CHAPITRE IL
La trace foliaire dans les genres DIPLOLABIS
et ZYGOPTERIS.
Le genre Diplolabis a été créé par B. Renault (27) en 1896 pour deux Fougères nouvelles : l’une le D. forensis avait été trouvée dans un caillou roulé de la Loire et l’autre, le D. esnostensis provenait du Culm d’Esnost. Cette dernière plante est identique au Zygopteris Rômeri décrit en 1892 par M. de Solms (35) dans son travail sur les végétaux du Culm de Falkenberg. Cet auteur l’avait avec raison rapproché de M. duplex .
La masse ligneuse du rachis primaire des Diplolabis (fi g. 4 et 5, pi. 1 ; fig. 96, pi. XIV) (1), a la forme d’un X ou encore d’une double tenaille, d’où le nom proposé par Renault pour désigner ce genre. Elle est constituée par une lame horizontale courte ou apolaire médiane , Api., et par quatre lames longues et épaisses, inclinées à environ 45° sur les plans de symétrie et que nous appellerons antennes , Ant. p , Ani. a. Chaque antenne se termine par un renflement arrondi, plus ou moins saillant, ou renflement récepteur , R, devant lequel est placé un groupe trachéen ou pôle fondamental A. Les trachées sont logées dans un petit sinus, dont elles paraissent tapisser tout le fond.
Le liber enveloppe complètement le bois et forme comme chez 3/. duplex deux maxima avec gros tubes criblés, l’un
(1) La fig. 4 représente la préparation originale de 2). Rômeri, étudiée par M. de Solms et conservée au Musée de Breslau. — La fig. 5 représente la préparation originale du D. esnostensis de Renault (Muséum de Paris).
CLASSIFICATION DES ZYGOPTERIDEES.
sur la face antérieure, l’autre sur la face postérieure de l’apolaire médiane.
Emission des pièces sortantes chezD. Rômeri (fi g. 18, texte ; fig. 96, pl. XIV). — Stade 1. — Chaque renflement récepteur bourgeonne latéralement et donne naissance à un arc
Fig. 18. — Diplolabis forensis, masse ligneuse d’un rachis primaire. (Schéma dessiné d’après la préparation, c. 3, B. 9, coll. Roche).
Ant.a, Ant.p, antennes.
Ra, R p, renflements récepteurs.
A, A, pôles fondamentaux.
1, 2, Etats successifs de la sortie.
recourbé, composé de petits éléments scalariformes. C’est cette ébauche, qui en progressant devant les trachées est cause en partie de la formation du sinus polaire où elles sont logées.
Au stade 2, les deux arcs naissants convergent vers l’axe de symétrie droite gauche, où ils ne tardent pas à fusionner. Une lame ligneuse continue s’étend maintenant d’un renflement récepteur à l’autre. Il s’est formé une boucle périphérique triangulaire, constituée par les deux antennes et par la double pièce sortante. Cette boucle est remplie par du tissu libérien, détruit sur nos figures (fig. 96, pl. XIV).
Au stade 3, une fissure se produit au niveau des sinus polaires èt libère la pièce sortante sous forme d’un arc mince à extrémités recourbées, où sont logés des pôles trachéens (fig. 5, pl. I). .
Enfin, la pièce sortante s’éloigne, puis se divise en deux arcs à concavité tournée vers la pièce mère.
Chacune des demi-pièces sortantes se contracte et prend un aspect analogue à celui des demi-pièces sortantes de Metaclepsydropsis ; elle constitue une chaîne à courbure directe , c’est-à-dire à concavité tournée vers la pièce mère.
La fig. 5bis, pl. I, représente un rachis secondaire de
Diplolabis (1). La masse ligneuse se lit comme chez M. duplex . Elle comprend (fig. 97, pl. XIV) une apolaire médiane. Api., prolongée par deux renflements récepteurs postérieurs R;, ; ces renflements sont terminés en crochets ; à la face interne des crochets, on trouve les pôles postérieurs : AJ, AJ. Les deux pièces réceptrices antérieures sont représentées par une large saillie, située au fond de la concavité de l’arc ligneux ; de part et d’autre de la saillie, on trouve les pôles antérieurs : AJ, AJ ; on remarquera que cette saillie est plus large que sur les rachis secondaires del/. duplex { Ra, fig. 92, pl. XIII).
Le rachis secondaire de la fig. 97 offre deux pièces sortantes, S g, Srf, destinées à des rachis tertiaires. Ces deux arcs ligneux tendent à prendre le même degré de différenciation que la pièce mère, c’est-à-dire à acquérir eux aussi une saillie représentant les deux pièces réceptrices antérieures. Ils semblent plus différenciés que chez M. duplex.
Malgré leur aspect assez différent au premier abord, il y a, on le voit, de grandes ressemblances entre les traces foliaires de M. duplex et de D. Rômeri. Le mécanisne de la sortie est le même de part et d’autre. La masse ligneuse du Diplolabis est caractérisée surtout par la plus grande différenciation des pièces réceptrices. Tandis que chez Metaclepsydropsis , la pièce réceptrice ne formait qu’une masse compacte, un gros renflement récepteur , chez Diplolabis , elle comprend deux régions bien distinctes : une région réceptrice proprement dite et une région destinée à unir la première à l’apolaire médiane. Cette transformation est le résultat du déplacement des pôles fondamentaux ; ceux-ci au lieu de se former toujours au voisinage de l’axe de symétrie droite-gauche, s’écartent l’un de l’autre et se rapprochent des sommets des pièces réceptrices. Dès lors, toute la portion de la masse ligneuse comprise entre le pôle et l’apolaire médiane constitue
(1) Préparation 209, boîte 9, de la Collection Roche (Muséum de Paris).
CLASSIFICATION DES Z YGOPTERIDEES .
1 '‘antenne, tonte la portion sitnée en arrière du pôle conserve la fonction réparatrice et constitue par conséquent le renflement récepteur .
Cette transformation existe déjà en puissance chez les Metaclepsydropsis, A un stade bien déterminé de la sortie en effet (stade 2), la trace foliaire offre sur le côté une boucle périphérique triangulaire, semblable à celle des Diplolabls , et l’allure des pièces réceptrices rappelle beaucoup celle des pièces réceptrices des Diplolabls (côté droit de la fig. 14 du texte, page 124).
Le tableau suivant résume les différences relevées entre les deux traces foliaires :
METACLEPSYDROPSIS.
Apolaire médiane large , mais courte et peu marquée.
Pièces réceptrices, réduites aux renflements récepteurs qui sont énormes ; pas d’antennes.
Pôles sortants prenant naissance au voisinage de l’axe de symétrie droite-gauche.
DIPLOLABIS.
Api. mince, mais plus longue que chez M. duplex et bien caractérisée.
P. r. comprenant un renflement récepteur arrondi et saillant et une antenne longue et épaisse.
P. s. séparés de l’axe de symétrie droite-gauche par la longueur de l’antenne.
Quant aux rachis secondaires du Diplolabls Rômeri , ils ont une structure tellement semblable à celle des rachis secondaires du M. duplex , qu’il est difficile de les distinguer les ans des autres. Ils sont caractérisés par une chaîne libéroligneuse à courbure directe, ce que Roche et Renault exprimaient en disant que le bois des rachis secondaires et tertiaires avait la forme d’un C. Les Diplolabls sont donc très voisins des Metaclepsydropsis . Pour passer du second genre au premier, il suffit d’imaginer que l’apolaire médiane du Metaclepsydropsis duplex s’amincit en s’allongeant un peu, que les pièces réceptrices deviennent plus sveltes, enfin que les pôles ligneux .s’écartent de l’axe- de symétrie droite-gauclie
pour se rapprocher de l’extrémité des pièces réceptrices. On obtiendra ainsi une masse ligneuse profondément découpée par quatre sinus libériens et qui sera très semblable à celle des Diplolabis.
Aux Diplolabis se rattache le Zygopteris primaria deCotta (15) ; c’est avec les Tubicaulis et les Asterochlœna, l’un des trois premiers genres de la famille des Zygoptéridées, qui ait été découvert. On ne connaît encore qu’une seule espèce du genre Zygopteris, et cette espèce n’est représentée que par un seul exemplaire silicifié, qui provient des tufs permiens de Cliemnitz. La description, que Stenzel donne de cet exemplaire (37), laisse place à de nombreux doutes, que nous allons essayer de lever.
La trace foliaire du Z. primaria se relie aisément à celle des Diplolabis (fig. 19 du texte; fig. 102 et 103, pl. XV).
Fig. 19. — Zygopteris primaria, masse ligneuse d’un rachis primaire.
AjdI., apolaire médiane.
Ant.a, Ant.p, antennes.
Ra, Rp, renflements récepteurs.
A, A, pôles étalés.
1, 2, stades successifs de la sortie.
Cette figure est comparable à la fig. 18, donnée pour les Diplolabis et à la fig. 11, donnée pour les Metaclepsydropsis.
L’apolaire médiane très grande, a la forme d’un rectangle large et long ; à ses extrémités s’élèvent les quatre antennes inclinées approximativement à 45° sur les plans de symétrie ; elles sont relativement plus courtes que chez Diplolabis , eu égard surtout au grand développement de l’apolaire médiane. Les renflements récepteurs ne forment plus une grosse saillie comme chez Diplolabis ; ils se placent exactement dans le prolongement de l’antenne. Les pôles A, A, situés devant les renflements récepteurs sont très étalés ; c’est-à-dire que les trachées constituent une bande légèrement déprimée, qui atteint presque la moitié de la longueur de la pièce réceptrice.
CLASSIFICATION DES ZYGOPTERIDEES.
L’étalement des pôles est dû probablement à l’émission répétée des sorties, ou bien c’est une réminiscence de la structure du Clepsydropsis antiqua . Ces bandes de protoxylème sont bien visibles sur la fig. 103, pl. XV.
Les renflements récepteurs donnent naissance par bourgeonnement à des demi-arcs sortants très grêles ; ceux-ci s’allongent et convergent vers l’axe de symétrie droite-gauche (S0, S p, fig. 103 et fîg. 19, du texte). Il est donc certain que les demi-arcs sortants ne naissent pas aux extrémités de l’apolaire médiane comme B. Renault et Stenzel (37) l’avaient supposé. Malheureusement la conservation de l’échantillon de Chemnitz est très défectueuse et nous n’avons pas pu élucider un certain nombre de points. L’origine des demiarcs sortants reste obscure ; on peut se demander en effet si la bande trachéenne étalée ne joue pas dans l’élaboration de la sortie un rôle plus actif, que le sinus polaire du Diplolabis. Nous ne savons pas davantage s’il se forme des boucles périphériques triangulaires comme chez Diplolabis , ou si au contraire les demi-arcs sortants s’unissent seulement après avoir quitté les renflements récepteurs.
En tout cas, après s’être unis quelque temps sur la ligne de symétrie droite gauche, les demi-arcs sortants se séparent de nouveau et chacun se rend dans un rachis secondaire distinct, contrairement à ce que pensait Stenzel, qui croyait que Z. priniaria n’avait que deux files de ramifications (37). Le phénomène est bien visible, notamment sur la plaquette conservée au Berliner Muséum. Ce fragment est limité par deux faces parallèles, perpendiculaires à la direction générale des frondes; il suffit donc de regarder successivement le dessous et le dessus de l’échantillon pour voir le parcours suivi par les demi-pièces sortantes. On constate que chacune se rend dans un organe distinct ; à la vérité, ces deux organes sont coalescents à leur base ; chacun d’eux, par des divisions répétées, donne naissance sur son côté libre à un faisceau de ramifications étalées dans le même plan. Ce plan est parallèle au plan de symétrie principal du rachis primaire ; celui-ci
prend donc l’aspect d’un axe, pourvu de deux files d’appendices, disposés en ordre distique.
En somme Z. primaria ne fait qu’accentuer un peu plus les caractères de D. Rômeri (1). L’apolaire médiane nulle pour ainsi dire chez M. duplex , nettement marquée chez DiploloMs (plus développée chez D. forensis que chez D. Rômeri ), devient chez Z. primariaune région très apparente de la trace foliaire. Les antennes sont encore très belles, mais les renflements récepteurs se sont réduits ; il en résulte une diminution du volume des sorties. Celles-ci sont beaucoup moins fortes que chez Diplolabis et paraissent aussi moins différenciées.
Résumé des Chapitres I et II. — Les différents genres de Zygoptéridées que nous venons d’examiner ne sont pas fondamentalement séparés les uns des autres ; chacun d’eux présente avec celui qui le suit et avec celui qui le précède des affinités très étroites ; aussi avions-nous d’abord pensé à réunir dans un même genre : Z. primaria , D. Rômeri , D. forensis et M. duplex. Diplolabis et Metaclepsydropsis auraient été de simples sections du genre Zygopteris ; mais alors il n’y avait pas de raison de laisser en dehors de ce genre les Clepsydropsis d’Unger, car du Clepsydropsis antiqua jusqu’au Zygopteris primaria, nous avons une série ininterrompue de formes dérivées les unes des autres; fait important à noter, cette série est d’accord avec l’ordre chronologique, c’est-àdire avec l’ordre d’apparition de ces formes successives. Il nous a semblé préférable d’élever nos quatre groupes au rang de genres, d’autant plus que nous ne connaissons probablement qu’une petite partie de leurs représentants et que de nouvelles recherches révéleront sans doute un grand nombre de formes intermédiaires entre celles que nous possédons déjà.
(1) La ressemblance du Z. primaria avec les Diplolabis est si grande, que nous avons trouvé dans la collection Roche au Muséum une préparation de Z. primaria étiquetée Dijüolabis. . . .. • . • . . < .
CLASSIFICATION DES ZYGOPTÊRIDÈES.
Nous assistons ainsi à une différenciation de plus en plus grande de la trace zygoptéridienne. La masse ligneuse primitivement trapue, à contour ovale, à peine amincie dans sa région centrale, se découpe profondément chez les successeurs des Cl epsy drops is ; elle se différencie peu à peu en une lame centrale inactive et dépourvue de trachées et quatre lames latérales ou pièces réceptrices. Ces dernières se différencient à leur tour en antenne et renflement récepteur. La spécialisation des parties atteint son apogée chez Diplolabis et Z y g opter is.
Pour terminer, nous rappellerons que la série C lepsy drops Is- Zygopteris nous a conduit à des traces foliaires en forme d’X, c’est-à-dire chez lesquelles les pièces réceptrices sont inclinées à 45° sur les plans de symétrie. La série que nous allons examiner maintenant, conduit au contraire à des traces foliaires en forme d’H.
