CHAPITRE III

La trace foliaire dans le genre ETAPTERIS.

Description de la trace foliaire de l’Etapteris Scotti.

Historique. — Sous le nom NEtapteris Scotti, nous décrirons le Rachiopteris Lacatti Binney etWill.. Cette fougère a été découverte par Binney ( | | ) dans les coal-balls des lower coal measures d’Angleterre et décrite par Williamson (41). Elle existe également dans les coal-balls du Bassin de la Ruhr, où elle a été signalée par M. le Professeur J. Eelix (17); elle appartient donc au Westphalien inférieur. Néanmoins, Binney et Williamson l’avaient crue identique au Zygopteris LacatteiB. R., trouvé par Renault dans les silex permiens d’Autun (24).

Malgré une grande similitude de forme, les deux plantes sont certainement différentes (1), comme l’a fait remarquer Stenzel (37). Stenzel à son tour a cru pouvoir identifier le R. Lacatti au Z. elliptica B. R. (24). Cette nouvelle attribution est encore inexacte. En effet, Renault revenant sur son premier travail annonçait en 1896 (27), que son Zygopteris elliptica était en réalité un pétiole d: ' Anachoropteris d’une espèce nouvelle.

Nous avons heureusement retrouvé dans la collection Renault au Muséum de Paris, la préparation type de Z. elliptica; nous avons trouvé une seconde préparation dans la collection Roche (préparation de la boîte 13), étiquetée Z.

(1) Les caractères distinctifs â'E. Scotti et E. Lacattei seront détaillés au Chapitre VII de la Troisième Partie. Voir les fig. 111, 112, 113, 114, pl. XVI.

CLASSIFICATION DES ZYGOPTÈRIDÈES.

Brongniarti . Déplus, nous avons rencontré dans la collection Roche, deux excellents échantillons silicifiés de Z. elliptica de tous points conformes au dessin de Renault (24> fig. 10, pl. VII). Nous avons d’abord cru comme cet auteur, qu’il s’agissait de pétioles d’Ana chorop teris offrant une structure très particulière ; un examen plus attentif et la comparaison avec d’autres types nous ont convaincu que le Z . elli'ptica était un rachis secondaire de Zygoptéridée. Nous ne doutons plus aujourd’hui, qu’il ne soit le rachis secondaire dèEtapteris Lacattei B. R. Les deux organes seraient d’ailleurs, d’après Renault (27), très communs dans les mêmes localités : le Champ des Borgis et les Communaux de St-Martin.

De toutes façons, les noms de Z. Lacattei et de Z. elliptica ne peuvent pas continuer à désigner l’espèce de Binney et Williamson. Nous proposons donc de dédier cette espèce à M. le Dr D.-H. Scott, l’éminent paléobotaniste, dont les travaux sur les végétaux à structure conservée des lower coal measures sont universellement connus et appréciés. Le nom d ‘ Etapteris, que nous proposons pour désigner le genre correspondant, est destiné à rappeler la forme d’H ou d’êta majuscule, que présente la trace foliaire chez les quatre représentants de ce groupe de Zygoptéridées.

La trace foliaire de V Etapteris Scott/i (fig. 111 et 112, pl. XVI), nous offre au centre une lame ligneuse horizontale, composée de vaisseaux aréoles et dépourvue de trachées ; cette apolaire médiane, Api., est rectangulaire et légèrement renflée en son milieu. A chaque extrémité de l’apolaire médiane et dirigées perpendiculairement à elle, nous trouvons deux masses ligneuses ovales, renflées, composées également de vaisseaux aréolés. Chacune présente en outre quelques trachées sur sa face externe, dans la région qui regarde l’axe de symétrie droite gauche. Nous appellerons ces quatre masses ligneuses : pièces réceptrices proprement dites , R 0, Rp (fig. 20 du texte), parce que se sont elles qui fournissent toutes les sorties. Chaque pièce réceptrice est

reliée à la lame ligneuse centrale par une seule file de vaisseaux^ que nous appellerons pédoncule, Ant.

L’organe a manifestement deux plans de symétrie rectangulaires. Une rangée de gros tubes criblés , accompagnés d’éléments plus petits (maximum libérien) tapisse chaque face de l’apolaire médiane (Ma, fig. 112, pl. XVI) et remonte le long des pièces réceptrices.

La fronde se ramifie rapidement. En outre les sorties libérées cheminent quelque temps à l’intérieur du rachis primaire , avant de se rendre dans les rachis secondaires ; sur une section transversale, on observe en général trois sorties libérées, à des états différents, plus une quatrième en préparation. Ceci permet d’étudier facilement les phases successives de l’émission des pièces sortantes. 11 suffira d’une section convenablement choisie pour dresser le tableau suivant :

Etats successifs de la pièce sortante dans la fronde d’E. Scotti.

(Fig. 20 du texte ; fig. 111, pl. XVI).

Stade 0 (côté droit de la fig. 20). — Les deux pièces réceptrices de droite ont une structure homogène. Le contour

Fig. ^0. — Etapteris Scotti , masse ligneuse d’un rachis primaire. R p, Ra, pièces réceptrices proprement dites.

Ant , pédoncules.

A, A, pôles fondamentaux.

0, 1,2, 3, 4, états successifs de la pièce sortante.

latéral de la réceptrice prolonge exactement le pédoncule ;

CLASSIFICATION DES ZYGOPTERIDEES.

théoriquement les pôles trachéens A, qui se trouvent à la jonction de la réceptrice ne devraient donner lieu ni à une saillie, ni à une encoche. (Cette structure théorique serait réalisée chez E . diupsilon) . En fait sur nos figures il y a déjà une petite encoche, 0, 0, fig. 20.

Stade 1. — Sur le côté des deux réceptrices de gauche apparaissent en même temps deux renflements ou bourgeonnements, qui ont pour points de départ les pôles trachéens et qui gagnent plus ou moins vers le sommet de la réceptrice sans atteindre ce sommet toutefois ; ces renflements ne sont composés que de petits éléments scalariformes (1). Ils constituent l’ébauche des demi-pièces sortantes ; leur extrémité antérieure acuminée, forme un crochet à l’intérieur duquel sont les trachées, AJ, AJ, fig. 20.

Stade 2 (sur la droite). — Chaque demi-pièce sortante se sépare par une fissure verticale de la réceptrice. A ce moment, elle est ovale, arrondie à son sommet, acuminée à son extrémité antérieure où se trouvent les trachées. Les deux demipièces sortantes cheminent sur une courte distance parallèlement les pointes en regard. Cet état intéressant ne s’observe que sur certains exemplaires, comme celui de la fig. 20 du texte. On observe un état analogue sur le pétiole (VE . diupsilon fig. 6, pl. I, et sur celui (VE . Lacattei , fig. 1 13, pl. XYI.

Stade 2bis. — Bientôt l’aspect des demi-pièces sortantes se modifie ; il survient un changement d’alignement dans les vaisseaux ligneux, une conversion , qui a pour effet d’amener les deux demi-pièces sortantes au contact l’une de l’autre. Il semble qu’elles aient culbuté toutes deux de 90°, pour venir se rencontrer sur l’axe de symétrie droite-gauche.

Il arrive le plus souvent que les deux demi-pièces sortantes effectuent leur conversion sans avoir quitté la pièce réceptrice, ou plutôt on voit la conversion dans l'alignement des

(1) Williamson (41) a remarqué que les éléments, situés sur le bord externe de la pièce réceptrice, sont scalariformes et non aréolés.

vaisseaux ligneux s’opérer à mesure que le bourgeonnement de la pièce réceptrice progresse. Le stade 2 n’aura pas alors l’aspect représenté sur la fig. 20 du texte, mais celui représenté sur la fig. 111, pl. XVI, où les deux demi-pièces sortantes sont déjà unies par une mince lame ligneuse. Toutefois l’union des deux demi-pièces sortantes n’a jamais lieu qu’après leur libération complète. Il ne se forme donc pas de boucle périphérique temporaire, comme chez Metaclepsydropsis et Diplolabis.

Stade 3 (fig. 20, sur la gauche). — Les deux demi-pièces sortantes sont soudées et constituent un arc unique, à concavité tournée vers la pièce mère.

Stade 4 (sur la droite). — L’arc unique se coupe en deux petits arcs à concavité toujours tournée vers la pièce mère. Les deux petits arcs ligneux s’éloignent en divergeant et se rendent chacun dans un rachis secondaire. Chacun peut donner naissance sur son côté libre à une sortie hâtive.

Remarque . — Les numéros donnés ici aux stades successifs d’émission de la pièce sortante, ont ôté conservés pour toutes nos figures. (Les numéros impairs pour la gauche, les numéros pairs pour la droite). Ceci permettra de comparer ensemble les rachis primaires des quatre Etapteris (fig. 2 et 6, pl. I ; fig. de la pl. XVI). Ceci permettra encore de comparer directement le genre Etapteris au genre Metaclepsydropsis (pl. XIII), et au genre Diplolabis (pl. XIV), toutes ces figures ayant été orientées de la meme façon.

Rachis secondaires d'E . Scotti. — Ils sont peu connus ; étant habituellement très petits. La fig. 21 du texte est un schéma dessiné d’après la préparation n° 557 de la collection de M. le Professeur de Solms. Les rachis secondaires à'E. Scotti se ramifient perpendiculairement au rachis primaire. Ils ont une masse ligneuse trapue, que nous essaierons de lire tout de suite en nous basant sur les résultats fournis

CLASSIFICATION DES ZYGOI’TERIDKES.

par Ankyropteris ivestphaUensis et par Metaclepsydropsis duplex.

Nous trouvons ici deux bosses postérieures volumineuses, qui sont les pièces réceptrices postérieures Rp, R?,. Elles sont séparées parmi léger étranglement, qui constitue une apolaire médiane très courte.

Les sorties destinées aux rachis tertiaires sont fournies

Fig. 21. — E. Scotti, masse ligueuse d'un rachis secondaire (préparation 557, collection de M. de Solms).

R p, Rp, pièces réceptrices postérieures.

A, A, pôles fondamentaux.

S, sortie destinée à un rachis tertiaire.

par deux crochets situés devant les pièces réceptrices postérieures. Ils contiennent chacun un pôle fondamental postérieur AJ, AJ, à leur face interne. Ces deux crochets représentent des demi-pièces sortantes en train d’effectuer leur conversion, c’est-à-dire en train de prendre la forme d’un petit arc à 'concavité tournée plus ou moins vers la pièce mère. Les pièces réceptrices antérieures sont complètement atrophiées et n'ont pas laissé de trace visible ; il n’y a pas émission de demi-pièces sortantes antérieures : les rachis secondaires ne porteront que deux files de rachis tertiaires.

Rachis secondaires d'E . Lacattei. — Les rachis secondaires (VE. Lacatiei B. R., sont, comme nous l’avons dit, représentés par le Zygopteris elliptica (fi g. 22 du texte) ; ils sont plus différenciés que ceux d ' E . Scotti , que nous venons d’étudier. Ils offrent une apolaire médiane, Api., assez longue, légèrement courbée, à concavité antérieure ; aux extrémités de cette lame s'élèvent deux pièces réceptrices postérieures Rp, l\r rappelant par leur développement celles du rachis primaire (fig. 1 18 et 114, pl. XIII). Les sorties prennent naissance comme chez E. S cotti; c’est-à-dire qu’à laface antérieure de la masse ligneuse, à la jonction de l'apolaire médiane et

lü

des pièces réceptrices, nous trouvons deux crochets, qui représentent l’ébauche des arcs sortants postérieurs. Un examen attentif montre que ces crochets sont fixés directement sur la région antérieure de la pièce réceptrice et non sur l’apolaire médiane. L’adhérence entre l’apolaire médiane et les pièces réceptrices est, il est vrai, devenue plus large que sur le rachis primaire ; la place des pédoncules est néanmoins indiquée par un petit étranglement : Ant., fig. 22. Les pièces

Fig. 22. — Zygopteris ellvptica B. R., masse ligneuse d’un rachis secondaire d1 K. Lacattei.

Rp, R«, pièces réceptrices postérieures.

Ant., pédoncules.

A, A, pôles fondamentaux.

S, arcs sortants destinés aux rachis tertiaires.

réceptrices antérieures n’ont pas laissé de traces. De même que chez Diplolabis, le rachis secondaire nous offre ici une réduite de la trace foliaire normale; les différentes régions de cette trace ne restent plus aussi spécialisées que sur le rachis primaire ; elles tendent à fusionner en un arc unique, d'une épaisseur uniforme sur toute son étendue, mais à concavité postérieure.

La masse ligneuse des rachis secondaires des E taptevis a cependant comme celle des Diplolabis une tendance marquée à prendre une courbure directe, si l'on s’en tient à l’examen de la région antérieure. Toutefois, ils offrent une ressemblance frappante avec les pétioles d ' Anachor opter is. C’est là un point sur lequel nous devrons revenir, quand nous voudrons rechercher l’origine des Anachoroptéridées ; nous dirons tout de suite que l’allure de chaîne à courbure inverse de la trace foliaire de Z. elliptlca est dû uniquement à la forme des pièces réceptrices.

Les rachis tertiaires des Etapteris ne sont pas bien connus. Tout ce que nous savons, c’est qu’ils reçoivent un petit arc

CLASSIFICATION DES ZYGOPTERIDEES.

ligneux à concavité antérieure ; mais nous ignorons, si plus liant ce petit arc se différenciera davantage.

Comparaison des Etapteris aux Diplolabis. — La trace foliaire des Etapteris est certainement très perfectionnée ; les pièces réceptrices tiennent à peine à l’apolaire médiane, leur spécialisation est donc poussée très loin. Si nous comparons cette trace à celle des Diplolabis , nous leur trouverons plusieurs caractères communs ; d’abord le mécanisme de la sortie est sensiblement le même dans les deux groupes ; c’est ce qui ressort immédiatement de la comparaison des états successifs de la pièce sortante chez D. Rô mer i et E . Scott i. Le fait que les premiers stades de la sortie, qu’on observe chez Etapteris , sont simplifiés chez Diplolabis est un caractère accessoire ; il se traduit par la formation de boucles périphériques temporaires chez ces derniers. L’apolaire médiane dos Diplolabis est courte ; mais nous savons, qu’elle peut devenir beaucoup plus grande dans le genre Zygopteris , voisin des Diplolabis ; et il n’est pas douteux que cette région de la trace foliaire soit homologue de celle des Etapteris.

Les plus grandes différences que l'on relève entre les deux types résident dans la configuration des organes récepteurs; mais toute difficulté disparaît si nous admettons que les pôles fondamentaux sont homologues de part et d’autre; cette hypothèse est toute naturelle, puisque c'est à partir d’eux et autour d’eux, qu’évoluent toutes les sorties, aussi bien chez Etapteris que chez Diplolabis. Il nous suffira alors de rappeler les définitions, que nous donnions au sujet de ce dernier (page 134) :

1° toute la région de la masse’ ligneuse située en arrière du pôle assume la fonction réparatrice et constitue le renflement récepteur .

*2° toute la région comprise entre Le pôle et Tapolaire médiane est destinée à unir celle-ci au renflement récepteur et constitue l 'antenne.

Nous pouvons donc conclure que toutes les régions de la

trace foliaire d "Etapterls Scottl , sont homologues de celles de Diplolabis Romeri :

D. ROMERI.

Pôles fondamentaux Apolaire médiane

Organe \ Antenne récepteur I Renflement récepteur