Divergeant à aile gauche développée, à aile droite libre

courte.

Les divergeants 1 et4(A£etAg) correspondent aux pièces réceptrices postérieures. Les divergeants 2 et 3 (AJ et AJ) correspondent aux pièces réceptrices antérieures rudimentaires.

Ce dernier exemple est intéressant ; il montre que chez les Zygopté ridées, la différenciation ligneuse est centrifuge et tangentielle ; les pôles occupent la face antérieure des lames ligneuses.

Les formes de divergeants que nous rencontrons chez les Zygopté ridées, rappellent donc tout à fait celles qui existent chez les Fougères actuelles.

Il importe toutefois de remarquer que chez les Zygoptéridées le divergeant n’a pas encore atteint comme pièce libéro-ligneuse élémentaire le degré d’individualisation auquel il s’élève chez les Fougères actuelles. Le quadruple d 'Asplénium nous apparaît comme une réduite particulière d’une chaîne libéro-ligneuse, composée d’un grand nombre de divergeants, et nous pourrions augmenter le nombre de ces divergeants sans enlever à la trace ses caractères essentiels. Il n’en est pas de même dans la trace zygoptéridienne ; ici les quatre divergeants sont dans une étroite dépendance vis-à-vis les uns les autres ; tout divergeant est fatalement accompagné de trois autres symétriquement placés et de trois seulement . On ne saurait en augmenter le nombre sans modifier profondément les caractères de la trace toute entière (1). Cela tient à ce que la trace zygoptéridienne primitive, loin d’avoir possédé un plus grand nombre de divergeants, n’en a jamais eu plus de quatre, et semble même avoir été encore plus simple.

Nous avons observé en effet, que la trace foliaire du Clepsydropsis antiqua au lieu de quatre pôles fondamentaux nous offre deux ellipses polaires , c’est-à-dire deux courbes fermées, intérieures au bois, sur lesquelles les trachées seraient disséminées. Si nous voulions chercher ici quelle est la pièce libéro-ligneuse élémentaire, nous serions obligé de prendre soit une demi-trace de Clepsydropsis , soit la trace toute entière ; notre unité serait bien différente du divergeant des Fougères actuelles. Cela veut dire que les Z y g opté ridé es les plus anciennes nous offrent probablement un mode de différenciation ligneuse que nous ne connaissions pas encore.

Les Zygoptéridées plus récentes se rapprochent déjà des Fougères actuelles par leur mode de différenciation ligneuse. Elles en diffèrent toutefois par l’existence dans leurs frondes d’apolaires très développées, c’est-à-dire de lames ligneuses,

(1) Nous avons remarqué que c’était un caractère général de la trace foliaire chez les Inversicatériales de n’avoir que deux ou quatre pôles fondamentaux (voir page 199).

AFFINITES DES ZYGOPTERIDEES.

dépourvues de trachées, et de formes très caractéristiques. Les Fougères actuelles ne possèdent pas en général d’apolaires dans leurs frondes (1), elles en ont par contre dans leurs stipes ; mais les apolaires des stipes sont des masses réparatrices, elles interviennent directement dans l’élaboration des masses sortantes destinées aux frondes; les apolaires de la fronde des Zygoptéridées n’interviennent pas directement dans l’élaboration des sorties ; ce sont les antennes et les renflements récepteurs qui sont chargés de ce soin.

Le second point que nous avons à examiner est la courbure de la chaîne libéro-ligneuse.

Il résulte des considérations précédentes (comparaison de D. Rôrneri k A. laser piti folium, etc.), que les quatre divergeants de la trace zygoptéridienne sont unis en une chaîne a courbure inverse, c’est-à-dire très différente de ce que nous trouvons chez les Fougères actuelles. Ceci est vrai pour les rachis primaires de toutes les Zygoptéridées et eu outre pour les rachis de fous ordres des Stauropteris. La courbure de la Irace foliaire s’accompagne naturellement d’un mode de ramification tout différent de celui des Fougères actuelles. C’est ce que nous avons appelé V édification rectangulaire.

Néanmoins, on peut se demander s'il n’est pas possible de passer du premier type au second, par contraction de la face antérieure de la trace foliaire. Cette hypothèse est justifiée par ce fait que sur les rachis secondaires de toutes les Zygoptéridées, à l’exception de ceux des Stauropteris , la trace foliaire par contraction de sa face antérieure se transforme effectivement en une chaîne à courbure directe. Ces rachis secondaires abandonnent de plus eu plus les règles de l’édification rectangulaire, pour suivre celles de [‘édification parallèle.

Nous sommes conduits à penser que la même modification

(1) La trace foliaire d 'Asplénium laserpitifolium n’en est que plus remarquable à cet égard ; elle olFre en son centre une véritable apolaire médiane.

atteignant le rachis primaire pourrait donner naissance aune famille de Fougères possédant une chaîne libéro-ligneuse à courbure directe dans toute l’étendue de leurs frondes.

Les rachis secondaires des Diploldbis et des Metaclespsydropsis sont particulièrement intéressants à cet égard (1). Cependant, pour une semblable dérivation, il nous paraît préférable de remonter jusqu’à la trace foliaire du Clepsydropsls antiqua. Nous savons que sur les rachis secondaires, cette trace se présente sous la forme d’une chaîne à courbure directe fermée en avant ; les trachées sont distribuées sur le contour interne de l’anneau ligneux ; elles ne sont probablement pas encore localisées en des points définis comme pôles ligneux. Nous avons ici l’amorce d’un arc postérieur, d’un arc antérieur et de marges, tels que nous les connaissons dans les traces foliaires à courbure directe ; par sa très grande simplicité, ce type de trace se prêterait à toutes sortes de transformations (2).

Une nous convient pas d’insister davantage sur ce sujet, destiné à rester purement hypothétique, tant que nous n’aurons pas découvert de types intermédiaires entre les Zygoptéridées et les Fougères à courbure directe. Les Pecopteris (nous voulons dire les traces foliaires de Psaronius ), ne semblent pas malheureusement jusqu'ici devoir nous fournir ces types intermédiaires.

En résumé :

1° Les Zygoptéridées sont des Fougères ; elles méritent d'être rangées dans cette classe, parce que leur mode de

(1) Les traces foliaires de Gyropteris et de Tubicaulis pourraient également se transformer en chaînes à courbure directe, si les antennes postérieures se rabattaient vers la face postérieure de la fronde. Ceci serait surtout possible avec les Tubicaulis à trace foliaire courte et peu courbée (J1 2, dubius, Grammatopteris Rigolotti, si tant est que ce dernier soit vraiment un Tubicaulis,.

(2) Ce n’est guère que chez les Hyménophyllacées, que* l’on trouve une forme de trace foliaire se rapprochant de celle du rachis secondaire de antiqua [Voir L. A. Boodle (12) et C. Eg. Bertrand et F. Cornaille (1)J.

AFFINITÉS DES ZYGOPTÈRIDÊES.

différenciation ligneuse, tout en offrant des caractères plus primitifs, se relie étroitement à celui des Fougères actuelles.

2° La trace foliaire des Zygoptéridées offre un caractère : courbure inverse de la chaîne liber o-liyneuse , qui les sépare profondément des Fougères actuelles et les place au voisinage des Anachoroptéridées et des Botryoptêridées.

3° Il est possible que les Fougères possédant une chaîne à courbure directe dans leurs frondes dérivent des Zygoptéridées par une contraction de la face antérieure de la trace foliaire. Mais nous ne possédons jusqu’ici aucune preuve de cette dérivation.