CHAPITRE I

Rapports des ZYGOPTÉRIDÉES avec les ANACHORO- PTÉRIDÉES et les BOTRYOPTÉRIDÉES.

Nous nous occuperons surtout des Anachoroptéridées. Les Botryoptéridées paraissent dérivées de ces dernières et s’éloignent par conséquent davantage des Zygoptéridées.

On ne connaît, semble-t-il, que deux espèces d 'Anachoropteris. A. pulchra et A. rotundata des sphérosidérites de Radnitz, décrits par Corda (| 4), représentent une seule et même espèce. Cette espèce a été retrouvée par B. Renault (24) dans les silex d’Esnost. Elle serait identique également au Rachiopteris gleiche des loivev coal measures d’Angleterre, décrit par Williamson (d’après MUe M.-C. Stopes) (39).

Renault (24) a signalé en 1869 l’existence d’un second Anachoropteris^A.Decaisnei , dans les silex permiens d’ Au tun. Nous avons vu que le stipe décrit sous ce nom est en réalité un stipe d ’ Ankyropteris scandens. Quant à la fronde, elle représente effectivement une espèce d : Anachoropteris distincte de VA. pulchra de Corda. Renault n’a donné de cette fronde qu’une description sommaire et une figure tout à fait

insuffisante, fig. 7, pl. XI (25) ; sur cette figure une fronde d’A. Decaisnei est fixée accidentellement sur un stipe à’Ankyropteris.

Nous croyons utile de dire ici quelques mots de la trace foliaire de VA. Decaisnei (1) pour bien faire saisir les différences qui la séparent de la trace zygoptéridienne en général et de la trace tubicaule en particulier (2).

La fronde à’ A. Decaisnei possède une lame ligneuse unique, en forme de croissant, dont la convexité serait tournée vers le

stipe (fig. 108, pl. XV et fig. 28, texte). Dans cette lame d’épaisseur à peu près uniforme sur toute son étendue, nous distinguerons : une région médiane horizontale à peine courbée , Api., pourvue à sa face antérieure de deux groupes de protoxylème A, et deux régions latérales dirigées verticalement et recourbées en forme de crosses vers la face postérieure de la fronde.

Nous appellerons lame ligneuse centrale , la première région, et pièces réceptrices R(J et Rd, les deux autres ; celles-ci s'enroulent en spirale sur les gros rachis dL4. pulchra. Les deux groupes de protoxylème seront les

Fig. 28. — Anachoropteris Decaisnei, lame ligneuse d’un rachis primaire montrant l’origine des pièces sortantes.

Api., lame ligneuse centrale.

Rg, R d, pièces réceptrices.

A g, A d, pôles fondamentaux en forme de cupules.

px, éléments de protoxylème, disposés en cupule également , destinés à la pièce sortante.

S n, pièce sortante définitive.

Les flèches indiquent le trajet suivi par les cupules sortantes le long de la hase des pièces réceptrices.

(1) Le mode d’émission de la pièce sortante offre chez A. pulchra exactement le même degré de complication que chez A. Decaisnei ; il n’y a donc aucun intérêt à s’adresser à l’espèce la plus ancienne, pour rechercher les affinités avec les Zygoptéridées.

(2) Les caractéristiques de la trace anachoroptéridienne (et non tubicaule) ont été énoncées par MM. G.-Eg. Bertrand et F. Cornaille (3 et 4).

AFFINITÉS DES ZYGOPTÉRIDÉES.

deux pôles fondamentaux (1). Extérieurement;, la fronde présente une dépression longitudinale, une gouttière, à sa face antérieure, comme VA. pulchra de Corda.

Nous ne connaissons pas encore de stipes d’ Anachoropteris , sauf peut-être le TuMcaulis Sutcliffii , décrit parMlleM.-C. Stopes, mais nous avons déjà dit les doutes, qui subsistent actuellement sur la détermination de ce spécimen. Nous avons annoncé d’autre part qu’il y avait des différences profondes entre la fronde des TuMcaulis et celle des Anachoroptem.Cecinous oblige à justifier à nouveau l’orientation, adoptée depuis Corda, pour les frondes d 1 Anachor opter is ; nous rappellerons que cette orientation fut d’abord mise en doute par Renault et Brongniart ; Renault (24) s’appuyait pour la combattre sur son prétendu stipe d’A. Decaisnei. Plus tard (27) > en 1896, il se décida à accepter les idées de Corda, en remarquant que les rachis latéraux s’insèrent toujours au voisinage de la face supérieure de la fronde ou de la feuille chez tous les végétaux. Ceci est une mauvaise raison, 'puisque nous savons maintenant qu’il n’en est pas ainsi chez les Asterochlœna.

L’orientation de la fronde des Anachoroptéridées découle simplement de la parenté bien établie de cette famille avec les Botryoptéridées ; on connaît en effet des stipes de B. tridentata et de B. forensis pourvus de leurs frondes et l’on observe que dans celles-ci les trachées sont placées à la face antérieure de la masse ligneuse, ce qui nous conduit à adopter une orientation analogue pour les frondes d ’ Anachor opter is. Nous remarquerons encore, qu’à l’inverse de ce que l’on observe sur les frondes de toutes les Fougères actuelles, la chaîne libéro-ligneuse a sa convexité tournée vers le stipe. Nous avons rencontré un phénomène analogue chez certains types de Zygoptéridées et d’autre part l’étude des Botryoptéridées

(1) En somme, le bois a exactement la forme d’un anneau elliptique, dont l’arc postérieur ou inférieur aurait été enlevé ; le côté antérieur ou supérieur constitue la lame ligneuse centrale ; les arcs latéraux, qui occupent les extrémités du grand axe de l’ellipse constituent les pièces réceptrices,

établit que cette famille exagère encore le caractère des Anachoroptéridées. C’est ce qui nous conduit à dire que les trois familles en question ont une chaîne libéro-ligneuse à courbure inverse dans leurs frondes, par opposition aux autres Fougères, qui ont une chaîne libéro-ligneuse à courbure directe.

Les deux groupes de protoxylème, placés à la face antérieure de la lame ligneuse centrale d yA. Decaisnei , constituent ce que nous appellerons des pôles en cupule ; ils forment deux larges saillies, Aff, Ad, creusées extérieurement d’une dépression ou gouttière peu profonde, qui est la cupule. Les éléments, qui bordent la cupule, sont les plus petits ; ce sont probablement des trachées ; en arrière viennent des éléments scalariformes, un peu plus grands. Enfin le reste de la masse ligneuse est constitué par des vaisseaux aréolés.

Ce qu’il y a de plus remarquable dans la trace foliaire à? A. pulchra et d ’A. Decaisnei , c’est le mode d’émission des pièces sortantes.

Emission des pièces sortantes dans la fronde d’ A . Decaisnei ( 1 ) . — Sur une section transversale d’un rachis à’ A. Decaisnei (fig. 108, pl. XV etfig. 28 dans le texte), on voit que les pièces sortantes s’échappent à droite et à gauche aux extrémités du grand axe de l’ellipse ; elles paraissent émises tout entières aux dépens des pièces réceptrices ; mais un examen attentif montre que les éléments de protoxylème placés à la face antérieure de la pièce sortante ont une autre origine : ils proviennent des cupules polaires.

Le pôle fondamental, A, c’est-à-dire la cupule polaire, bourgeonne sans interruption ; elle s’élargit puis sépare sur son côté externe une masse de petits éléments, qui constituent une petite cupule sortante, p x , analogue à la cupule dont elle est issue. Cette petite cupule se déplace en glissant le long de la base de la pièce réceptrice ; à un niveau bien déter-

(1) Les particularités de ce phénomène ont été mises en évidence pour la première fois par MM. C.-Eg. Bertrand et F. Cornaille (3 et 4).

AFFINITÉS DES ZYGOPTÈRIDÉES.

miné, une fissure verticale détache de la pièce réceptrice une masse ovale de gros vaisseaux ligneux; la petite cupule trachéenne vient se placer justement à la pointe antérieure de cette masse ovale, pour constituer avec elle la pièce sortante définitive, Sn.

Celle-ci s’éloigne parallèlement à la pièce mère ; puis elle se creuse en arrière, de manière à prendre peu à peu la forme d’un arc à convexité antérieure ; en même temps, la cupule trachéenne se divise en deux et régénère deux pôles fondamentaux. La pièce sortante revêt ainsi une structure identique à celle de la pièce mère.

La fronde des Anachoroptéridées se ramifie donc en suivant exactement les mêmes règles d’édification parallèle qui s’appliquent aux frondes ayant une chaîne libéro-ligneuse à courbure directe (voir page 87).

Dans cette fronde, la sortie se produit en deux temps ; le métaxylème et le protoxylème de la pièce sortante prennent naissance en deux régions bien distinctes de la trace foliaire : tandis que le métaxylème est émis tout entier par la pièce réceptrice, le protoxylème est fourni par la cupule polaire, située à la face antérieure de la lame ligneuse centrale. Les cordons de protoxylème, p x , destinés aux pièces sortantes, sont obligés de suivre un trajet oblique à la surface du pédoncule de la pièce réceptrice, pour gagner le niveau d’émission de la sortie ; nous dirons qu’il y a translation des cupules sortantes .

Le même phénomène s’observe chez les Botryoptéridées ; en particulier chez B. forensis. lia lame ligneuse centrale est ici verticale; elle est d’ordinaire soudée aux deux arcs récepteurs par son extrémité postérieure ; elle est libre au contraire à son extrémité antérieure, où se trouvent deux pôles fondamentaux ; aussi les cupules sortantes, qui s’en détachent à droite et à gauche, perdent pendant quelques instants tout contact avec les grandes lames ligneuses ; ces cupules ont un trajet considérable à parcourir ; parties du milieu de la - face antérieure de la tface foliaire, elles

descendent le long du bord externe des pièces réceptrices et la pièce sortante définitive ne s’échappe qu’au voisinage delà face postérieure de la masse ligneuse. Il y a un grand nombre de, groupes de protoxylème sortants accumulés à la file.

Le mode d’émission des pièces sortantes est très semblable chez les Botryoptéridées et les Anachoroptéridées. Ceci établit la parenté de ces deux familles et nous montre en même temps que nous avons affaire à des Fougères très spécialisées.

La première tâche qui s’impose à nous maintenant est de comparer les Tubicaulis aux Anachor opte ris. Pour cela, il nous suffira de dresser le tableau suivant :

TUBICAULIS. ANACHOROPTERIS.

Trace foliaire possédant une lame ligneuse en forme de croissant à convexité tournée vers le stipe, et dont les extrémités, dirigées vers la face postérieure de la fronde, sont plus ou moins recourbées en forme de crosses.

2 renflements récepteurs.

2 pôles fondamentaux, non en forme de cupules, placés devant les renflements récepteurs;lame ligneuse centrale apolaire.

Pièce sortante prenant naissance toute entière sur le renflement récepteur, à peu de distance de l’extrémité de la lame ligneuse.

Pièce sortante d’abord parallèle : à la pièce mère, mais tournant ensuite de 90°.

2 pièces réceptrices.

2 pôles fondamentaux, en forme de cupules, fixés directement sur la lame ligneuse centrale, qui est équivalente à l’apolaire médiane des Zygoptéridées.

Pièce sortante prenant naissance en deux temps : le protoxylème est fourni par le pôle fondamental ; le métaxylème est fourni par la pièce réceptrice.

Pièce sortante demeurant parallèle à la pièce mère.

Ce tableau complète nos considérations du chapitre VI sur

les Tubicaulis; il montre que ce genre offre dans sa trace

foliaire des caractères qui le rapprochent des Zygoptéridées

et qui l’éloignent en même temps des Anachoroptéridées.

Trace antichor opter idienne n’est pas synonyme de trace tubl- . . .

AFFINITES DES ZYGOPTERIDEES.

caule. Bien plus, les deux types paraissent étrangers l’un à l'autre. I)’une part, TvMcaulis ne peut pas dériver d Anachoropteris par simplification du mode d’émission des pièces sortantes, car rien ne pourrait expliquer la rotation de 90° subie par ces pièces, et il est manifestement plus avantageux de considérer TvMcaulis comme dérivé de Diplolahis par l’intermédiaire de Gyropteris. D’autre part, Anachoropteris ne peut pas être dérivé de TvMcaulis ; il faudrait expliquer comment les pôles fondamentaux, d’abord placés devant les renflements récepteurs, sont passés tout à coup sur l’apolaire médiane et ont pris la forme en cupule ; l’ordre chronologique s’oppose aussi à cette dérivation, puisqu’il y a déjà des Anachoropteris dans le Westphalien inférieur et le Culm supérieur.

La trace foliaire du Zygopteris elliptica (rachis secondaire d '’Etapteris Lacattei) offre plus de ressemblances avec la trace anachoroptéridienne que celle du Tubicaulis solenites :

Z. ELLIPTICA.

Lame ligneuse centrale légèrement courbée, à concavité antérieure, prolongée par deux pièces réceptrices en forme de crosses, dirigées vers la face postérieure de la fronde.

Deux pôles fondamentaux, fixés à la face antérieure du bois et abrités dans deuxpetits crochets.

Pièces sortantes parallèles à la pièce mère, naissant en une seule fois.

ANACHOROPTERIS.

Lame ligneuse centrale horizontale ou courbée à concavité postérieure, prolongée par deux pièces réceptrices en forme de crosses, dirigées vers la face postérieure de la fronde.

Deux pôles fondamentaux fixés à la face antérieure du bois, et en forme de cupules.

Pièces sortantes parallèles à la pièce mère, naissant en deux temps.

Ce tableau semble indiquer au premier abord qu’il y a de grandes analogies entre les deux traces foliaires considérées. Néanmoins, nous voyons qu’il subsiste toujours des différences profondes, dues au mode particulier de l’émission des pièces sortantes chez les Anachoropteris.

Ces différences apparaissent nettement quand on compare l’une à l’autre nos fig. 22 et 28 du texte.

Les crochets de Z. elliptica ne sont pas comparables aux cupules polaires des Anachoropteris ; nous avons vu (3e partie, chap. III), qu’ils représentent en réalité la première ébauche de la pièce sortante, et qu’ils sont fixés à la partie antérieure de la pièce réceptrice et non pas sur l’apolaire médiane ; en aucun cas, par conséquent, il ne pourra se produire une translation des arcs sortants le long du pédoncule de la pièce réceptrice. Il est difficile de supposer dans ces conditions que les Anachoropteris soient dérivés des Etapteris , par une atrophie des pièces réceptrices antérieures atteignant le rachis primaire.

Il résulte de nos comparaisons que nous manquons de termes intermédiaires entre les Zygoptéridées et les Anachoroptéridées. Ceci n’est pas très surprenant, étant donné le degré de différenciation constaté chez chacune des deux familles. Toutefois, nous sommes en mesure d’affirmer que la première n’est pas dérivée de la seconde ; nous avons montré que toutes les séries de Zygoptéridées peuvent être rattachées à un type unique, le Clepsydropsis antiqua , et la trace foliaire de ce type n’apparaît nullement comme une complication de la trace anachoroptéridienne.

Par contre, il ne nous est pas défendu de considérer les Anachoroptéridées comme dérivées des Zygoptéridées. Ce que nous savons aujourd’hui des déformations de la trace foliaire chez ces dernières rend une telle dérivation, non seulement possible, mais même probable.

Nous avons en effet constaté la perte du plan de symétrie accessoire dans trois grandes séries de la famille des Zygoptéridées, savoir :

Clepsydropsis — Asterochlœna ,

Clepsydropsis — Ankyropteris ,

Clepsydropsis — Gyropteris — Tubicaulis.

Dans les deux dernières séries l’apolaire médiane est

AFFINITÉS DES ZYGOPTÈRIDÈES.

courbée et sa convexité est tournée vers le stipe, dans la dernière les pièces réceptrices antérieures disparaissent complètement. En outre, la perte du plan de symétrie accessoire et l’atrophie des pièces réceptrices antérieures sont des phénomènes généraux, qui s’observent sur toutes les frondes de Zygoptéridées (sauf chez Stauropteris), en passant du rachis primaire au rachis secondaire, et cela à partir du Clepsydropsis antiqua.

Dès lors, il est clair que des modifications de même ordre ont pu se produire sur un type zygoptéridien ancien et donner naissance par un phénomène de descendance parallèle à la famille des Anachoroptéridées.

A la rigueur, ce type zygoptéridien ancien pourrait être VEtapteris Tubicaulis du Culm de Falkenherg. Nous avons dit les objections qui s’opposent à une semblable dérivation ; même en admettant que la perte du plan de symétrie accessoire et l’atrophie des pièces réceptrices antérieures se produisent sur un rachis primaire, il restera toujours pour passer aux Anachoropteris à expliquer les pôles en cupules et la translation des cupules sortantes.

Aussi, il nous paraît préférable de remonter au moins jusqu’au Clepsydropsis. antiqua , c’est-à-dire jusqu’aux Zygoptéridées les plus anciennes que nous connaissions et par conséquent les plus simples.

L’hypothèse la plus vraisemblable consiste selon nous à regarder la cupule polaire des Anachoropteris , comme équivalente à la boucle polaire des Clepsydropsis , au sinus polaire des Metaclepsydropsis et des Dineuron (1).

D’après cela, la lame ligneuse centrale des Anachoropteris serait équivalente à l’apolaire médiane des Zygoptéridées ;

(1) Cette hypothèse revient à homologuer les pôles fondamentaux de part et d’autre, et nous rappellerons qu’une hypothèse identique nous a constamment réussi dans l’étude des Zygoptéridées. — Les gouttières polaires de D. ellipticum et de D. pteroides rappellent très vivement les cupules polaires des Anachoropteris.

chaque cupule polaire représenterait deux renflements récepteurs rudimentaires et deux pôles fondamentaux. Quant aux pièces réceptrices des Anachorojpteris , elles ne seraient pas comparables à celles des Zygoptéridées, elles auraient une origine toute différente.

Imaginons un type intermédiaire entre le Cleqisydropsis antiqua et le D lueur on pteroïdes (fi g. 29, texte). Dans la trace

Fig. 29. — Ancêtre hypothétique des Anachoroptéridées. Lame ligneuse d’un rachis primaire.

Api., apolaire médiane.

R«, R p, renflements récepteurs.

S p, demi-pièce sortante postérieure.

Sa, demi-pièce sortante antérieure.

foliaire de ce type intermédiaire, l’apolaire médiane ne sera ni renflée, ni étranglée en son milieu ; elle aura une épaisseur uniforme sur toute son étendue; elle présentera à ses extrémités quatre renflements récepteurs rudimentaires R. Au lieu de boucles polaires fermées comme chez Clepsydropsis , nous supposerons que nous avons deux petites gouttières, ouvertes latéralement et tapissées par les éléments de protoxylème ; chacune sera enfoncée entre deux renflements récepteurs. Il y aura deux plans de symétrie et quatre files de pièces sortantes ; celles-ci seront de petits arcs grêles, S, à concavité tournée vers la pièce mère comme chez Dîneur on-. Supposons que sur cette trace foliaire hypothétique, il se produise une contraction de la face antérieure. Ceci aura

Fig. 30. — Origine des pièces réceptrices et

des cupules polaires chez les Anachoroptéridées. Rp, Ra> renflements récepteurs rudimen-

S p, cupule sortante.

Api. , lame ligneuse centrale (apolaire

prolongement de l’apolaire médiane en dehors

Les pièces réceptrices s’établissent dans le

des renflements récepteurs normaux de la

évidemment pour effet, de ramener les sinus polaires, largement ouverts, vers la face antérieure de la fronde (fi g. 30

AFFINITÉS DES ZYGOPTÉRIDÈES.

texte) ; c’est le mouvement inverse (le celui, qui nous a conduit de la trace foliaire des Clepsydropsis à celle des Asterochlœna. La perte du plan de symétrie accessoire sera suivie au bout de peu de temps de l’inactivité des renflements récepteurs antérieurs, lesquels étant très petits n’auront pas à disparaître ; ils font corps en quelque sorte avec les renflements postérieurs et continueront à former avec eux deux cupules polaires saillantes. Les demi-pièces sortantes postérieures Sp, seules subsistantes, demeurent parallèles à la pièce mère, comme cela se produit sur le rachis secondaire d’iL Lacattei (à la suite de la perte du plan de symétrie accessoire la demi-pièce sortante ne subit plus de rotation de 90°).

Chaque pièce sortante est maintenant réduite à une demipièce sortante, ayant la forme d’un petit arc ou d’une cupule, Sp, dont le volume est très faible, si l’on en juge d’après la trace foliaire de Dîneur on ; ceci suppose que les rachis secondaires sont peu développés.

Pour augmenter le volume des sorties, il n’y a qu’un moyen, c’est de les renforcer en arrière aux dépens de l’apolaire médiane. Cette augmentation de volume des sorties qui se produira dès que la fronde acquerra des rachis secondaires plus forts, amènera fatalement le développement de pièces réceptrices. La multiplication des sorties entraînera à son tour la translation des cupules sortantes accumulées à la file. Nous aurons réalisé ainsi une trace anachoroptéridienne.

La pièce réceptrice des Anachoropteris s’établirait donc dans le prolongement de l’apolaire médiane des Zygop téridées ; elle serait indépendante des pôles fondamentaux rejetés depuis longtemps vers la face antérieure. Cette pièce réceptrice est destinée à renforcer les cupules sortantes émises par le pôle fondamental.

On peut même aller plus loin et supposer que la pièce réceptrice ne s’établit pas au contact de l’apolaire médiane, mais à une certaine distance et que ce n’est que postérieu-

rement qu’elle se rattache à cette dernière. C’est du moins ce que suggère la trace foliaire du Botryopteris forensis .

Quoiqu’il en soit, si le mode de dérivation que nous entrevoyons est exact, il faut en conclure que les pièces réceptrices tout en jouant le môme rôle, n’ont pas chez les Anachoroptéridées et les Botryoptéridées la même origine que chez les Zygoptéridées. Chez ces dernières, la pièce réceptrice est un renflement destiné à fournir la demi-pièce sortante toute entière ; ^elle se développe à partir du pôle fondamental aux dépens de l’extrémité de la lame ligneuse primitive ; renflement récepteur et apolaire médiane sont déjà en germe dans le type le plus simple de toute la famille, dans la trace foliaire du Clepsydropsis antiqua.

Au contraire chez les Anachoroptéridées, la pièce réceptrice est un système entièrement nouveau, qui se surajoute à la lame ligneuse primitive et qui paraît s’être établie en dehors d’elle, à une certaine distance des pôles fondamentaux. Chez Anachoropteris , les pièces réceptrices se relieront à la lame ligneuse primitive par des sortes de pédoncules. Chez Botryopteris , les deux pièces réceptrices apparaissent plus indépendantes de la lame ligneuse centrale.

Pour passer des Anachoroptéridées aux Botryoptéridées, il suffit de supposer qu’il se produit une contraction encore plus grande de la face antérieure de la lame ligneuse centrale ; les deux cupules polaires se rapprochent au point de se toucher sur l’axe de symétrie. En outre la lame ligneuse centrale s’étire verticalement ; les deux pièces réceptrices se disposent parallèlement à elle. Les trois lames ligneuses se soudent d’ordinaire par leurs extrémités postérieures, les extrémités antérieures demeurant libres. C’est l’image que nous offre par exemple la trace foliaire du Botryopteris forensis .

Conclusion . — La trace foliaire des Anachoroptéridées offre avec celle des Zygoptéridées des analogies certaines,

AFFINITÉS DES ZYGOPTÉRIDÉES.

qui nous autorisent à affirmer la parenté de ces deux familles. Ce sont : la courbure inverse de la chaîne libéro-ligneuse, qui se retrouve chez un certain nombre de Zygoptéridées : Tubicaulis, Ankyropteris, l’existence de régions différenciées pour l’émission des sorties ou pièces réceptrices ; nous ajouterons : le petit nombre des groupes trachéens ou pôles fondamentaux et le rôle important qu’ils jouent dans l’émission des sorties.

Il est probable que les Anachoroptéridées sont dérivées des Zygoptéridées par perte du plan de symétrie accessoire et inactivité des renflements récepteurs antérieurs ; chaque cupule polaire d ' Anachoropteris serait équivalente à deux pôles fondamentaux de Zygopteris très rapprochés. Toutefois les difficultés, que nous avons rencontrées, quand il s’est agi de préciser cette dérivation, nous prouvent qu’il y a déjà entre les deux familles des différences profondes, en particulier celles qui touchent l’origine des pièces réceptrices.

Les Anachoroptéridées paraissent n’avoir aucun rapport avec les Tubicaulis , si ce n’est les ressemblances que l’on constate parfois entre les termes de deux séries parallèles ; il convient de les en séparer. Leurs affinités avec les Etapteris sont également douteuses.

11 est plus vraisemblable d’admettre que les Anachoroptéridées sont dérivées d’un type zygoptéroïde hypothétique intermédiaire entre les Clepsydropsis et les Dineuron. Enfin les Botryoptéridées forment à leur tour une série parallèle aux Anachoroptéridées, dont elles dérivent par une contraction plus grande de la face antérieure de la lame ligneuse primordiale.