieures, qu’on observe sur les échantillons silicifiés de la Kunsthütte (Chemnitz). Nous adressons ici nos sincères remerciements à MM. de Solms et Sterzel.'

Les stipes d’ Asterochlœna portent des racines et des écailles, comme les stipes d’ Ankyropteris. , ,