Luc. cit.. i

2. Beilrâg:eziirNatnrgescliiclite der wirbelloseu Thiere. Beiiiii, ISôi.

ET LES RHlZOrODES. 235

aux femelles, qu'on les prendrait au premier abord pour des parasites de ces femelles, et où ces mâles vivent vraiment comme des parasites, soit sur les branchies, soit sur les organes génitaux des femelles, plusieurs coopérant simultanément à la fécondation. Il existe donc des cas déjà constatés où plusieurs mâles sont actifs à la fois dans une copulation avec une seule femelle. Mais il semble cependant difficile d'admettre quelque chose d'analogue chez les infusoires en face du cas, déjà souvent cité, de la Podophrya Pijrim, qui, dans l'état normal, ne produit que quatre embryons, tandis que les deux individus que nous avons vus se conjuguer produisirent un zygozoïte renfermant huit embryons. On a peine à penser que chacun de ces individus ait joué le rôle de mâle vis-à-vis de l'autre, bien que cela ne soit pas impossible.

La conjugaison de la gemme d'une Epistylis avec une Epistylis adulte semble aussi peu en faveur avec l'idée d'une fécondation, la gemme ne pouvant guère être considérée comme un individu arrivé à maturité.

En somme, nous devons nous déclarer indécis sur le rôle physiologique à attribuer à ce singulier phénomène, et nous laissons aux philosophes le soin de raisonner sur ce

qu'il advient du moi, de son unité et de son identité en pareille occurence.

Nous avons conservé à cette espèce de fusion le nom de conjugaison, qu'on lui a donné par analogie avec ce qui se passe chez beaucoup d'algues. Chez ces dernières, ce phénomène est toujours en rapport avec une production de gonidies, de sorte que pour ne pas préjuger la question, le nom de zygose, ordinairement employé par M Ehrenberg, serait peut-être préférable. Le mot a le même sens, il est vrai, mais il est employé plus rarement pour désignei- la copulation des algues.

236 ÉTUDES srR LES INFUSOIRES

DE LV REPRODUCTION

l'AK

CE.niYIEi^.

La reproduction par gemmes est fort loin d'avoir été constatée chez tous les mlusoires. Elle paraît au contraire se restreindre à quelques familles isolées et présente, en tous cas, dans cette classe d'animaux un développement bien moins considérable que dans une classe voisine, celle des polypes. Chez les Rhizopodes, on n'a constaté jusqu'ici aucune formation de bourgeons, si l'on en excepte les observations de M. Schneider sur la Difflugia Enchelys? Ehr. que nous avons déjà mentionnées ailleurs. Mais les phénomènes présentés par cette prétendue ' Difflugia se laissent, ainsi que nous l'avons fait remarquer, aussi bien inteipréter comme une division fissipare, que comme une gemmation. Il est en tous cas fort difficile de dire ce qu'est une gemme chez un Rhizopode, à cause des modifications perpétuelles que subit la forme du corps de ces animaux. 11 n'est de plus pas possible, en général, de tirer une ligne de démarcation tranchée entre la fissiparité et la gemmiparité. C'est là un sujet sur lequel nous reviendrons lorsque nous aurons pénétré un peu plus profondément dans l'essence de la gemmation. Nous passerons donc immédiatement à l'étude détaillée de ce mode de multiplication.

1. Nous avons vu ailleurs que cet animal n'est point une Dlfflugie, mais |>roi)al)lement une Arcellc. fNotede )860j.

La production des gemmes chez les Vorticelles est connue dès longtemps. Spallanzani la décrivait déjà en 177('». Toutefois, les anciens observateurs ont fréquemment commis l'erreur de faire naître les bourgeons sur le pédoncule même de ces animaux, ce qui n'a jamais lieu réellement. Chez les Vorlicelhnes à pédoncule roide (Epistylis), le pédicule ne parait être qu'une sécrétion endurcie de la partie postérieure de l'animal. La même chose peut se dire, sinon du pédoncule entier, du moins de la couche corticale dans les genres où cet urgane est contractile ^Vorticella, Carchesium, Zoothamnium). Le pédicule ne s'allonge que par apposiiion de partie^ nouvelles à l'extrémité qui est attenante au corps de l'animal. Il y a pourtant des cas où il semble pouvoir augmenter en épaisseur dans sa région basale, bien qu'il soit déjà fort long. C'est ainsi par exemple que dans les Epistylis le tronc commun de la famille acquiert souvent des dimensions beaucoup plus considérables que celles des branches. Chez les Vorlicellines cuirassées, que M. Ehrenberg classait dans la famille des Ophrydiens, le pédicule se prolonge vers le haut en une enveloppe qui entoure l'anmial de toutes parts, ne laissant que sa partie supérieure libre. Parfois, cette enveloppe seule est présente, tandis que le pédicule propiement dit manque. La production de cette enveloppe ou coque s'explique tout simplement par le fait que les Ophrydines sécrètent vers une certaine époque de leur vie et sur toute la surface de leur corps une substance gélatineuse analogue à celle qui, chez les autres Vorticellines, n'est produite qu'à la base de l'animal, c'està-dire à la place où doit- se former le pédicule. La sécrétion de la coque ne se fait du reste en général pas sur la surface entière du corps à la fois, mais commence par la partie qui avoisine le point fixé de l'animal et avance graduellement vers la partie antérieure. La forme caractéristique de la coque de chaque espèce se trouve réalisée par la circonstance que la partie de l'animal qui, à un moment donné, sécrète une parlie donnée de la coque, adopte, pour le temps de la sécrétion, la forme que doit prendre cette région de la coque. Dans certains cas, chez les Cothurnies par exemple, la sécrétion de la coque se fait d'abord simultanément, sur une certaine étendue, pendant que l'animal est contracté. A partir de ce moment là, ce n'est plus que. la partie voisine du péristome qui sécrète la substance de la coque, et pendant que celte sécrétion s'opère, l'animal s'étend peu à peu, si bien qu'au bout de fort peu de temps, l'édification est terminée.

S'il est bien vrai que la coque soit tantôt une prolongation du pédoncule, tantôt, tout au moins, un analogue de ce dernier, ce qu'il esta peine permis de révoquer en doute, on comprend facilement que ni l'un ni l'autre de ces corps (surtout chez les genres à pédicules non contractiles) ne puisse produire des bourgeons. Ce sont des Sécrétions endurcies, dépourvues de facultés vitales. Les anciennes observations ont toutes été faites avec des instruments excessivement imparfaits, et nous ne pouvons par conséquent nous étonner des nombreuses erreurs dans lesquelles sont tombés des observateurs du reste attentifs. Aujourd'hui les moyens meilleurs dont nous disposons nous permettent d'appor-ter une saine critique dans l'examen des observations d'autrefois et de contredire sans scrupule toutes les prétendues formations de bourgeons sur le pédicule des Vorticellines qui furent cataloguées naguère dans la science. Nous pouvons même, jusqu'à un certain point, donner une explication rationnelle de quelques-unes de ces erreurs ou de ces méprises. Il n'est pas improbable, par exemple, qu'on ait pris pour des gemmes les petits Amceba qui vivent en parasites sur les pédoncules de VEpistijlis plicatilis, et que nous avons déjà en l'occasion de signaler ailleurs (V. PI. VI, fig. 2, B). Venait-on ensuite à reconnaître, sur les pédoncules des Vorticellines, de petits animalcules, eux-mêmes pédicellés, dont la grosseur répondait assez bien à celle des Amœba en question, on y voyait une phase plus avancée du développement de la jeune gemme. Mais nous avons vu que ces êtres pédicellés, bien loin d'appartenir à la division des infusoires ciliés, sont des organismes flagellés, dont les uns répondent peut-être à la Cercoînonas tmncata Duj., et les autres forment des espèces voisines d'elle. Tous ces infusoires flagellés sont munis d'une ou plusieurs vésicules contractiles. — On trouvait ensuite une phase plus avancée du développement des gemmes pédonculaires dans de jeunes Vorticellines qui étaient venues fixer leur demeure sur le pédicule de Vorticellines adultes et s'étaient formé là leur pédicelle propre. Il faut convenir, du reste, qu'avec des instruments aussi insuffisants que ceux dont on se servait il y a peu d'années encore, il n'était guère possible de distinguer s'il y avait là bourgeonnement ou bien parasitisme. Aujourd'hui la difterence est facile à reconnaître. Toute jeune Vorticelline qui vient se fixer sur le pédicule d'une autre déjà adulte, y assujettit son propre pédicule au moyen d'une espèîe de disque d'encroûtement facile à reconnaître et plus large que sa base. Les Acinétiniens et autres infusoires pédicellés font du

iesledemême(V.Pl.IV,(ig.'l,4;Pl.II,fig.7;Pl.ni,tio.'11;Pl.I,iig.1;Pl.V,fig4,etc.) La gemmation proprement dite n'a jamais lieu que sur le corps de l'animal luimême, dans le tiers inférieur de ce dernier. Néanmoins, les bourgeons peuvent se produire aussi^dans la partie supérieure, voire même immédiatement au-dessous du péristome, comme nous l'avons indiqué dans une figure de la Cotliurnia cryslallinu (V. PI. I, lig. 4). Vraisemblablement ce pliénomène s'étend à toute la famille des Vorticelles. Nous l'avons constaté chez diverses Vorticelles {Vorticella niicrosloma, V. Convallaria, V. nebulifera) , chez le Carchesùimpolij'pinum, le ZoolhamnkimArhusada, le Zoolli. Parasita (chez lequel M. Stein l'avait déjà mentionné), cJiez lEpistylis plicatilis, (M. Stein en fait aussi mention chez VE. branchiophila Perty), chez la Cothurma crystallina, et chez VEpistylis brevipes. M. Stein a o])servé plusieurs fois chez la Vorticella mia'ostoma deux bourgeons à la fois, fait que nous avons aussi vu à plusieurs reprises. Nous avons même rencontré une fois deux bourgeons ayant une base commune, tellement, qu'on pouvait se repiésenter que la gemme née d'abord simple, s'était plus tard divisée en deux. Chez la Cotliurnia crystallina nous avons observé aussi un double bourgeonnement à la fois, l'un à la base, l'autre sous le péristome.

Nous avons étudié plus spécialement la formation des gemmes chez VEfistylis plicatilis ethCarchesiurnpolypimim. Ou trouvera sur notre planche VII quelques figures se rapportant à ce phénomène chez la première de ces deux espèces (fig. 44, 15 et i 6). De même que chez les Polypes, le premier indice de la formation d'un bourgeon est ici la présence d'une sorte de sac attenant à la cavité du corps. On voit, en effet, celle-ci se prolonger à une certaine place, de manière à former un espèce d'enfoncement, tandis qvie le parenchyme du corps cède devant elle et tbrme comme une bosse ou une hernie il la partie extérieure. La cavité du corps de la gemme n'est donc, dans l'origine, comme chez les polypes, qu'une partie de la cavité du corps du parent. Même chez des bourgeons déjà très gros, on voit le contenu du sac nourricier, le chyme, passer librement de la cavité du corps du parent dans celle de la gemme, et vice versa.

L'organe connu sous le nom de nucléus n'a aucune part quelconque à la formation des gemmes. Une fois que le bourgeon a acquis une certaine grosseur, sa cavité devient distincte de celle du parent. Cette séparation peut s'eiYectuer de deux manières. Dans l'un des cas, il se forme extérieurement un sillon 'circulaire qui pénètre plus

profondément entre la gemme et son parent, en formant une ligne de démarcation tranchée. Par suite, le canal de communication, entre la cavité générale du parent et celle du bourgeon, devient toujours plus étroit et finit par s'oblitérer. (V. PI. VII, fig. 5). Dans l'autre cas, il se forme à l'intérieur du parenchyme du parent une démarcation entre les tissus de celui-ci et ceux du bourgeon (PI. VII, fig. 21), de sorte que le bourgeon est, en fait, bien plus gros qu'on ne serait tenté de le croire au premier abord, en ne considérant que la protubérance extérieure. Cette ligne de démarcation enserre naturellement une partie du chyme qui reste dans la cavité du jeune individu. Lorsqu'on aperçoit pour la première fois une gemme de cette seconde espèce, on est tenté d'y voir, non point un véritable bourgeon, mais un embryon interne, sur le point d'être mis au monde. Il semble du reste, en effet, que cette singulière gemme doive être libérée par une sorte de parturition. On voit la cuticule et le parenchyme du parent se différencier de ceux de la gemme, tout autour de celle-ci, qui se trouve alors logée comme dans une excavation du corps de l'adulte. Malheureusement, il ne nous a pas été donné de poursuivre jusqu'au bout ce curieux phénomène, qui parait être relativement assez rare. La gemme ainsi formée possède déjà une vésicule contractile, un petit nucléus et, à sa partie antérieure, une fossette munie de plis, qui rappelle l'apparence d'une Epistylis toute formée, à l'état de contraction.

Le sort qui attend les gemmes ordinaires, c'est-à-dire celles qui appartiennent à la première espèce décrite, est connu depuis longtemps. Après s'être pourvues d'un nucléus, d'un œsophage, d'une bouche, d'un disque vibratile, d'une vésicule contractile, etc. (\% comment est, il -est vrai, encore une énigme), on les voit se munir, à leur partie postérieure, d'un sillon circulaire dans lequel se développent des cils. Pendant ce temps, la partie qui unit la gemme à son parent, devient de moins en moins large, et, les cils aidant, la jeune gemme se sépare de son parent pour naviguer avec pétulance dans les eaux. Elle ne tarde pas à se fixer quelque part, où elle perd sa couronne de cils locomoteurs, sécrète son pédicule, épanouit son péristome, et alors elle se trouve ressembler parfaitement à son parent, avec la différence que sa taille est plus petite. A l'état de liberté, la jeune Vorticelle répond au genre Rinella de Bory St- Vincent.

Nous voyons donc, chez les Vorticelles, la gemmation donner naissance à des in-

KT 1,KS RHIZOrODES. ^41

(lividus qui ne sont d'abord quun appendice au sac de la cavité du corps de lelir parent, et qui se munissent peu à peu des organes qui leur seront nécessaires pour mener une vie indépendante. Le nucléus du parent ne participe aucunement à la formation du nouvel individu, tandis qu'on admet généralement qu'un partage de cet organe A lieu dans toute division fîssipare,et, en effet, nous verrons que c'est bien là réellement ce qui a lieu dans la lissiparité proprement dite. On pourrait donc être tenté de voir là le critère distinctif qui permettrait de séparer avec netteté, l'un de l'autre, les deux modes de reproduction végétative des inf«soires. Cependant il faut examiner les choses avec prudence, avant de rien décider à cet égard. Nous trouvons, en elîet, chez un Acinétinien, le Dendrosoma radians Ehr., un mode de gemmation bien évident, où les choses paraissent se passer autrement que dans la reproduction par bourgeons des autres infusoires. Nous avons déjà eu ailleurs l'occasion de décrire les bourgeons de cet animal, destinés comme ceux des polypes à rester, en tant que membres de la colonie, toujours attachés au corps du parent. 11 n'y a pas de doute qu'ils ne se forment originairement comme eux, et comme ceux des Vorticelles, au moyen d'un élargissement en sac d'un point de la cavité du parent. Seulement ils ont, dès l'origine, la largeur qu'affectent tous les capitules de la famille. Ils ne tardent pas à étaler des suçoirs en dehors, et à se munir d'une vésicule contractile qui se relie au vaisseau commun du tronc. Or, le nucléus d'une colonie de Dendrosoma nous a paru être ramifié (M. Ehrenberg déclare même catégoriquement qu'il en est ainsi), et il faut admettre, par conséquent, que le nucléus de chaque bourgeon n'est point né d'une manière indépendante, mais qu'il a été produit par le nucléus central. C'est là une ditférence notable entre la gemme d'un Dendrosoma et celle d'une Vorticelle.

Nous voyons donc disparaître de nouveau la limite tranchée que nous cherchions à établir entre la gemmiparité et la fissiparité, et cela par suite d'une observation faite sur un animal chez lequel le premier de ces modes de multiplication végétative se présente à un haut degré de développement.

Outre les cas que nous venons de mentionner, la production déjà citée d'une gemme, chez la Podophrya quiidripartita, et les observations incomplètes que nous avons faites sur VOphnjodendron abietimmi, nous ne croyons pas qu'on ait constaté de gemmiparité chez les autres infusoires. Nous ne nous permettons pas de décider si les observait

lions de M. Ehrenberg, au sujet de la Stylonyclda Mrjtilus, avaient bien rapport à une gemmation', ou bien s'il faut y voir la parturition d'un embryon interne, ou bien, enfin, si M. Perty a raison en ne voulant reconnaître dans ce phénomène que l'eflluence d'une goutte de sarcode.

Avant de passer au mode de génération par fissiparité, qui nous fournira encore plus d'un renseignement sur la véritable essence des gemmes, nous voulons encore mentionner le fait que nous avons vu une fois chez la Vorticella microsloma, une gemme déjà fort petite elle-même, qui en portait une seconde encore plus petite. La gemmeparente se munit d'une couronne de cils natatoires, se détacha de son parent et s'éloigna en emportant la seconde gemme avec elle.

I . Nous avons depuis lors, eu effet, constaté l'existence d'une espèce de gemmation chez la Stylonychia pustulata. Voyez la l"' partie «le «s Études. (Note de 18('iU).

ET LES RIIIZOPODES. 248

dp: la

REPRODUCTION

P%R Flf^SJPARITE.

La reproduction fissipare est bien plus répandue dans la classe des infusoires que la multiplication par gemmes, dont nous venons de nous occuper. C'est le seul mode reproducteur connu chez beaucoup d'inlîisoires, même chez le plus grand nombre. Jl paraît exister chez tous, ou, du moins, il a été constaté dans toutes les familles des infusoires ciliés, chez les Acinétiniens, les infusoires cilio-flagellés et flagellés. Jusqu'à M. Stein, on ne connaissait, chez les Acinétiniens, aucun moyen de multiplication quelconque. Ce savant décrivit leurs embryons, et depuis lors, la fissiparité a été également constatée par M. Cienkowski ' (chez h Podophrya fixa), et par nous (chez VAcineta mystacina).

Le grand développement de la fissiparité chez les infusoires, et le rôle important que ce phénomène joue dans Jeur reproduction, est un trait caractéristique spécial à cette classe d'animaux. M. Ehrenberg s'est laissé par suite entraîner à chercher dans la fissiparité un critère propi'e à distinguer les infusoires des plantes, bien que la fissiparité soit fort répandue parmi certains végétaux inférieurs, et que les Oscillariées, dont

I. Bulletins de VAcadiîniie impériale de Sl-Vélersbomg. I8ob.

M. Ehrenberg lui-même fait des plantes, ne possèdent aucun mode de leproduction connu autre que la division du filament multicellulaire dans ses éléments , les cellules isolées.

La fissiparité des infusoires est connue depuis longtemps, et les meilleures observations que nous ayons à ce sujet, remontent à Abr. Trembley. Nous avons déjà eu l'occasiou de mentionner les observations, réellement admirables pour l'époque, qu'il fit sur les Stentors. Il en fit d'analogues sur les Vorticelles. Ce sont réellement le seules qu'on ait eues jusqu'ici, car les auteurs qui sont venus après lui Ips ont tous plus ou moins copiées ou répétées.

(' Le tronc ou pédicule d'un polype, qui est encore simple et vient seulement de se fixer, dit l'observateur genevois, est d'abord court, mais il s'allonge dans un espace de temps assez bref. Puis le polype (chistering polyptis, qui répond à V Episty lis anastatica Ehv.) se multiplie, c'est-à-dire qu'il se divise longitudinalement en deux. On voit d'abord les lèvres (le disque vibratile) se retirer dans le corps, la partie antérieure (le péristome) se fermer et s'airondir. On peut distinguer cependant encore dans l'intérieiu', en regardant avec un peu d'attention, un léger mouvement, lequel dure aussi longtemps que le polype reste fermé (ce sont les cils qui s'agitent dansl'œsopbage). La partie antérieure du polype s'aplatit alors par degrés et s'élargit en proportion, de sorte que l'animal devient plus large qu'il n'est long. Puis il se divise graduellement, suivant sa longueur, depuis le milieu de la tête jusqu'au point où la partie postérieure est fixée sur le pédicule. On voit à ce rfloment deux corps distincts, unis ensemble à l'extrémité du pédicule, qui n'en portait naguère qu'un seul.

V La partie antérieure de ces corps s'ouvre alois par degrés, et en même temps qu'elle s'entr'ouvre, on voit les lèvres du nouveau polype, de plus en plus distinctement. C'est là l'instant oppoitun pour observer ces lèvres avec attention, afin de se foimei' une idée claire, soit de leiu- véritable forme, soit de leur motion, dont nous avons déjà parlé précédemment. Ce mouvement est d'abord très-lent, mais il s'active à mesure que le polype s'ouvre davantage, et une fois que celui-ci est entièrement épa-

I . Leller IVoni M. Aliralinin Trem))le> willi Observations upou several uewly discovered spocies ot Vresli-waler Polypi. — l'iiiliisiipliiial Tiansaclioiis i)f tlie Royal Sucietj. Niinib. i'*. l.ondmi, 1741, |). i7.t.

noiii. il devient aussi rapide que celui qu'on observait sur les lèvres du polype simple, avant qu'il eût commencé à se diviser. Le nouveau Polype peut alors être considéré comme étant complètement formé.

« Dans le commencement, les deux polypes sont moins gros que celui qui leur a donné naissance , mais ils atteignent en fort peu de temps une taille égale à la sienne.

« Un polype emploie environ une heure à se diviser. »

Avant et après Trembley, divers auteurs, tels que Leuwenhœck , Beccaria, etc., observèrent différents exemples de scissiparité, mais, moins clairvoyants que lui, ils cruçent souvent avoir affaire à une copulation. Aussi, jusqu'à ces derniers temps, la question ne fit-elle pas de grands piogrès. Quelques-uns disaient avoir vu que la lîssiparité est toujours précédée par une division du nucléus, et les autres, surtout les disciples de l'école unicellulaire, le répétaient aveuglément. D'un autre côté, M. Ehrenberg avait remarqué que lorsqu'un infusoire était sur le point de se diviser, le nombre de ses vésicules contractiles se doublait. C'était même cette circonstance qui avait engagé Meyen et d'autres à voir dans cet organe, non une vésicule spermatique, mais un cœur. C'est là tout le butin que notre siècle nous a livré sur ce phénomène. On voit qu'il n'est pas bien considérable.

Nous avons consacré une grande attention à l'étude du phénomène de la fissiparité dans divers groupes d'infusoires, et nous avons, en particulier, toujours essayé de tirer au clair comment la vésicule contractile et le nucléus se comportent pendant sa durée. On voudra donc bien nous permettre de nous étendre dans quelques détails à ce sujet, d'autant plus que nous avons eu à constater, dans plus d'un cas, des faits très-curieux et d'un degré de complication inattendu.

Tantôt la division des infusoires se fait suivant un plan longitudinal, tantôt suivant un plan transversal, tantôt suivant une direction oblique. Il n'est pas rare d'obsei'ver la division longitudinale et la division transversale chez une seule et même espèce, comme c'est le cas chez beaucoup de Colpodéens. M. Cohn, qui observa ce fait chez lePnramecimn Bursarïa\ attira l'attention sur la circonstance que les individus qui résultent de la

). Zoitsclii-ill fur wi.ss. Zoologie. III''' Hd., \>. 270.

division longitudinaift sont beaucoup plus courts et plus longs que les autres, et que leur bouche n'est pas tout à fait située à la place normale. C'est là une remarque parfaitement juste, et qu'on peut étendre à beaucoup d'autres infusoires.

En général, les infusoires se divisent sans perdre pour cela de leur vivacité pendant la durée du phénomène : ils nagent, s'agitent en tous sens, et mangent même comme si de rien n'était. Quelquefois, cependant, ils passent auparavant à un état de repos plus ou moins durable. Les Vorticellines, par exemple, commencent par fermer leur péristome et se contracter en forme de poire ; mais cet état n'est point suivi, comme M. Stein l'a cru, d'une résorption de l'organe vibratile et du péristome. M. Stein pensait que les deux bouches et les deux appareils digestifs se forment à nouveau, mais il n'en est point ainsi. L'appareil buccal et digestif se divise jusqu'à un certain point, en ce sens que l'un des nouveaux individus garde le vestibule, la bouche, l'œsophage et le bulbe formateur des bols alimentaires de l'ancien, tandis qu'une partie de la spirale des cirrhes buccaux écheoit en partage à l'autre. La partie de celte spirale que le premier conserve pour son compte, reste dans ses relations précédentes avec l'ancienne bouche et l'ancien œsophage. L'autre partie se prolonge, et à son extrémité se forment, sans doute par degrés, un nouveau vestibule, une nouvelle bouche et un nouvel œsophage, de la même manière que nous avons vu les organes correspondants se former dans la division fissipare des Stentors.

Les observations de M. Stein s'écartent, comme on le voit, considérablement des nôtres. Cet observateur distingué les rappelle à plusieurs reprises. Nous ne pouvons attribuer cette différence dans les résultats obtenus, qu'à une insuffisance dans l'observation de M. Stein. En effet, admettre que les choses se passent, tantôt comme nous les avons vues, tantôt comme ce savant les a décrites, est, ce nous semble, chose peu praticable. Nous avons trop souvent étudié ce phénomène, constatant chaque fois les mêmes phases, pour ne pas être certains de ce que nous avançons. Nous avons commencé notre étude dès l'origine première. Nous avons vu des Vorticelles agiter leurs cils gaîment dans l'eau, puis se contracter, fermer leur péristome et procéder à leur division de la manière indiquée. Constamment, le nouvel œsophage s'est formé avant que la division de l'organe vibratile fût parachevée, et ce n'est qu'après la formation de ces organes internes que les premiers indices de division se manifestent à l'extérieur.

C'est en eliel toujours postérieurement à la formation de l'appareil buccal nouveau et de la vésicule contractile nouvelle (ces deux phénomènes marchent ordinairement de l)air)y (|ii'on aperçoit la première trace de division extérieure, et cela dans la partie antérieure du corps (PI. VIII, fig. 14). A ce moment là, le nucléus, quoiqu'un peu tuméfié, ne se partage point encore, et se trouve intact dans la partie médiane du corps. Ce n'est qu'au moment où la division est sur le point de s'achever qu'on voit cet organe se scinder en deux. Chez les Vorticelles et les Carchesium, la division, dans la partie postérieure du corps, marche un peu obliquement. Il en résulte que l'un des individus garde le muscle du pédicule tout entier pour lui, et que l'autre n'en conserve pas la moindre parcelle. Chez les Zoothamnium, au contraire, la division se fait exactement suivant la ligne médiane, et chacun des nouveaux individus se trouve posséder la moitié du niuscle. Tous deux se trouvent, par conséquent, immédiatement unis au muscle du tronc commun. De là les contractions synchroniques d'un arbre de Zoothamnium tout entier. La ligne, ou plutôt le plan de partage a une direction toujours constante, si bien que les bouches des nouveaux individus sont, sans exception, tournées en sens opposé l'une de l'autre.

Porfois les individus résultés de la division, prolongent chacun pour leur compte le pédicule primitif. C'est le cas chez les Yorticellines qui forment des familles arborescentes (Carchesium, Zoothamnium, Epistylis), parfois aussi chacun d'eux se munit d'une couronne de cils postérieure, se détache du tronc commun et s'écarte à la nage. Dans le genre Vorticelle proprement dit, les Cothurnies, les Vaginicoles, etc., l'un des individus ne manque jamais de se détacher du pédicule, comme cela arrive aussi dans certains cas chez les Yorticellines sociales, tandis que l'autj'e reste d'ordinaire à sa place.

Nous avons déjà touché ailleurs les relations de la division spontanée avec l'enkystement, ce qui fait que nous ne voulons pas reprendre ce sujet. Il en est de même de ce qui concerne la reproduction des infusoires flagellés.

Dans tous les exemples de division spontanée d'infusoires ciliés que nous avons observés, nous avons vu les vésicules contractiles se former toujours de fort bonne heure. Chez les Stentor, le nouvel organe contractile paraît résulter simplement d'un ectasie du vaisseau longitudinal déjà existant. Chez les infusoires qui ne sont pas ciliés

uniformément sur toute leur surface, mais qui possèdent des groupes de cils ou de cirrhes plus développés que les autres, comme par exemple les Stentor et les Vorticelles, nous avons observé la manière dont ces derniers se forment à nouveau avant que la division extérieure se manifeste. 11 en est de même des organes moteurs des infusoires marcheurs (Oxytrichiens). Ce n'est en général que fort tard que la divion du nucléus a lieu.

Considérons plus spécialement la manière intéressante dont la division spontanée s'opère chez les Euplotes et quelques autres Oxytrichiens.

Chez VEuplotes Patella, le premier indice de la division spontanée consiste en ce que l'extrémité postérieure de la fosse buccale, c'est-à-dire la partie de cette fosse qui se trouve immédiatement en avant de la bouche, se prolonge vers la partie postérieure de l'animal, formant ainsi une fossette dans laquelle commencent à se montrer de gros cirrhes semblables à ceux qui sont implantés sur le bord de la fosse buccale elle-même.

Cette fossette se prolonge en un canal qui, sur une certaine étendue, est parfaitement fermé de toutes parts, recouvert qu'il est par les téguments ventraux. La partie postérieure cependant est à nu, ne formant plus un canal tubulaire, mais seulement un demi -canal en gouge, véritable calanms scriptorius. C'est le commencement du sillon buccal (ou fosse buccale) qui doit conduire à la bouche de l'individu postérieur en voie de se former. En effet, ce sillon se prolonge toujours plus en arrière, en formant une ligne arquée, tandis que la bouche et l'œsophage se creusent. Pendant ce temps, des cils se forment sur son parcours. L'appareil buccal de l'individu postérieur se trouve ainsi complètement formé. Il se sépare alors de l'appareil buccal ancien par l'oblitération de la partie tubulaire du canal déjà mentionné. C'est seulement à ce moment-là qu'apparaissent les appendices moteurs, connus sous les noms d'onglets (piedscrochets ou uncini), de pieds-rames (ou style) et de soies. Les pieds-crochets de l'ancien individu s'agitent vivement, tandis que les pieds-rames sont, comme d'ordinaire, traînés passivement. Entre ces deux systèmes d'extrémités ou d'appendices, on voit se former un certain nombre de protubérances. Celles qui sont situées le plus en avant, sont destinées à devenir les pieds-rames de l'individu antérieur, c'est-à-dire de celui qui garde la bouche et les pieds-crochets de l'individu ancien. Immédiatement derrière ces organes apparaissent les quatre soies fines et articulées à leur base qui doivent

trouver à l'extrémité postérieure de la face ventrale de ce même individu. Derrière ces organes, qui doivent appartenir à l'individu antérieur, se montrent encore plusieurs protubérances qui sont destinées à devenir les pieds-crochets de l'individu postérieur, c'est-à-dire de celui qui se munit d'une bouche nouvelle et de cirrhes frontaux nouveaux, mais qui garde les pieds-rames de l'individu ancien, ainsi que ses soies postérieures. L'individu postérieur conserve l'ancienne vésicule contractile, l'individu antérieur çn reçoit une nouvelle.

Chez les Schizopus, qui sont du reste si proches parents des Euplotes, l'ordre d'apparition des organes qui caractérise la division tlssipare ne paraît pas être exactement le même que chez ces derniers. Les premiers indices de la division semblent consister, du moins chez le Scbizojnis Horioeyims, non point dans l'apparition d'un nouvel appareil buccal, mais dans èelle de nouveaux pieds marcheurs. On voit alors de petits mamelons coniques se former, suivant une ligne oblique qui se dirige du dernier pied marcheur de l'animal primitif vers l'avant et la gauche (PI. X, fig. 20). Nous n'avons malheureusement pas pu suivre toutes les phases intermédiaires jusqu'à l'état représenté dans la figure 26, où toutes les extrémités des deux individus sont formées, et nous ne pouvons dire avec certitude si le dernier pied-marcheur (pied-crochet) de l'individu primitif passe bien réellement à l'individu postérieur, tandis que tous les autres resteraient à l'individu antérieur. C'est cependant ce qui nous a paru probable. Dans tous les cas, l'individu postérieur se munit d'un appareil buccal entièrement nouveau et d'au moins six piedsmarcheurs nouveaux, tandis qu'il conserve les cinq extrémités en rames, les deux soies ventrales et les trois extrémités dorsales multifides de l'individu primitif, ainsi que peut-être son dernier pied-crochet, lequel formerait alors aussi son dernier pied-crochet à lui-même. L'individu antérieur au contraire garde la bouche primitive, ainsi que les cils frontaux et au moins six des pieds-marcheurs anciens. Les cinq pieds-rames et ses deux soies se forment à nouveau, suivant une ligne oblique qui prend naissance à la bouche et se dirige vers la droite et l'arrière. Ouant à ce qui concerne les extrémités dorsales de cet individu, on les voit apparaître du côté droit sur le dos de l'animal, à peu près au milieu de la longueur de celui-ci (V. fig. :26).

L'Oxytrichien marin, que nous avons décrit ailleuis sous le nom de Campylopus paradoxus, offre un mode de division spontanée tout à fait analogue. Toutefois, l'absence

■35(1 KTl'DKS SUR LES INFUSOIRES

de pieds-crochets dans le genre Campylopus rend le détail du phénomène un peu moins complexe. En effet, l'individu antérieur conseive les anciens cirrhes frontaux et l'appareil buccal ancien, mais se munit de quatorze extrémités nouvelles, consistant, du côté droit, en trois pieds-rames, quatre soies et trois pieds dorsaux, et du côté gauche, en deux pieds dorsaux et deux soies, ainsi que d'une vésicule contractile iiuuvelle, tandis que l'individu postérieur conserve les 14 extrémités anciennes et la vésicule contractile ancienne, mais se munit d'un appareil buccal et de cirrhes frontaux nouveaux (V. PI. X, fig. 27;. Il se forme alors au-dessus de la fosse postérieure droite une seconde fosse plus petite, dans laquelle apparaissent les pieds dorsaux droits de l'individu antérieur. Les pieds-rames sont dans l'origine purement ventraux et assez éloignés de la fosse. Les extrémités gauches apparaissent immédiatement auprès des cirrhes frontaux de l'individu postérieur.

Ouil nous soit permis de citer encore un exemple de division spontanée qui pourra intéresser en ce sens qu'il est tout nouveau. Il s'agit de la division dun Tinlinnus, le T. Urnula (V. Tome 1'"', PI. VIII, tlg. 14). Lorsque l'animal est sur le point de se diviser, on voit un nouveau péristome se former sur le côté. Il apparaît d'abord sous la forme d'une bosse ou proéminence, qui pourrait faire croire qu'on a à faire à une gemme. Peu à peu, et à mesure que les cirrhes buccaux se forment, ce nouveau péristome est repoussé toujours plus vers l'arrière, de manière à tinir par être complètement opposé au premier. Le pédicule est par contre repoussé tout à fait .sur le côté du nouveau péristome. Celuici déploie alors ses cirrhes et les agite vivement. Le Tintinnus oifro à ce moment l'apparence d'un cylindre, dont les deux bases seraient formées chacune par un péristome cilié. Ce n'est qu'à partir de ce moment qu'il se forme un sillon circulaire indiquant la place où la division transversale aura lieu plus tard. Il est probable qu'une fois la division complètement opérée, l'individu postérieur garde l'ancienne coque et le pédicule ancien, tandis que l'individu antérieur s'écarte à la nage pour se former plus tard une coque grisâtre de la forme qui caractérise son espèce. Cependant on trouve fréquemment deux Tintinnus dont les coques sont emboîtées l'une dans l'autre, chez d'autres espèces au moins, et il est probable, par suite, que l'individu antérieur peut aussi former sa coque nouvelle dans l'intérieur de la coque ancienne.

ET LES RHlZOrODES. 251

Nous voyons donc que dans toute espèce de division spontanée chez les infusoires, chacun des individus produits garde certains organes déterminés de l'individu primitif, tandis qu'il est obligé de former les autres à nouveau. Le nucléus paraît cependant se partager constamment '. Les deux individus résultés de la division sont donc, au point de vue morphologique, assez dissemblables, et ils offrent quelquefois un aspect assez différent l'un de l'autre, ce que nous avons vu eu particulier avoir lieu chez VUniula Episljjlidis et VAcineta luifstacina. L'individu privilégié, qui conserve la plus grande partie des organes de l'ancien, doit cependant toujours reformer à nouveau certaines parties essentielles que l'autre emporte avec lui. Quelquefois, il est vrai, il n'a guère à compléter qu'une partie du nucléus, comme nous l'avons vu chez les Stentors, où l'individu postérieur est obligé de former tous les organes à nouveau, à l'exception d'un fragment de nucléus qu'il reçoit de l'individu primitif. Plus encore que chez les Stentors, c'est là le cas chez les Lagenophrys, dont M. Steiu nous a lait connaître la fissiparité oblique ".

Ici, la fissiparité touche de bien près à la reproduction par gemmes, et la seule différence qu'on puisse établir entre ces deux modes de reproduction, c'est que dans le premier, l'individu le moins favorisé reçoit du moins une partie préexistante du nucléus, tandis que dans le second, la gemme doit former un nucléus nouveau. Chez les Dendrosoma môme, c'est une branche nouvelle du nucléus ancien qui devient le nucléus du bourgeon. Toutefois cette différence est bien peu essentielle.

I. Chez les genres d'Oxylrichiens qui ont deu\ nucléus, cuiiinie les Slj'louycliies et les Oxylii()ues, le iiucléus antérieur se partage pour former les deux nucléus de l'individu antérieur, tandis i|ue le nucléus posti'rieur se divise en lieux moitiés, qui deviennent les nucléus de l'individu postérieur.

(Depuis la rédaction de ces lignes, nous devons, soit à M. Stcin, soit à M. Balbiaui, de nouvelles reclierclies sur la tissiparité. M. Balbiani, en particulier (Journal de la physiologie, Janv. I860J, décrit, chez plusieurs espèces, des modilications de forme très-curieuses du nucléus, (pii doivent accompagner le phétiomène de la division spontanée. {Note de fSUO.)

d. Loi;, cit., p. 89. — M. Stein n'a pas observé le moment où le gros individu libre quitte l'étroite coque en forme de bouteille. Nous avons plusieurs fois assisté à ce curieux phénomène. C'est un travail pénible pour l'animal, v\i le peu de largeur du col de la co(iue. Souvent il périt au milieu de ses efforts. Dans tous les cas, c'est une opération <|ui ue dure jamais moins d'un rjuart d'heure ù une demi-heure.

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REPRODUCTION

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Ce n'est que dans ces dernières années qu'on a constaté ce mode de propagation, lequel, si l'on n'a pas encore le droit de le qualifier de sexuel, paraît cependant devoir être considéré comme le mode de reproduction essentiel, par opposition à la tissiparité et à la gemmiparité, qui ne sont que des modes de reproduction plus ou moins végétatifs.

Chacun sentait dès longtemps qu'il est k supposer que les infusoires possèdent une autre manière de se reproduire qu'une multiplication toute végétative, aussi ne manquait-on pas de chercher chez eux, soit des œufs, soit des germes quelconques. Gleichen ' croyait déjà avoir reconnu quelque chose de semblable chez les Vorticelles. A une époque plus récente, M. Ehrenberg croyait devoir considérer comme des œufs ditléreuts granules colorés qu'il voyait se former chez certains infusoires, et dont la grosseur lui semblait répondre assez exactement à celle des plus petits individus appartenant à ces espèces. M, Perty , guidé par de semblables instincts, imagina sa théorie des blaslies, sortes de germes auxquels il ne veut pas donner le nom d'œufs, parce qu'il est décidé, a priori, à ne voir chez les infusoires qu'une constitution trop imparfaite pour pouvoir rendre une différenciation sexuelle possible chez eux. Ces

1. (ileiclieii : Alilimullung ïiber dieSanieii- iiiiri ItirusioiisIliiciTheii. iNiii'iiher!>. (778, p. 133.

ET l,KS RHIZOPODES. 253

différentes théories étaient jusliliables aussi longtemps qu'on ne savait rien de positif sur la formation d'embryons chez les infusoires, mais aujourd'hui que nous connaissons cette formation chez un certain nombre de familles, ces théories perdent toute espèce de valeur et doivent rentrer itans l'ombre.

Nous avons déjà (Ht que la première observation ' faite sur la formation d'embryons ohe/ un infut^oire, passa complètement inaper(;ue. En revanche, celle de M. Focke "', sur le Paromechm Bursaria, n'en fit que plus d'éclat, et fut bientôt confirmée par plusieurs observateurs. M. EckhanI ^ n'eut pas autant de succès dans ses observations sur les Stentors, non plus que M. Oscar Schmidt\ Ce ne furent, dans le fait, que les intéressantes découvertes de M. Stein *, sur les Acinétiniens et le Chifodm CumlliUus, qui conquirent, à la ro|)roduclion des infusoires par embryons, une place définitive dans la science.

L'e.xislence d'embryons chez les infusoires et en particulier chez toute une famille, celle des Acinétiniens, était donc démontrée. Mais on ne savait pas encore de quelle manière ces embryons { Schtvœrmsprosslinge de M. Stein) se forment, bien que M. Stein eût émis l'idée que leur naissance était reliée d'une manière quelconque à l'organe connu sous le nom de nucléus, opinion qu'il étaya de preuves puisées dans des observations nombreuses. Cependant les idées de M. Stein étaient loin d'être fixées sur ce sujet. Dans l'origine, il croyait que le nucléus entier se transformait en un jeune individu. Toutefois il ne tarda pas à abandonner cette manière de voir pour adopter l'idée que l'embi yun ne devrait sa formation qu à une partie de l'organe. Mais il ne resta pas même fidèle à cette opinion là, supposant en dernier lieu " que le nucléus du parent développait une excroissance destinée à devenir le nucléus du produit.

M. Cohn, dont les observations sur le développement des embryons du Paramecium Bursaria font foi d'une grande exactitude, se refuse cependant à admettre que le nucléus donne naissance aux embryons. Eneifet, la présence fréquente, ou même, comme