APPAREIL DIGESTIF

L'appareil digestif commence à la bouche, dont j'ai déjà donné la deseription (PI. XXII, fg. 8). C'est une fente transversale en forme de croissant concave en haut, et dont les angles se continuent avec des gouttières comprises entre les bases des deux paires de tentacules buccaux, sur la forme et le rôle desquels j'ai déjà insisté.

La cavité buccale, qui, comme celle de tous les bivalves, est lisse et dépourvue d’armature, se rétrécit en arrière pour former une sorte d’œsophage très-court (PL. XX VII, fig. 4, 10; PI. XXVII bis, fig. 1, 1), auquel fait suite l'estomac.

Ce dernier se compose de deux parties très-distinctes : une partie dilatée et évasée postérieurement (PI. XX VIF, fig. 4, 5 ; PL. XXVII bis, fig. 1, 2, 3, 4), et une partie étroite et allongée en forme de tube, qui s'étend directement en arrière jusque sur le muscle adducteur postérieur des valves (PL. XX VIT, fig. 5 et 4, 2; PI. XX VII bis, fig. 1, 5, 6, 7, 8, 9), où elle se termine par un pelit-cul-de-sac où cœcum (PI. XXVII, fig. 4, 8).

La portion dilatée s’évase en arrière et se termine assez brusquement à ce niveau. Elle forme de chaque côté une sorte de golfe ou sinus (PI. XX VIN, lg. 4, 4; PI XXVI bés, fig. 1), dans lequel on aperçoit un certain nombre d'orifices qui sont des ouvertures glandulaires. Sur la face inférieure se

2 UR — trouve un orifice (PI. XXVII bis, fig. 1, ) de deux millim. environ, qui conduit dans une sorte de cul-de-sac (PI. XXVII, fig. 4, 6) de cinq à six millim. de longueur, séparé de la cavité de l'estomac par un simple repli de la muqueuse. Celte cavité ou déverticulum stomacal présente aussi des orifices glandulaires.

A la portion renflée ou wriculaire de l'estomac fait suite la portion fubulaire (PI. XXI, fig. 2 et 4, 2, et PI. XXViI, fig. 5 et 4, 2; PI. XX VII bis, fig. 4,5,'6, 7, 8), qui s'étend jusque sur le muscle adducteur postérieur, et qui se termine là par un court cœcum (PI. XXVII, fig. 4, 8).

On trouve toujours dans cette portion de l'intestin un stylet cristallin de consistance cartilagineuse, dur et cassant, qui s’étend dans toute la longueur de cette portion tubulaire de l'estomac. Ce stylet, résistant sur l'animal trèsfrais, se ramollit bientôt et finit par devenir diffluent et par disparaître au bout de quelques jours, quoique lanimal soit encore vivant, mais dans un laboratoire et en dehors de ses conditions normales de vie et de nutrition. C'est ce qui fait qu'après un certain temps on ne trouve plus le stylet cristallin. Ce stylet (PI. XXVH, fig. 4, 7), recliligne et de forme cylindrique, a une extrémité antérieure mousse et une extrémité postérieure aiguë au voisinage de l'orifice de l'intestin.

Près de l'extrémité postérieure de l’estomac , au point où commence le court cœcum, on aperçoit sur la paroi de droite un orifice ovalaire (PI. XXI, fig. 4, #) très-net et comme taillé en emporte-pièce. C'est l'orifice de l'intestin (PI. XXVII, fg. 4,3; PI. XX VII Des, fig, 1, 9), orifice qui est laissé libre par l'extrémité aiguë du stylet cristallin.

Tandis que l’œsophage et la portion dilatée de l'estomac sont entièrement enveloppés et comme ensevelis au milieu du foie (PI. XXVII, fig. 5, 9, 9), la portion tubulaire (PI. XX VII bis, fig. 1) n'a de rapports avec cette olande que dans une petite étendue, et s'en dégage bientôt pour passer sous la cavité péricardique et pour occuper ensuile avec le rectum et l’énrestin récurrent le bord supérieur du corps de lanimal et la face supérieure du musele adducteur, où il se termine par le cœcum.

L'intestin, qui fait suite à l'estomac, est constitué par une anse allongée dont les branches sont rectilignes dans leurs moitiés postérieures et sinueuses dans leurs moitiés antérieures, qui sont englobées dans le foie. La

me

première branche de l’anse ou branche droite constitue l’intestin récurrent (PI. XXII, fig. 2, 3, fig. 4, 3, 3; PI. XXVII, fig. 5 et 4, 3); la branche gauche est l'intestin terminal (P\. XX VII, fig. 5, 3). Les portions rectilignes et postérieures des branches de l’anse se voient presque à nu en arrière sur le bord supérieur de la bosse de Polichinelle; mais, quand les glandes reproductrices sont gorgées de produits, elles enveloppent et cachent ces portions de l'intestin.

L'intestin récurrent est d'un calibre moindre que l'estomac tubulaire. Il est cylindrique. Après s’être détaché obliquement de l'estomac tubulaire, ilse porte en avant et se place en dehors et en dessous du rectum (PI. XX VII, fig. 5 et 4, 3), sur le côté droit de l'estomac tubulaire. À est presque superficiel, mais foujours plus ou moins enveloppé par des portions de la glande génitale. Arrivé ainsi au niveau du péricarde, il parcourt d’arrière en avant le côté droit du plancher de cette cavité. Encore là, il est enveloppé par la glande génitale, qui occupe le plancher du péricarde. Au sortir de la région péricardique il pénètre dans le foie, y devient sinueux et décrit une première courbe à concavité gauche et une seconde à concavité droite. IL coupe ainsi très-obliquement le trajet de l'aorte, au-dessous de laquelle il passe; el, parvenu au-dessus de la dilatation stomacale, il décrit une anse à concavité postérieure placée entre les deux grandes veines longitudinales antérieures (PI. XX VII, fig. 5).

A partir de ce point, l'intestin, devenant éntestin terminal, se dirige en arrière en Gécrivant de légères sinuosités au voisinage de la grande veine afférente longitudinale gauche, où l'on peut l'apereevoir quand on a détaché la coquille. Puis il se porte assez brusquement vers la ligne médiane, passe audessous du bulbe aortique et pénètre immédiatement dans le ventricule du cœur (PI. XXII, fig. 5, 3, fig. 5, 5, et PI. XX VII, fig. 3), où il forme le rectum cardiaque. traverse le ventricule en droite ligne d'avant en arrière, mais sans occuper exactement l'axe de sa cavité, car, pénélrant au-dessous du bulbe aortique, il sort en arrière au-dessus de la pointe postérieure du cœur (PI. XXIV, fig. 1, 5, fig. 2 el 5,9).

Au sortir du cœur, l'intestin devient libre et forme une saillie longitudinale sur le bord supérieur de l’anirnal. Il constitue le rectum et se place dans la gouttière formée en haut par le contact de l'estomac tubulaire et de l’intes-

et) 2

tin récurrent (PI. XXII, Âg. 3, 7; PL. XXVIL, fig. 5, 1, coupe 1). Il chemine directement d'avant en arrière, et passe au-dessus du muscle adducteur postérieur, auquel il adhère, et sur la face supérieure et postèrieure duquel il se courbe, pour se Lerminer par un orifice dont les parois molles et délicates sont ordinairement affaissées, pour ne s'ouvrir que lors de la sortie des matières fécales.

Au sortir du péricarde et sur la moitié environ de sa longueur, le rectum est recouvert par des portions de la glande génitale qui donnent à ses parois une épaisseur plus grande et forment là un renflement d'autant plus prononcé qu'on est plus près de l'époque de la maturation des produits reproducteurs (PI. XXII, fig. 5, 3; PL. XXVII, fig. 5, 4, coupe 1).

Au niveau du muscle adducteur postérieur, le rectum passe au-dessus de l'embouchure de l'intestin dans l'estomac tubulaire (PI. XX VII, fg.5 et 4, 1. Ses parois, à ce niveau, sont dégagées de la glande génitale; elles sont minces et recouvertes extérieurement d'un épithélium pigmenté en brun foncé, qui permet de distinguer immédiatement la terminaison du rectum sur le blanc nacré du muscle adducteur postérieur. L'orifice de l'anus se trouve exactement au niveau de l'ouverture anale du manteau, par où est expulsée

l'eau qui vient des branchies et qui entraine avec elle les matières fécales.

Après avoir décrit la forme générale et le trajet du tube digestif, je dois en étudier la constitution, la structare et le rèle physiologique. La bouche et l'œsophage ont des parois lisses, tapissées par un épithélium cylindrique à cils vibratiles. Les mouvements des cils se font d'avant en arrière, de manière à entrainer vers l’estomac les substances alimentaires. L'œsophage et la bouche possèdent des fibres musculaires lisses, dont les unes, internes, sont transversales, et les autres, externes, longitudinales.

L'estomac, soit utriculaire, soit tubulaire, présente des particatarités de structure très-remarquables, et sur lesquelles je dois insister. Lorsque ces cavités sont ouvertes par le bord supérieur, comme dans la fig. 1 de la PI. XX VII bis, on distingue immédiatement des saillies ou bourrelets séparés par des sillons plus ou moins irréguliers. Les saillies ont une couleur d’un blanc mat; elles sont tomenteuses, veloutées. Les sillons sont légèrement

— brunâtres, les uns par transparence, d’autres par suile de la coloration propre de l’épithéliam. |

Dans la partie utriculaire de l'estomac on remarque (PI. XX VII bis, fig. 4) sur la face inférieure une saillie médiane 2 qui commence en avant, au point où finit lœsophage. Cette saillie, de forme assez irrégulière, commence par un bouton antérieur suivi d'une partie étroite etallongée qui s'élargit ensuite fortement en une saillie transversale placée à l'orifice de l'estomac tubulaire. Du bord postérieur de celte saillie transversale naît un bourrelet 6 qui parcourt l'estomac tubulaire dans toute sa longueur, et que je désigne sous le nom de bourrelet gauche. De chaque côté de la saillie médiane de l'estomac utriculaire se remarquent deux saillies 3, qui, larges sur la face inférieure de lestomac, remontent sur les parois latérales el supérieure, et regagnent la paroi inférieure en décrivant une courbe à concavité inférieure et en se rétrécissant fortement. Elles limitent un sillon antéropostérieur médian sur la paroi supérieure de l'estomac. Celle de gauche se termine par une extrémité fine au niveau de lorifice de l'estomac tubulaire, et tout près de l'origine du bourrelet gauche, dont elle n’est séparée que par un petit sillon. Celle de droite se relie directement par son extrémité postérieure avec ie bourrelet droit 5 de l'estomac tubulaire. Sur le sujet de la PI. XX VII bis, fig. 1, son extrémité antérieure est plus volumineuse que celle de la saillie gauche, et elle décrit sur la face inférieure et latérale droite de l'estomac utriculaire une sorte de circonvolution en forme d'S. De chaque côté de la saillie médiane se remarquent une série de pelils orifices séparés par des digitations, soit de la saillie moyenne, soit des saillies latérales; ce sont des orifices correspondant à des culs-de-sac glandulaires de l'estomac. Sur la face inférieure (PI. XX VII is, fig. 1, 4) se trouve un orifice plus considérable, masqué par l'extrémité antérieure de la saillie gauche. Cet orifice correspond à un diverticulum ou cul-de-sac assez étendu (PI. XX VI, fig. 4, 6), qui reçoit les canaux biliaires.

L'estomac tubulaire va se rétrécissant d'avant en arrière. On y remarque sur la face inférieure une gouttière profonde 8 qui est comprise entre les deux bourrelets longitudinaux 5, 6, que j'ai déjà signalés. Cette gouttière est lisse et de couleur blanc sale. Son extrémité antérieure se rétrécit brusquement en se portant à droile, pour se continuer avec les sillons étroits et

= re

tortueux qui séparent les saillies droites de l'estomac utriculaire. Mais le sillon de communication est plutôt virtuel que réel, attendu que les saillies qui le bordent sont en contact immédiat. Cette gouttière de l'estomac tubu- Jaire conserve ses dimensions dans presque tout son parcours, et jusqu’à l'orifice de l'intestin 9, qui est logé à droite, sous le bourrelet droit. A partir de ce point, la gouttière se rétrécit rapidement, et finit en pointe par le contact des deux extrémités amincies et aiguës des bourrelets.

Les bourrelets5 et6 qui limitent la gouttière 8 sonttrès-saillants (PI. XX VII bis, fig. 1 et 2), à peu près égaux, celui de droite quelquefois un peu plus gros; ils sont d’un blanc mat, d’un aspect velouté, et présentent de trèslégères ondulations de la surface. Dans un estomac non ouvert, ces bourrelets, appliqués l’un à l’autre, sont en contact par leur face large. Au-dessus d'eux se trouve une surface muqueuse d’un aspect très-remarquable, et qu se distingue nettement des bourrelets blancs par sa couleur brun jaunâtre. Cette surface, examinée très-attentivement à l'œil nu, et mieux encore à la loupe, présente une série de sillons et de bourrelets transversaux trèsfins, très-réguliers, qui décrivent trois quarts de circonférence (PI. XX VII bis, fig. 1et2, 7, 7). Ces bourrelets transversaux, partant ainsi des bords externes des grands bourrelets longitudinaux, sur lesquels ils semblent s'attacher, tapissent done les trois quarts d’une gouttière supérieare de forme cylindrique, dont le quart inférieur est formé par îes bourrelets longitudinaux (PI. XX VII bis, fig. 6). Ils ont une épaisseur de Omm,5 environ. Ils ne sont bien visibles que sur un estomac très-frais pris chez un animal en très-bon état. Au bout de peu de temps, la surface de l'estomac perd son aspect strié transversalement, et devient lisse et comme diffluente. Nous verrons bientôt pourquoi. C'est dans cette gouttière supérieure que se trouve le stylet cris. tallin que j'ai déjà décrit, et qui en occupe presque tout le calibre, de telle sorte qu'il ne reste entre le stylet et la paroi de l'estomac qu'une zone étroite. Cette gouttière supérieure se rétrécit légèrement d'avant en arrière, et se lermine par une extrémité conique dans le cæœcum stomacal.

Examinons maintenant quelle est la structure des diverses régions de l'estomac. Les parois de l'estomac sont complexes. On y trouve des tissus musculaires, du tissu conjonctif, des éléments épithéliaux de nature diffé-

— 499 4e rente, et un tissu sous-muqueux spécial, que je décrirai plus loin sous le nom de tissu adénoïide.

Le tissu musculaire forme autour de l'œsophage et de tout le tube digestif en général une couche décomposable en deux couches secondaires : l’une externe, composée de fibres longitudinales, et l’autre, interne, de fibres transversales ou circulaires. Ces fibres musculaires, lisses et pourvues de noyaux allongés (PI. XX VII bis, fig. 8, 5, et PI. XX VII fer, fig. 5 et 5, 5), forment des faisceaux plus où moins serrés (PI. XXVII bis, fig. 18) et fréquemment reliés entre eux par des anastomoses très-obliques. Les deux couches, l'une longitudinale 1, et l'autre circulaire et interne 2, sont unies entre elles par un tissu conjonctif amorphe qui, au niveau des intervalles losangiques ou trapézoïides placés entre les faisceaux, renferme un trèsgrand nombre de granulations (PL XXVIT Des, fig. 18, 3). Cette couche de tissu conjonctif forme une sorte de gaîne générale aux couches musculaires; sur elle repose immédiatement l'épithélium de la cavité intestinale. Mais il est des points où la couche de tissu conjonctif sous-épithéliale prend plus d'épaisseur et renferme des éléments relativement volamineux, sous forme de gros noyaux entourés d'une atmosphère de protoplasma (PI. XX VI bis, fig. 8, 4, fig. 15). Ces éléments cellulaires sont de volume variable, plus ou moins groupés et mêlés à de nombreuses granulalions. On peut en juger par la fig. 15, qui représente l'aspect de cetie couche après traitement par le nitrate d'argent au 0,03. Les noyaux sont restés blancs , tandis que le protoplasme environnant s’est fortement coloré en noir. J'ajoute que l'imbibilion par le nitrate d'argent, en colorant en noir les granulations et en brun la masse du tissu conjonctif, tandis qu'il laisse les faisceaux musculaires incolores, m'a permis de reconnaitre très-nettement la disposition des couches musculaires. La fig. 18 à été prise sur une de ces préparations.

Sur la couche de tissu conjonctif interne repose la couche épithéliale. Celte couche est vibratile depuis la bouche jusqu'à l'anus, c'est-à-dire dans toute la longueur de l'intestin. Elle est aussi parlout formée de cellules cylindriques, mais dont les dimensions, la forme et le rôle varient considérablement d'un point à l'autre. Je vais décrire l'épithélium stomacal suivant les régions auxquelles il appartient.

QE Le

L'épithélium buccal et œsophagien est, avons-nous dit, composé de cel- lules cylindriques uniformes de petites dimensions et pourvues de cils vibratiles qui entraînent les matières alimenlaires d'avant en arrière et les ‘ portent à l'estomac.

Dans l'estomac, il faut distinguer les sillons et les saillies. Les sillons sont lapissés par un épithéliom cylindrique vibratile tout à fait analogue à celui de l’œsophage. Ce sont de petites cellules très-serrées, sur une seule couche et ayant environ 0,05 de longueur, et des cils de Om",01 environ. L'épithélium des saillies est très-remarquable par ses dimensions, par sa forme et par son rôle physiologique.

La surface épithéliale des saillies, examinée à la loupe, est passablement ondulée et présente des sillons sinueux. Examinée sur le frais et sur un petit fragment délaché avec des ciseanx courbes, elle montre de magnifiques faisceaux dont le bord libre s'élargit en éventail. Ce bord est terminé par une cuticule brillante très-réfringente el surmontée de cils vibratiles.

Sur une coupe des parois stomacales durcies dans une solution de gomme olycérinée, on obtient des préparations semblables à celle qui est dessinée (PI. XXVIL fer, fig. 5), où plusieurs éventails successifs 9, 9 sont représentés dans leurs rapporis mutuels. Ces éventails ont, comme on le voit, des bords courbes présentant de légères ondulalions, et sont séparés par des sillons profonds dont le fond présente parfois des cellules d’une conformation spéciale. La même Planche représente (fig. 1) une saillie épithéliale fort belle, plus considérable que les autres et correspondant à la saillie médiane de la face inférieure de l'estomac. On voit que les cellules épithéliales augmentent de dimension à mesure qu'elles se trouvent plus près du centre de la saillie. Ces longues cellules sont portées le plus souvent par des saillies ou papilles plus ou moins prononcées, formées par les tissus sous-jacents, et sur lesquelles je reviendrai.

Si l'on prend des parcelles d’épithélium détachées par la raclure après macération suffisante dans un mélange de deux parties d’eau pour une d’alcool à 56° Cartier, suivant le conseil de Ranvier, on obtient de magnifiques lambeaux d’épithélium, sur lesquels on peut étudier les cellules isolées (PI. XX VII bis, fig. 7, 8, 9, 10, 11). Ces cellules sont très-remarquables par leur longueur, qui les fait ressembler à de longs pilolis très-serrés. Elles

RE possèdent un noyau allongé elliptique vers la réunion du tiers supérieur et des deux tiers inférieurs. Ces noyaux renferment plusieurs granulations; ils sont plus réfringents que le contenu de la cellule. La portion de la cellule où se trouve le noyau est élargie et fusiforme; au-dessus du noyau, la cellule, d'abord légèrement rétrécie, s’'élargit de nouveau pour former un ruban assez large, de 0,007 environ à l’état frais. La portion inférieure ou noyau est au contraire étroite, filiforme, et forme une sorte de cordon délié qui se termine inférieurement par une extrémité mousse, et quelquefois même par une extrémité bifarquée (PI. XX VII Bes, fig. 9).

La position des noyaux varie dans de certaines limites d’une ceilule à Vautre, de manière à permettre l’accolement exact des cellules voisines, le renflement nucléaire de l'une étant reçu dans les échancrures correspondantes des cellules voisines (PI. XX VIL bis, fig. 10). Ainsi se distingue dans l'épaisseur de!" .uche épithéliale une zone assez étendue qui constitue la région des noyaux. Le bord libre ou supérieur de la cellule est formé par une cuticule brillante, réfringente, de 0"*,002 d'épaisseur environ, surmontée de cils vibratiles qui se courbent et se redressent rapidement, et ont 0"",01 de longueur au plus.

La longueur de ces cellules est très-variable et dépend de la place qu'elles occupent dans la saillie. Elle s'accroît de la circonférence au centre ou sommet, et varie depuis 0®",05 jusqu'à 0%%,24 et même 0,25, ce qui est très-considérable. Lorsque ces cellules sont à l’état frais, leur contenu renferme des granulations fines et réfringentes ; et lorsqu'on les plonge dans l’eau pure ou salée, il s'échappe par endosmose ou à travers les pores de la cuticule une portion du contenu, qui forme au-dessus de chacune d'elles une sphère hyaline (PI. XX VIT bis, fig. 7).

Les saillies épithéliales voisines sont généralement en contact les unes avec les autres par leurs cellules, qui sont plus ou moins pressées les unes contre les autres, et ne laissent aucun espace libre. Mais il est aussi des intervalles de saillies qui se font remarquer par leur disposition particulière. Ces intervalles (PI. XXVII fer, fig. 5), placés ordinairement entre deux saillies très-proëéminentes, ont une profondeur remarquable et atteignent presque la couche sous-jacente à l’épithélium. Les cellules externes des saillies limitent une cavité en forme d'utricule à goulot supérieur. Cette utri-

=: Pi = cule est occupée par des cellules en massue, à grosse tête portée sur un pédicule court et convergeant supérieurement, comme les pétales d’une tulipe entr'ouverte. Ces cellules n’ont pas de cuticule réfringente ni de cils vibratiles; leur contenu est très-finement granuleux, et leur noyau est arrondi. Je les considère comme des cellules glandulaires, et les utricules comme de vraies glandes dont le goulot ou canal de sortie se prolonge entre deux saillies épithéliales voisines.

Une coupe des parois de l’estomac utriculaire an niveau des orifices latéraux séparés par des digitations de la fig. 1, PI. XXVII bis, permet de reconnaître la disposition des culs-de-sac qui correspondent aux orifices (PI. XX VIT Bes, fig. 15). Ces culs-de-sac sont limités extérienrement par la couche musculaire de l’estomac, et sont subdivisés en cavités secondaires par un stroma conjonclif très-riche en noyaux et en granulations. On y trouve un épithélium cylindrique vibratile dont les cellules, courtes au fond des culs-de-sac, acquièrent plus de longueur à mesure qu'elles se rapprochent du sémmet des saillies de séparation. Ces cavités sont sans aucun doute des cavités à la fois de sécrétion et d'absorption.

L'épithélium de l'estomac tubulaire mérite de nous arrêter. Les saillies longitudinales blanches (5 et 6, fig. 1, PI. XXVII bis) sont composées d’un épithélium à longues cellules, comparable à celui des saillies de l'estomac utriculaire. Cet épithélium se trouve, sur des coupes, former des éventails de cellules rayonnantes, séparés par des sillons plus ou moins prononcés, dont le fond est souvent occupé par des cellules glandulaires en massue, semblables à celles que je viens de décrire. La fig. 5 de la PL XX VII fer représente une coupe oblique faite sur le bourrelet droit. Ces touffes épithéliales reposent, comme dans l'estomac utriculaire, sur des saillies coniques formées par un stroma conjonctif, avec noyaux et granulations, dans lequel se trouve, près de la surface, une mince couche de tissu musculaire. Ce sont là de véritables villosités creusées de vaisseaux lacunaires. Ces cônes conjonctifs reposent sur une couche de tissu musculaire plus épaisse que la couche superficielle.

La rigole ou gouttière inférieure placée entre les deux bourrelets est tapissée par un épithélium eylindrique vibratile dont les cellules ont 0°",02 de longueur, et dont les cils vibraliles, très-serrés, sont longs de 0,007

environ. Le passage de l'épithélium des bourrelets à celui de la rainure est assez brusque, ainsi qu’on le voit sur une coupe perpendiculaire à la direction du canal (PI. XX VII bis, Jig. 14).

Quant à la gouttière supérieure ou jaunàtre de l'estomac tubulaire, son épithélium se distingue, par des caractères très-saillants, des épithéliums que nous avons rencontrés sur les autres régions de l'estomac. Nous avons vu que celte gouttière était remarquable par sa couleur brun jaunâtre et par les petits bourrelets transversaux qu'elle présente dans toute son étendue. Si l’on prend un lambeau frais de cette muqueuse, qu'on l’étale sur une plaquette et qu'on l'examine à nu avec un objectif faible, le n° 0 de Vérick ou de Nachet, on s'aperçoit que les petits bourrelets transversaux (PI. XX VII bis, fig. 2, 7, 1!) ont leur surface recouverte elle-même de bourrelets beaucoup plus petits et dirigés obliquement par rapport à l'axe des bourrelets transversaux (PI. XX VII bis, fig. 5). Ces petits bourrelets obliques sont environ dix fois plus étroits que ces derniers et mesurent à peu près 0,05.

Sur une coupe de l'estomac faite perpendiculairement à ces bourrelets de troisième ordre, on constate que les bourrelels transversaux ou de deuxième ordre sont dus à des plissements ou ondulations de l’ensemble des parois mêmes de l'estomac, tandis que les bourrelets obliques ou de troisième ordre sont dus à la disposition spéciale de l'épithélium.

Cet épithélium (PI. XXVII ter, fig. 5) présente, sur une coupe, de petits éventails réguliers, égaux entre eux, constitués par des cellules cylindrique S de longueurs inégales, les plus longues occupant le centre du bourrelet, et les cellules allant en se raccourcissant jusqu’au fond même des sillons de séparation. Les cellules qui composent cet épithélium sont cylindriques, et ont depuis 0"",04 jusqu'à 0%®,06 de longueur. Les noyaux elliptiques sont clairs et très-distincts, pourvus d’un nucléole (PI. XX VII £er, fig. 4). La partie sous-nucléaire de la cellule n’est point filiforme, mais légèrement conique, claire, finement granuleuse. La partie qui correspond au noyau, et surtout la tête de la cellule, sont remplies de granulations fines de couleur run jaunâtre, très-nombreuses; cest à celte circonstance qu'est due la

sloration de cette région de l'estomac. Le bord libre de la cellule est pourvu une culicule brillante, de 0"*,002 d'épaisseur, qui vue à un fort grossisse-

A — ment est facilement décomposable en grains brillants placés côte à côte sur une seule rangée. Ces grains brillants portent des cils très-remarquables par leur volume et par leur longueur. Ces cils sont en effet relativement volumi-

neux, comme de fins bâtonnets, très-réfringents, et d’une longueur remarquable, 0,02, c'est-à-dire la moitié ou le tiers de la longueur de la cellule. Ces cils sont au moins deux fois plus longs et plus forts que ceux des autres cellules épithéliales de l'estomac; ils sont très-résistants et se conservent bien mieux et beaucoup plus longtemps que les autres sur les coupes et dans les divers liquides employés pour les préparations. Ces cils forment à la surface de l’épithélium une sorte de couche très-serrée et très-puissante, d'une résistance relative considérable, qui est en rapport avec le stylet cristallin que nous avons vu remplir la cavité de celte gouttière supérieure de l'estomac tubulaire.

J'ajoute que la limite entre l'épithélium brunâtre et l'épithélium blanc des bourrelets est très-tranchée, et que le passage se fait brusquement. Là où finit l'épithélium brunâtre commence sans transition lépithélium blanchätre. Les coupes montrent très-nettement celle particularité.

Il me reste enfin à déterminer le rôle physiologique des diverses parties de l’estomac. Je vais d'abord m'occuper de l'épithélium à longues cellules, ou épithélium des saillies, que l'on peut désigner comme épithélium d'absorption des particules insolubles (matières grasses, endochrome, ete.). Quand on examine des lambeaux de cet épithélium, soit sur le frais, soit après macération dans l'alcool au tiers, on aperçoit dans l'épaisseur de la couche, et à divers niveaux, des agglomérations de granalations, de gouttelettes graisseuses ou de globules d'endochrome provenant des diatomées ingérées par l'animal. On a affaire à une véritable émulsion. Ces agglomérations ont sur le frais la forme de fuseaux dont l'extrémité profonde est arrondie, mousse (PI. XX VII bis, fig. 5, 5, 5). Il y a en outre des granulations et des globules graisseux isolés, parsemés çà et là dans la couche. Si la préparation est recouverte d’un verre très-mince et très-léger, et que l’on presse délicatement avec la pointe d’une aiguille, on s'aperçoit que ces agglomérations et ces granulalions cheminent suivant la direction des inter- Siices cellulaires et s'échappent enfin de l’épithélium par la surface libre. Sur

ER, 2e--

les préparations faites après macération dans l'alcool au tiers, les substances renfermées dans la couche épithéliale se sont plus agglomérées ; la finesse des granulations et des globules est moindre, et les matières se sont groupées en grains plus gros, plus uniformes, moins distincts et plus disposés en masses arrondies. Le tout est coloré en brun verdâtre par l’endochrome des diatomées (PI. XX VII bis, fig. 8 el 10). Si l'on dissocie avec des aiguilles un lambeau d’épithélium après macération dans l'alcool au tiers, on peut se rendre un compile exact de la position de ces diverses granulations et de leurs rapports avec les cellules. On obtient en effet de nombreuses préparations semblables à la #g. 11 de la PI. XXVII bis, où l'on voit nettement les globules sus-nommés accolés aux cellules et placés précisément dans leurs interstices, et non dans la substance même des cellules.

On peut donc ici se rendre comple d'une manière claire et précise de la voie suivie dans la couche épithéliale par les granulations, ou globules insolubles. Ce qu'il faut remarquer, c’est que ces particules insolubles ne se trouvent que dans l'épaisseur de la couche des cellules incolores. On les rencontre quelquefois, mais très-rarement, dans la couche des cellules incolores courtes. Leur nombre, leur quantité et leur fréquence sont en raison inverse de la longueur des cellules; et aux points où celles-ci forment les grandes saillies ou bourrelets, on en trouve presque toujours. Quand l'animal est ouvert en pleine digestion et peu de temps après avoir été pêché, la couche en présente à toutes les hauteurs. Mais plus il a jeûné avant d’être ouvert, plus les particules sont limitées à un niveau profond de l’épithélium. Dans ce cas, les régions à cellules courtes en sont entièrement dépourvues. Ces résultats sont évidemment dus en partie au temps nécessaire pour parcourir l'épaisseur de la couche. Mais je crois néanmoins qu’il est permis de penser que les renflements, ou bourrelets épithéliaux à longues cellules, sont éminemment propres à l'absorption des particules insolubles, et que c’est par là surtout que se fait leur introduction dans les tissus sous-jacents, dont j'aurai à parler plus tard.

L'épithélium brun jaunâtre de la gouttière supérieure de l'estomac tubulaire appartient exclusivement à celle région de l'estomac. Nous savons du reste que ses limites d'avec lépithélium blanchâtre des bourrelets voisins sont nettes et très-tranchées. Sur des coupes perpendiculaires à l'axe de

Yestomac, on constate le passage brusque de la tranche brune, granuleuse et à très-longs cils, à la tranche blanchâtre, dont les cils sont relativement courts. Quelque nombreuses qu'aient été les préparations que j’ai “observées, je n'ai jamais rencontré dans cette couche d’épithélium la plus petite parcelle d'aliments solides. L'aspect particulier de ses cellules, leur ‘richesse en protoplasma granuleux, me portent à la considérer surtout comme un épithélium de sécrétion destiné à fournir à l'estomac un liquide digestif. La longueur et la force des cils de cette couche peuvent être regardés comme des moyens de trituration stomacale propres à favoriser l'action des sucs gastriques. Il faut remarquer en effet que la gouttière supérieure de l'estomac tubulaire est occupée dans toute sa longueur par le stylet cristallin, dont j'ai signalé la résistance et le faible degré de compressibilité. Quand les cils vibratiles hyalins, durs, épais, de la couche brune se relèvent, ils appliquent fortement contre la surface dure du evylindre les corps mous ou durs qui sont introduits dans l'estomac. Ces corps consistent surtout en diatomées, en infusoires, en petits crustacés, qui sont prolègés, les uns par une frustule à deux valves, les autres par une mince enveloppe chitineuse ou non; et l'on peut penser que les compressions très-repétées et les frotlements auxquels ils sont soumis doivent avoir pour effet d'exprimer les matières alibiles contenues sous l'enveloppe. L'action des muscles stomacaux vient sans aucun doute s'ajouter à celles des cils vibratiles pour exprimer les dernières portions de ces matières.

La couche ciliaire épaisse, massive et résistante que j'étudie, doit avoir aussi une influence importante sur la progression des matières contenues dans l'estomac, et elle me paraît par cela même s'opposer à l'arrêt et à la pénétration sur place des particules solides. Aussi, je le repète, n’ai-je jamais trouvé dans l'épaisseur de cet épithélium la moindre trace de ces particules.

Quant à l’épithélium cylindrique à petites cellules des sillons de l'estomac utriculaire et de la gouttière inférieure de l'estomac tubulaire, il est probablement destiné à permettre facilement l'arrivée des matières solubles dans le torrent circulatoire, et ses cils servent à faire progresser les détritus qui doivent être rejetés.

Voici en définitive comment je présume que s’accomplissent les phénomé-

= FU rs nes de la digestion et de l'absorption dans les diverses régions de l’estomac.

Les diatomées, infusoires, petits crustacés, larves de vers, de mollusques, elc., sont conduits vers l'estomac en suivant la goutlière qui se trouve au bord inférieur de la branchie, et qui est garnie de très-longs cils vibratiles. Ces aliments sont conduits ainsi jusque dans l'intervalle qui sépare les deux tentacules buccaux d’un même côté, et ces derniers les introduisent dans l'estomac, ainsi que nous l'avons vu précédemment. Arrivés dans l'estomac utriculaire, les aliments sont mis en contact avec les produits de sécrétion du foie et des glandes gastriques. Ils sont en partie altaqués par ces sucs ; les matières grasses sont émulsionnées et en partie absorbées. On en trouve en effet des quantités considérables dans les bourrelets d’épithélium à grandes cellules, et c'est ce que montre la fig. 5, PI. XXVIT bis, où l'on aperçoit la partie profonde de la couche épithéliale. Cette pénétration des globules graisseux dans les interstices des cellules est évidemment provoquée et favorisée par les contractions des parois stomacales. Ces globules graisseux sont ainsi enfoncés entre les cils, et de là dans les intervalles des cellules, où la couche est plus facilement pénétrable.

Les globules cheminent ensuite de la surface à la partie profonde de l’épithélium, soit en vertu Ge la vis & tergo, poussés qu'ils sont par les globules nouvellement introduits, soit par résorption graduelle de la substance intercellulaire molle de la couche épithéliale. Nous les suivrons plus tard dans les couches sous-jacentes de l'estomac.

Les portions d'aliments dissoutes s'écoulent dans les rigoles sinueuses de l'estomac, et y sont en partie absorbées. Les aliments non dissous et non suffisamment divisés tombent également dans ces rigoles et sont conduits par elles jusqu’à l'estomac tubulaire. Is pénètrent tous dans la gouttière supérieure ou glandulaire de cet estomac, attendu que la goutlière inférieure est fermée par le contact des deux bourrelets latéraux et par le bourrelet médian de l'estomac utriculaire (PI. XXVIT Bis, fig. 1). Là, ces aliments se trouvent soumis à l’action d’un nouveau liquide provenant des cellules brunâtres, et à la pression des cils puissants de cette couche contre le stylet cristallin. Les diatomées sont atlaquées, comprimées, et leur endochrome est rendu libre sous forme de gouttelettes jaunâtres.

Les aliments sont malaxés dans le plan courbe compris entre le stylet et

er la paroi de la goutlière, soit par ies cils, soit par les contractions musculaires. Les parties dissoutes peuvent être là en partie absorbées, tandis que les aliments non solubles et les résidus inabsorbables sont conduits par les gouttières obliques et circulaires jusqu'aux bourrelets inférieurs de la gouttière. Ils se trouvent là en présence des grandes cellules. Comprimés entre les deux bourrelets qui s'appliquent l’un contre l’autre, ils pénètrent entre les cellules, s’ils sont d’une ténuité suffisante ; sinon, ils sont rejetés dans la goultière inférieure lisse, en même temps que les liquides qui proviennent de la gouttière supérieure. Cette gouttière inférieure, tapissée par des cils vibratiles d’une grande activité, les pousse vers l'extrémité postérieure de l'estomac tubulaire et jusqu’à l’orifice nylorique, qui se trouve précisément compris dans celte gouttière et sous le bourrelet droit (PI. XX VII Lis, fig. 1, 9).

Les sucs non absorbés et les matières non absorbables pénètrent ainsi dans l'intestin, où elles trouvent sur la paroi inférieure deux bourrelets de longues cellules qui passent insensiblement sur le reste de la paroi intestinale à une couche de cellules plus courtes, mais de même nature qu'elles et bien différentes de l’épithélium jaunâtre de l'estomac tubulaire. Dans l'intestin, l'absorption continue, les substances solides pénétrant surtout dans les bourrelets, qui parleur mollesse relative permettent mieux leur introduction. Ces bourrelets en effet renferment des particules insolubles jusqu'en arrière du rectum cardiaque. Enfin les résidus non digestibles sont rejetés par l'anus. Celui-ci se trouve exactement sur le passage de l’eau, qui revenant des branchies va s'engager dans un orifice spécial du manteau.

Il y à donc, dans le tube digestif de la Moule, des formes diverses d’épithélium qui paraissent en rapport avec des fonctions spéciales.

4° Un épithéliam brun jaunâtre à cellules volamineuses et à granulations brunes nombreuses, à cils durs, forts, résistants, et que je considère comme un épithélium de sécrétion et d'absorption des malières dissoutes. Je n'ai jamais découvert dans l'intervalle de ces cellules la plus petite parcelle de substance figurée.

20 Un épithélium d'absorption des particules insolubles, et peut-être aussi des substances dissoutes. Il y a toujours dans sa profondeur des particules, des globules non dissous, à moins que l'animal ne soit à jeun depuis plusieurs jours. Le niveau où se trouvent ces particules est d'autant plus

D 4 profond que l'animal a été retiré depuis plus longtemps du milieu où il vit.

5° Enfin un épithélium à petites cellules vibratiles, à cils très-aclifs, produisant à l'œil, sous l'objectif du microscope, l'aspect d’un fleuve qui s'écoule à flots pressés. Il me paraît être un épithélium d'absorption des liquides, et plus spécialement an épithélium conducteur des corps non absorbables et des détritus qui doivent être rejetés.

A ces trois espèces d’épithélium on peut en ajouter une quatrième formée par les cellules épithéliales renflées en massue, que l’on trouve çà et là dans le fond des sillons qui séparent les mamelons à longues cellules.

Je dois maintenant parler du trajet que suivent les particules solides absorbables quand elles ont atteint la base de l’épithélium des bourrelets.

Ces particules, réunies en petites masses fusiformes, ont cheminé entre les longues cellules jusqu’à la couche conjonctive qui revêt les muscles du tube digestif, et qui est pourvue par places de gros noyaux. Elles pénètrent à travers celle couche, et ensuite à travers la couche musculaire, comme des corps étrangers qui cheminent dans l'organisme, produisant la résorption des parties les moins résistantes, et suivant un trajet qui leur est tracé par la position même de ces parties. Elles passent à côté des petites artères, vrais capillaires qui se trouvent dans les parois intestinales, et notamment dans la couche museulaire. Il est peu probable qu'elles pénêtrent dans ces vaisseaux, où la pression cardiaque se fait sentir dans une certaine mesure. Dans tous les cas, il ne nr'a pas été possible de rien constater à cet égard; mais ce que j'ai pu voir nettement sur des Moules examinées en pleine digestion, peu de temps après la pêche et alors que le tube digestif élait bourré de matières alimentaires, c’est qu'après avoir traversé les muscles, ces espèces de fuseaux alimentaires pénétraient dans la couche de tissu lacunaire qui enveloppe le tube digestif, mais qui est plus particulièrement épaisse et développée au niveau des bourrelets et des saillies à grandes cellules (PI. XX VII bis, fig. 5, 4; PI. XX VII éer, fig. 1, 4).

Cette couche de tissu lacunaire m'a présenté du reste deux aspects bien différents selon que Je l'examinais sur un animal à jeun depuis plusieurs jours, ou sur un animalen pleine digestion. Sur un animal à jeun, ce tissu était formé de trabécules de tissu conjonctif fibrillaire (PI. XXVII ter, fig. ?,

ane 3, 3, 2) qui limitaient des intervalles plus ou moins réguliers et arrondis, formant des lacunes 1, 4,1 dans lesquelles se déversait le sang à la sortie du système capillaire. Ces bandes ou trabécules renfermaient un petit nombre de noyaux pourvus de plusieurs nucléoles brillants, et dont quelques-uns, placés sur les bords mêmes des trabécules et faisant saillie dans la cavité de la lacune, semblaient près de tomber dansle courant sanguin.

Sur une Moule bien nourrie et prise en pleine digestion, l'aspect était différent: la structure fibrillaire des trabécules était insaisissable et masquée par une accumulation extraordinaire de noyaux fortement pressés les uns contre les autres (PI. XXVIT fer, fig. 1), limitant les lacunes veineuses 4, 4. Ces novaux avaient généralement 0"®,01 de diamètre. Sur la limite externe du tissu périphérique du tube digestif, la quantité de noyaux décroissait et la structure fibrillaire redevenait évidente. C’est ce qui se voit nettement dans la fig. 1, PI. XXVII fer, qui représente la coupe d’une saillie de l'estomac où le tissu lacunaire sous-jacent à la couche musculaire présente les deux aspects que je viens de décrire; au centre de ce mamelon se trouvent deux artères 3, 3 qui se distinguent des lacunes par leur enveloppe musculaire. Le tissu Jacunaire est limité à l’extériéur par des tubes hépatiques.

La fig. 5 de la PI. XXVII bis représente la partie profonde de l’épithélium de cette saillie stomacale, ainsi qu'une partie de la couche musculaire, exagérée par le dessin, et un fragment du tissu lacunaire sous-jacent. Elle représente également, sur cet animal observé en pleine digestion, l'aspect et la marche des fuseaux de corpuscules insolubles ; ces fuseaux traversent la couche de tissu conjonctif sous-épithélial, la couche musculaire, et pénèent enfin dans les trabécules du tissu lacunaire, dans lequel ils deviennent plus étroits et se réduisent à des trainées presque linéaires. On comprend qu’il n'est pas possible de les suivre plus loin.

Il me semble permis de comparer ce tissu conjonctif lacunaire qui entoure le tube digestif, mais dont la couche s’épaissit généralement au-dessous des bourrelets épithéliaux à longues cellules ; il me semble, dis-je, permis de le comparer au tissu adénoïde des follicules de Peyer et des ganglions Iymphatiques de l'intestin des vertébrés. On est conduit à penser, en effet, que la pénétration des liquides nutritifs et des corpuscules graisseux dans les

= TS trabécules de ce tissu y produit, pendant la digestion, comme dans le tissu adénoïde ci-dessus, une prolifération abondante de noyaux et de corpuscules qui, s’échappant des trabécules, tombent dans les lacunes sanguines pour former les globules du sang. Il y aurait donc, autour du tube intestinal, et plus particulièrement au niveau des bourrelets épithéliaux à longues cellules, un tissu représentant le système chylifère des vertébrés, avec les différences que comporte la simplicité de l’organisme chez les mollusques, el le défaut d’une distinction entre le système des vaisseaux sanguins et le système des vaisseaux lymphatiques.

Le foie, que je décris ici comme annexe du tube digestif, occupe la partie antérieure de la masse viscérale, et entoure entièrement l’estomac utriculaire, une petile portion de l'estomac tubulaire, et l’anse antérieure formée par une partie de l'intestin récurrent et de l'intestin lerminal (PL. XX VIE, fig. 5, 9, 9). Il s'étend en arrière jusqu’au voisinage du péricarde, et est formé de lobules qui sont eux-mêmes décomposables en acini glandulaires allongés. Cest une véritable glande en grappe dont les canaux excréteurs se réunissent successivement pour venir déboucher dans lestomac utriculaire.

Les tubes glandulaires sont constitués par une membrane externe conjonclive mince, par une couche de cellules internes (PI. XX VII fer, fig. À, 1). Ces cellules, dépourvues d'enveloppe, doivent à leur pression réciproque une forme prismalique (PI. XX VII bis, fig. 17 ; PI. XX VII ter, fig. 1, 4). Elles se distinguent difficilement l’une de l'autre; on peut pourtant les isoler, et l'on remarque alors qu’elles sont formées par un protoplasma jaune verdâtre renfermant des granulations plus foncées et de nombreux globules graisseux. Au centre de la cellule se trouve un noyau à granulations jaunes verdâtres. Ces cellules ont de 0mm,01 à 0"",02.

Les tubes ou acini glandulaires sont séparés entre eux par des espaces lacunaires dans lesquels cireule leliquide sanguin (PI. XX VII ter, fig. 7,1).

Note. Soixante-deux examens provenant du contenu de l'estomac de Moules arrivant des Martigues {étang de Berre), examens faits par mon ami M. Guinard, si compétent pour tout ce qui a trait à l'histoire des Diatomacées, ont donné le résultat suivant:

ch pi

DIATOMACÉES.

Achnanthes longipes (Agardh).

Achnanthes brevipes (Agardh).

Amphipleura sigmoïdea (Smith).

Amphitetras antediluviana (Ehrenberg).

Amphora robusta (Grégory).

Bacillaria paradoxa (Gmelin).

Biddulphia pulchella (Gray).

Cocconeis scutellum (Ehrenberg).

Coscinodiscus excentricus (Ehrenberg).

Coscinodiscus radiatus (Ehrenberg) .

Grammatophora marina (Kützing).

Navicula didyma (Ehrenberg).

Navicula nitescens (Grégory).

Nitzschia sigma (Smith).

Pinnularia cyprinus (Ehrenberg).

Pleurosigma formosum (Smith).

Pleurosigma strigosam (Smith).

Rhabdonema arcuatum (Kützing).

Rhipidophora paradoxa (Kützing).

Synedra gracilis (Smith).

Nombreuses spicules d'éponges.

Débris nombreux de petits entomostracés.

Fragments d'ulves.

Filaments de Bangia.

Nématoïdes (Stenolaimus lepturus, Marion).

Spicules de Gorgones.

On trouve également des infusoires, des œufs d'animaux inférieurs, de petites larves, etc.

LE