CHAPITRE IL

Rapports des ZYGOPTÈHIDÉES avec les FOUGÈRES, qui ont une chaîne libéro-ligneuse à courbure directe dans leurs frondes.

Il est indispensable de résumer ici brièvement quelquesuns des résultats auxquels sont arrivés MM. C.-Eg. Bertrand et F. Cornaille dans leurs études sur la trace foliaire des Filiciuées actuelles ( | ) :

1° Différenciât ion ligneuse. — - Le mode de différenciation ligneuse est constant dans toute l’étendue de la classe des Fougères actuelles. Nous voulons dire par là, que les lames ligneuses offrent chez ces plantes, tant dans la fronde que dans le stipe, un ensemble de caractères toujours les mêmes qui permettent sur une simple section tranversale de reconnaître que l’on a bien affaire à une Fougère. Nous ne nous occuperons ici que de la fronde.

Un massif libéro-ligneux de Fougère comprend en général une lame ligneuse tapissée de liber sur ses deux faces. Les pôles trachéens, c’est-à-dire les groupes de protoxylème sont placés à la face antérieure de la lame ligneuse. De chaque pôle partent en divergeant deux lignes de différenciation principales, qui s’avancent à la rencontre des lignes issues des deux pôles voisins. D’abord centrifuge au voisinage du pôle trachéen, chaque ligne de différenciation s’incurve ensuite et prend une direction nettement tangentielle. Les vaisseaux scalariformes, qui jalonnent la lame ligneuse, sont de plus en plus gros à mesure qu’on s’éloigne des pôles ; les plus gros se trouvent à mi-chemin entre deux pôles. C’est là aussi que la lame ligneuse atteint son maximum d‘épaisseur.

AFFINITES DES ZYGOPTERIDEES.

Très fréquemment, la chaîne libéro-ligneuse se divise en un certain nombre de massifs ; on constate que les incisions se produisent toujours dans les intervalles entre deux pôles ligneux. Par des incisions répétées, la chaîne libéro-ligneuse peut se diviser en autant de massifs, qu’il y a de pôles. MM. C.-Eg. Bertrand et F. Cornaille ont appelé divergeant chacun de ces massifs élémentaires, composé d’un pôle trachéen, des deux lames ligneuses divergentes qui en partent, et du liber, qui les tapisse sur leurs deux faces. C’est l’unité libéro-ligneuse, la pièce libéro-ligneuse élémentaire , la plus simple que l’on puisse trouver, semble-t-il, chez les Fougères actuelles.

Le divergeant ainsi défini existe aussi bien chez les Fougères, qui ont une chaîne libéro-ligneuse continue dans leurs frondes (Osmondes), que chez celles qui ont une chaîne discontinue {Cyathœa , Marattiées). Les seules variations, que l’on constate, résident dans la forme et le développement plus ou moins considérable des deux lames ligneuses divergentes : des deux ailes du divergeant.

Il est important de remarquer que ces deux ailes sont très malléables, c’est-à-dire susceptibles d’offrir des variations très étendues. Tantôt elles sont rabattues en avant, de sorte que la chaîne libéro-ligneuse présente une série d’ondulations; dans certains cas les deux ailes peuvent venir se rencontrer devant le pôle trachéen, qu’elles enferment à l’intérieur du bois (divergeant fermé direct) \ tantôt au contraire, elles sont rejetées vers la face postérieure de la fronde et elles peuvent se tondre en une seule masse, située en arrière du pôle {divergeant fermé inverse) ; tout le bois paraît alors avoir un développement centrifuge.

Ceci montre que le divergeant n’est nullement une forme rigide. D’ailleurs dans toutes les frondes, on constate, qu’un même cordon libéro-ligneux est à l'état de divergeant fermé au voisinage du stipe et sera plus haut à l’état de divergeant ordinaire.

Ou en a conclu pendant longtemps que la différenciation

ligneuse était essentiellement variable chez les Fougères, qu’elle n’obéissait à aucune règle. En réalité il n’en est rien ; à la condition de donner à leur pièce libéro-ligneuse élémentaire une définition assez souple, on réussit à englober tous les exemples possibles dans un même énoncé, et l’on constate que les Fougères possèdent sous ce rapport des caractères, qui n’appartiennent qu’à elles.

Une des variantes les plus répandues chez les Fougères actuelles est le divergeant asymétrique, c’est-à-dire avec une aile très développée et l’autre très courte, pouvant même se réduire à zéro.

2° Courbe. — Si l’on examine une section transversale d’un pétiole de Fougère, on constate que les massifs libéroligneux sont distribués suivant une certaine courbe ; les massifs peuvent être isolés les uns des autres ou unis en une chaîne unique, ou en plusieurs chaînes partielles ; mais ceci n’influe en aucune façon sur l’appréciation de la forme générale de la courbe, puisque nous savons qu’au fond chaque chaîne est composée des memes pièces élémentaires, des mêmes divergeants.

Les variations de la courbe décrite par la trace foliaire, jointes au nombre des divergeants qu’elle contient, peuvent servir à distinguer différents groupes parmi les Fougères, et ces groupes cadrent à peu près exactement dans leurs grandes lignes avec les divisions généralement admises. Bien entendu, il arrive, qu’un même type de trace foliaire peut se trouver réalisé dans deux séries très éloignées; il suffît pour cela qu’il se présente des phénomènes de parallélisme analogues à ceux que nous avons observés chez les Zygoptéridées. C’est affaire à l'anatomiste de faire preuve dans ces cas là de prudence et de discernement. Nous sommes loin aujourd’hui de l'affirmation, tant de fois répétée, qu'une classification des Fougères d’après les caractères de leurs traces foliaires était impossible. La classification des Zygoptéridées, que nous avons esquissée dans les pages précédentes, est un

AFFINITES DES ZYGOPTÈRIDÊES.

argument de plus en faveur de l’emploi des nouvelles méthodes.

MM. C.-Eg. Bertrand et F. Cornaille ont reconnu que les traces foliaires de toutes les Fougères vivantes, pouvaient se ramener à un petit nombre de formes. Nous nous bornerons à étudier rapidement queLques exemples, dont la connaissance nous est nécessaire pour apprécier leurs affinités avec les Zygoptéridées.

Premier exemple : La trace Osmondéenne. — Elle présente une lame ligneuse unique pliée longitudinalement, de manière à constituer une gouttière à peu près hémicylindrique, dont la concavité regarde la face supérieure de la fronde (fig. 31 du texte).

En section transversale, nous avons un arc ligneux, tapissé de liber sur ses deux faces ; cet arc a la forme d'un

Fig. 31. — Schéma d’une trace foliaire d'Osmonde. A, A, pointements trachéens.

demi-cercle, dont la concavité est tournée vers Le stipe ; les extrémités antérieures de l’arc sont rabattues vers l’intérieur et s’enroulent en forme de crosses. Les pôles trachéens sont distribués très régulièrement à la face antérieure de L'arc Ligneux, c’est-à-dire sur toute sa concavité. IL n’y a pas (Le trachées sur le côté convexe, ni aux extrémités de L'arc

ligneux ; les deux divergeants, qui constituent les extrémités de la chaîne, ont chacun une aile libre.

Les sorties , c’est-à-dire les masses libéro-ligneuses destinées aux rachis secondaires, prennent naissance latéralement au niveau où les bords de la trace foliaire commencent à se recourber vers l’intérieur pour former les crosses. En ce point l’arc ligneux dessine une boucle ; celle-ci renferme un ou plusieurs groupes trachéens issus des deux pôles les plus voisins. La boucle se détache de l’arc ligneux et constitue un anneau tapissé de liber à l’intérieur et à l’extérieur. Bientôt cet anneau s’ouvre à sa face antérieure; la pièce sortante prend finalement un aspect identique à celui de la trace foliaire, qui l’a émise (fig. 31).

Nous adopterons la terminologie proposée par MM. C. Eg. Bertrand et F. Cornaille pour désigner les diverses régions d’une trace foliaire. Nous appellerons :

Marges { 1), les régions de la trace foliaire, qui donnent naissance aux sorties. Il y a une marge droite et une marge

Arc 'postérieur , toute la portion de la chaîne libéro-ligneuse, située en arrière ou en-dessous des marges.

Arc antérieur , toute la portion de la chaîne située en avant ou au-dessus des marges.

Dans la trace osmondéenne, l’arc postérieur est continu, mais présente sur ses flancs deux dépressions légères; l’arc antérieur est ouvert en avant ; il y a un demi-arc antérieur droit et un demi-arc antérieur gauche.

En outre pour plus de précision, nous appellerons plis antérieurs , les portions de la chaîne libéro-ligneuse, qui forment la jonction de l’arc postérieur avec les demi-arcs antérieurs.

Nous remarquerons, que les diverses régions de ta pièce

(1) M. II. Matte a désigné à tort sous le nom de marges, les extrémités de la trace foliaire. ( Recherches sur l'appareil libéro-ligneux des Cycadacées. Mém. Soc. Linn. de Normandie. — T. XXII, 2e série, 6e vol.).

AFFINITES DES ZYGOPTÉRIDÈES.

sortante sont émises aux dépens des régions de même nom de la pièce mère : l’arc postérieur de la pièce sortante s’attache en effet sur l’arc postérieur de la trace foliaire, les deux demi-arcs antérieurs s’attachent sur le demi-arc antérieur droit ou gauche.

L'axe de symétrie de la pièce sortante est parallèle à celui de la pièce mère, ou plus exactement converge avec lui au centre du stipe.

Si à cette trace foliaire nous voulons comparer celle du TvMcaulis Solenites , nous placerons, sur cette dernière, les marges au niveau des deux pôles fondamentaux ; et nous serons conduits à appeler arc postérieur l’apolaire médiane qui est en avant et demi-arcs antérieurs les deux renflements récepteurs qui sont rejetés en arriére. Nous lirions la trace anachoroptéridienne d’une façon analogue. Ce résultat provient de ce que la trace foliaire des Tubicaulis et celle des Anachor opter is ont une courbure inverse de celle des Fougères actuelles.

Deuxième exemple : La trace Cyathéenne ( Cyathœa med alla ri s). — La chaîne lihéro-ligneuse tend à se diviser en autant de massifs, qu'il y a de divergeants. Si nous repérons d’abord la position des marges par comparaison avec la trace

Fig. 32. — Schéma d’une trace foliaire de Cibotium regale.

A, A, pointements trachéens.

osmondéenne, nous distinguerons encore un arc antérieur et un arc postérieur (fig. 32 du texte). Le premier est divisé

en deux demi-arcs, qui se recourbent vers l’intérieur pour former deux crosses comme chez l’osmonde ; au contraire l’arc postérieur paraît assez différent de celui de l’osmonde ; 11 est affecté ici par deux doubles plis longitudinaux. Chaque double pli se décompose en u npli direct ou pli postérieur , qui rejette vers l’intérieur une certaine portion de l’arc postérieur, et en un pli inverse qui ramène le prolongement de l’arc postérieur vers la marge. Au niveau du pli inverse, on observe une lacune, parfois assez considérable, dans la chaîne.

Les deux dépressions légères, que nous avons signalées sur les flancs de l’arc postérieur dans la trace osmondéenne, représentent les doubles plis.

La pièce sortante dans la trace cyathéenne peut être émise uniquement aux dépens de la marge, comme chez les Osmondacées. C’est ce qui se présente pour certaines formes de cette trace : pour Dicksonia antartica par exemple, chez lesquelles le double pli de l’arc postérieur est peu accusé.

Cependant chez la plupart des formes, le pli direct (ou pli postérieur) donne naissance à une boucle, qui se détache et vient s’accoler à la boucle émise normalement par le pli antérieur , pour constituer la pièce sortante définitive. Nous voyons qu’il y a ici eu réalité extension de la marge. Ce que nous devons appeler marge , conformément à la définition que nous avons donnée de ce mot, page 244, comprend non seulement le point de jonction de l’arc antérieur et de l’arc postérieur, mais encore le sommet du pli direct de l’arc postérieur.

Nous apercevons aisément les avantages de ce dispositif ; d’une part, le double pli permet d’intercaler un plus grand nombre de massifs libéro-ligneux sur l’arc postérieur ; d’autre part, l'intervention du pli postérieur dans l’élaboration des sorties permet d'augmenter le volume de celles-ci.

Sur les réduites, c’est-à-dire sur les rachis d’ordre supérieur de la fronde, on constate que le double pli s’efface de plus en plus : le pli direct cesse de prendre part à l’élaboration des

AFFINITES DES ZYGOPTERIDEES.

sorties, qui sont alors émises exactement comme chez l’Osmonde. La marge simple est réduite ici au pli antérieur, alors que sur les gros rachis la marge complexe intéresse à la fois le pli antérieur et le pli postérieur.

Nous voyons que dans la trace cyathéenne la pièce sortante continue de s’édifier le plus semblablement possible à la pièce mère. Toute sa moitié postérieure, c’est-à-dire toute la portion de l’arc postérieur comprise entre les deux plis inverses, est fournie par le pli direct de la pièce mère ; toute la moitié antérieure de la pièce sortante au contraire, est fournie par le pli antérieur de la trace foliaire du rachis primaire.

Les frondes de Fougères suivent donc rigoureusement les deux règles d’édification parallèle que nous avons déjà énoncées plusieurs fois :

Première règle. — Dans toute fronde ou feuille, les rachis latéraux s’orientent parallèlement au rachis primaire qui les porte.

Deuxième règle. — Les pièces sortantes s’édifient le plus semblablement possible à la trace foliaire normale ; les différentes régions de la pièce sortante tendent d’une façon générale à s’attacher sur les régions homologues de la pièce mère.

Troisième exemple. — La trace Onocléenne. — Nous pouvons la considérer comme dérivée de la trace cyathéenne par réduction du nombre des divergeants. Elle comprend seulement quatre divergeants : deux pour l’arc postérieur et deux pour l’arc antérieur, ou encore un divergeant pour chaque pli postérieur et un pour chaque pli antérieur. Ces divergeants présentent cette particularité d’avoir une aile libre très courte, tandis que l’aile par laquelle ils sont unis deux à deux est très développée. C’est sur ces ailes très développées que se produisent les plis inverses. C’est là un caractère de la trace foliaire des Polypodiacées.

Mais la trace onocléenne estime trace polypodiacéenne réduite ; la portion de l’arc postérieur comprise entre les plis inverses est réduite à deux divergeants au lieu d’en présenter cinq ou six, comme cela a lieu chez Blechnum ou Poly podium.

L’arc antérieur et l’arc postérieur sont coupés par deux larges incisions médianes, qui partagent toute la trace loliaire en deux moitiés symétriques. Les doubles plis de l’arc postérieur sont fortement marqués ; la marge peut être simple, c’est-à-dire réduite au pli antérieur ou complexe, c’est-à-dire augmentée du pli direct. Dans ce cas, les deux pôles trachéens du même côté prennent part à la sortie .

Gomme cas particulier de la trace onocléenne, nous étudierons la trace foliaire de l 'Asplénium laser jpiti folium ; les deux plis inverses se soudent ici l’un à l’autre sur la ligne médiane ; il en résulte un massif libéro-ligneux complexe, commandé par 4 pôles trachéens, que MM. C.-Eg. Bertrand et F. Cornaille ont appelé quadruple (2) ; un quadruple est composé en réalité de quatre divergeants ; ici ces quatre divergeants constituent une chaîne à courbure directe. De plus, tous quatre atteignent sensiblement le même degré de développement. 11 en résulte que la trace foliaire revêt dans son ensemble la forme d’un X à branches égales, comme si elle possédait deux plans de symétrie rectangulaires, à l’exemple de la trace zygoptéridienne (fi g. 33 du texte). Chose curieuse, il se forme même sur cette trace uneapolaire médiane.

Mais le mode d’émission des pièces sortantes demeure le même que dans la trace onocléenne ou que dans la trace cyathéenne ; la sortie intéresse ici uniquement les extrémités antérieures de la chaîne libéro-ligneuse. Les pièces sortantes demeurent parallèles à la pièce mère et très semblables à elle. Malgré les apparences contraires, la trace foliaire de X Asplénium laser piti folium n’a donc qu’un plan de symétrie principal ; elle n’a pas de plan de symétrie accessoire.

( Lest ici le lieu de comparer la trace foliaire du Diplolabis Romeri à celle de X Asplénium laser piti folium (fi g. 18 et 33,

AFFINITÉS DES ZYGOPTERIDEES.

texte). Si l’on se bornait à comparer entre elles deux sections transversales prises au hasard, on ne pourrait qu’être frappé de la ressemblance quelles présentent; on serait conduit

Fig. 33. — Schéma d'une trace foliaire à' Asplénium lase 1 y > iti folium, d’après une préparation faite par B. Renault en vue de comparer les Diplolabis, aux Fougères actuelles. Le contour des lames ligneuses est seul indiqué.

Il n’y a pas de plis antérieurs ; les demi-arcs antérieurs sont ici réduits chacun à l’aile de divergeant qui suit le pôle marginal ; ils sont placés dans le prolongement de l’arc postérieur.

A, A, pôles trachéens.

Par suite de l’union des deux plis inverses sur l'axe de symétrie, il s’est formé un quadruple ; la région centrale de ce quadruple est une véritable apolaire médiane.

infailliblement à orienter la première trace parallèlement à la seconde, c’est-à-dire avec les trachées situées à la face interne des lames ligneuses et regardant l’axe de symétrie principal. Mais l’examen des sorties chez le Diplolabis Rômeri montre que cette trace doit être orientée d’une façon toute différente : les trachées sont en effet placées sur la face externe des lames ligneuses, elles regardent Taxe de symétrie droite-gauche. Nous savons que chez Diplolabis la marge est complexe, qu’elle englobe les deux pôles trachéens du même côté ; nous savons aussi que la pièce sortante n’est pas parallèle à la pièce mère ; elle subit une rotation de 90°, et elle se divise en deux demi-pièces, attestant l’existence d’un plan de symétrie accessoire.

Nous avons remarqué en outre que ces pièces sortantes ont une structure toute différente de la pièce mère ; il semble que sur ces pièces sortantes, il se produise une contraction

de la face antérieure, qui ramène très en avant les deux branches postérieures de l’X, de manière à donnera l’ensemble l’aspect d’une chaîne à courbure directe. Ceci nous montre que pour passer théoriquement du Diplolabis Rômeri à Y Asplénium laser piti, folium, il faudrait commencer par couper la trace foliaire en deux suivant son axe de symétrie principal, puis faire tourner les deux moitiés en sens contraire de 180°, et les accoler enfin par leurs milieux. Ces considérations nous autorisent à présenter l’énoncé suivant :

La trace foliaire de Diplolabis Rômeri est un quadruple de divergeants unis en une chaîne à courbure inverse, et nous étendrons le meme énoncé à la trace zygoptéridienne en général, car nous avons constaté, que toujours, il fallait une contraction considérable de sa face antérieure pour lui communiquer un faciès de chaîne à courbure directe.

Quelles relations existe- t-il donc entre les Zygoptéridées et les Fougères possédant une chaîne à courbure directe dans leurs frondes (c’est-à-dire Pecopteris et Fougères actuelles)?

Pour répondre à cette question, nous devons envisager deux points : le mode de différenciation ligneuse dans la fronde et la courbure de la chaîne liber o-ligneuse .

Sur le premier point, nous pouvons répondre que d'une façon générale, le mode de différenciation ligneuse est déjà dans la fronde des Zygoptéridées, le même que chez les Fougères actuelles. Il suffit de citer quelques exemples :

La trace foliaire du Diplolabis Rômeri se compose de quatre divergeants ; chacun possède une aile libre très courte, c’est celle sur laquelle s’attache la demi-pièce sortante, et une aile très développée, c’est l’antenne.

La trace foliaire d’ Ankyropteris westphaliensis se compose de même de quatre divergeants, et chacun a une aile courte sur laquelle s’attache non plus la pièce sortante, mais ce qui revient au même le filament, et une aile très développée, qui est l’antenne. Ces divergeants sont d’ailleurs bien conformes à la définition de la page 241.

AFFINITÉS DES ZYGOPTÈRIDÈES.

Sur la trace foliaire d '’Etapteris S cotti, chaque pièce réceptrice proprement dite représente un divergeant fermé inverse.

La trace foliaire du Stauropteris oldhamia se compose de quatre divergeants fermés directs (voir fig. 24, page 169).

Sur les rachis secondaires de Metaclepsydropsis et de Diplolabis , la chaîne libéro-ligneuse est composée de quatre

Fig. 34. — Schéma de la lame ligneuse d'un rachis secondaire de Metaclepsydropsis ou de Diplolabis , > montrant les quatre divergeants dont elle est composée. Rp, Rp, renflements récepteurs postérieurs.

A?J, A jj, pôles fondamentaux postérieurs.

A J, A J, pôles fondamentaux antérieurs.

Les flèches indiquent les lignes de différenciation ligneuse.

divergeants , qui sont, on allant de gauche à droite (fig. 34 du texte) :