APPAREIL DE LA CIRCULATION

L'appareil de Ia circulation chez la Moule présente quelques particularités dignes d'être signalées. Je compte du reste ici donner une description détaillée de cet appareil, faire une étude histologique de ses diverses parties

= 5 = et indiquer aussi les moyens d'étude. Cette dernière partie ne pourra être traitée qu'après l’élude descriplive, c’est-à-dire quand le nom et la disposilion des parties seront assez connus du lecteur pour qu'il puisse comprendre les indications données pour le choix des vaisseaux qui doivent être le point de départ des injections.

Coeur ET PÉRICARDE. — Le cœur est situé à la région dorsale, immédiatement en arrière de l'extrémité postérieure de la charnière (PL XXI, fig. 1, 7; PI. XXIV, fig. 1, 3, fig. 2, fig. 3,1). H se compose d'un ventricule et de deux oreilleltes. Le ventricule est fusiforme à l’état de plénitude moyenne; il devient ovoïide lorsqu'il est bien distendu par une injeclion. Son extrémité antérieure correspond à l'emborcharé de l'aorte (PI. XXIV, fig. 2, 1'; PI. XXI, fig. 1); son extrémité postérieure est fermée, et forme un cul-de-sac au-dessous de l'intestin rectal, qui, comme nous l'avons vu, traverse la cavité du cœur d'avant en arrière. Il résulte de là que l’en:bouchure de l'aorte est au-dessus du rectum quand celui-ci pénètre dans le cœur, tandis que le cœcum postérieur du cœur est au-dessous du rectum quand celui-ci en sort.

Les oreilleltes sont placées d’une manière symétrique de chaque côté du ventricule, qu’elles enveloppent en partie. Ce sont deux masses de couleur brune à surface très-mamelonnée (PI. XXI, fig. 1, 12; PI. XXIV, fg. 1, fig. 2, fig. 5; PI. XXV, fig. 1, fig. 5), présentant une cavité centrale entourée de nombreux diverticula ou culs-de-sac qui font saillie à la surface. Chacune des oreillettes communique d’une part avec le ventricule, et d'autre part avec le veisseau qui remonte obliquement de bas en haut et d’arrière en avant, et auquel j'ai donné le nom de veine afférente oblique.

L'oreillelle communique avec le ventricule par un goulot trèsétroit (PI. XXIV, fig. 1), auquel correspond un petit orifice en forme de boutonnière verticale 4, pourvu de deux valvules sigmoïdes qui permettent le passage du sang de l'oreillette dans le ventricule, et opposent à son retour.

La veine afférente oblique (PI. XXIV, fig. 2, 5, fig. 3, fig. 4, 1; PI. XXU, y. 1,13) s’abouche largement dans l'oreillette, en bas et en avant de celte cavité. Cette veine s’élargit à ce niveau en entonnoir et forme

ên réalité l'oreillette par sa dilatation. Je reviendrai sur ces rapports quand je décrirai la veine afférente oblique.

Enfin l'oreillette, qui est libre dans le péricarde par la presque totalité de-sa surface, adhère par la partie postérieure de son bord inférieur à ‘la paroi exlerne de la cavité péricardique. Ces adhérences sont formées par de petits vaisseaux veineux assez nombreux qni viennent des parlies voisines du manteau et qui se jettent directement dans l'oreille (PI. XXIV, fig. 2).

La cavité péricardique, dans laquelle se trouvent logés le ventricule el les oreillettes, présente la forme d’an parallélipipède aplati de haut en bas, et à angles arrondis (PL. XXVII, f7. 5). Son plancher est formé, comme nous l'avons vu, par l'estomac tubulaire et par l'intestin récurrent, placés parallélement, lun à gauche, l'autre à droite, et plongés dans du tissu conjonctif parcouru par des portions de la glantle génitale. Les parois externes et supérieure du péricarde sont formées par une membrane mince, transparente, qui se continue sur toute sa circonforence avec le corps de l'animal (PL. XXIV, fig. 1, 2).

Le péricarde est lui-même recouvert sapérieurement et sur la ligne médiane, par le raphé du manteau etses deux bandes musculaires (PI. XXIV, fig. 1), et latéralement par une portion trés-amincie du manteau, qui ne renferme pas ordinairement de portion de la glande génitale. Cela permet de voir les mouvements du cœur à travers les deux membranes qui le recouvrent, dès qu'on a détaché l’animal de la coquille.

Le péricarde renferme toujours du liquide, et sa cavilé, loin d’être complètement fermée, présente de chaque côté, près de l'extrémité antérieure de son plancher, un large orifice (PL. XXHI, y. 1: PI. XXIV, fig. 1, fig. 2, fig, 5; PL. XXV, fig. 5; PI. XX VIT, fég. 5) qui fait communiquer le péricarde avec un condait placé au-devant de la veine afférente oblique, conduit auquel j'ai donné le nom de couloir (PI. XXIV, fig, 2 et 5, 4), et sur lequel nous aurons à revenir.

ArTÈREs. — Le ventricule ne fournit pas de vaisseau par son extrémité postérieure ; il en résulte que, contrairement à ce qui se passe chez la plupart des mollusques lamellibranches, il n’y a pas d'aorte postérieure, et les vaisseaux, soit intestinaux, soit palléaux postérieurs, qui naissent ordinai-

+ rement de cette dernière, proviennent, chez la Moule, d’un tronc commun qui naït de la face inférieure du bulbe aortique.

De l'extrémité antérieure du ventricule nait l'aorte antérieure (PL. XXII, fig. 1), qui commence par un renflement ou bulbe. Entre le bulbe et le ventricule se trouve un rétrécissement pourvu de valvules sigmoïdes qui s'opposent au retour du sang dans le ventricule.

Le bulbe aortique (PI. XXII, fig. 5, 1) naît immédiatement au-dessus et au-devant du point où le rectum cardiaque 5 pénètre dans le ventricule 4.

Le bulbe donne immédiatement naissance à plusieurs gros vaisseaux, et se rétrécit ensuite pour former l'aorte antérieure, qui suit le bord supérieur du corps au-dessous de la charnière (PI. XXHT, fig. 1), et qui là est tout à fait superficielle et peut facilement être distinguée, comme une bande de deux millimètres de largeur, transparente et légèrement sinueuse. Quand elle est injectée, l'aorte fait sur le bord supérieur du corps une saillie trèsmarquée. Elle est protégée dans tout son parcours par la charnière et son ligament. Au niveau de l'extrémité antérieure de ce dernier, l'aorte se bifurque et forme deux gros troncs qui se portent un peu à côté de la ligne médiane et suivent un parcours identique des deux côlés.

De la face inférieure du bulbe naît un gros tronc très-court qui se divise immédiatement en un bouquet de trois troncs secondaires (PI. XXII, fig. 2, 10). On peut lui donner le nom de fronc cœliaque. H fournit d’abord deux gros troncs très-courts et latéraux, ou artères gastro-intestinales (PI. XXWI, fig. 5, 2,2), et un petit tronc médian 3, ou artère péricardique.

L'artère péricardique (PI. XXII, fig. 5, 9, fig. 2, 9, fig. 4, 8) se porte immédiatement en arrière, en suivant la partie moyenne du plancher du péricarde. Elle est d'un moyen calibre. Comme elle est superficiellement située, on l’aperçoit sur les sujets injectés, dès qu'on a ouvert le péricarde et repoussé le cœur sur le côté. Elle fournit à droile et à gauche de petits vaisseaux qui se distribuent au plancher du péricarde, c’est-à-dire à la portion correspondante de l'estomac tubulaire et de l'intestin récurrent, au tissu conjonctif et à la portion des glandes génitales qui se trouvent dans cette région. Elle se termine postérieurement sur l'origine du rectum terminal. La fig. 3, PI. XXI, dans laquelle le rectum cardiaque 3, dépouillé

per er du ventricule, a été détaché du rectum terminal 4 et soulevé, permet de se rendre comple de la distribution de cette artère péricardique.

Les troncs gastro-intestinaux sont beaucoup plus volumineux; ils sont très-courts et se divisent en artères gastro-intestinales antérieures et en “artères gastro intestinales postérieures.

Les artères gastro inteslinales antérieures (PI. XXIHIT, fig. 2, 4, 4", fig. 4, 6, 6’) se portent immédiatement en avant, et forment deux troncs parallèles antéro-postérieurs. Peu après leur origine, elles fournissent chacune une longue artère récurrente (PI. XXII, fig. 2, 5, 5, fig. 4, 10, 10) qui se porte d'abord en dehors et ensuite directement en arrière. Ces artères ont un long trajet : siluées dans la partie supérieure des parois de la cavité des flancs, elles atteignent et dépassent la limite postérieure de cetle cavité. Elles fournissent successivement des branches qui se distribuent aux parois interne et externe de la cavité des flancs, mais surtout à la paroi externe, qui renferme, comme nous l'avons vu, plusieurs faisceaux de muscles et des portions des glandes génilales. Les terminaisons inférieures de ces branches se distribuent à la bosse de Polichinelle. La fig. 4 de la PI. XX, où les cavités des flanes ont été ouvertes supérieurement, montre la distribulion de ces vaisseaux récurrents.

Après avoir fourni ces artères récurrentes, les artères gastro-intestinales antérieures se portent en avant de chaque côté de l'estomac tubulaire, auquel elles fournissent des branches, et s'épanouissent enfin en un bouquet de rameaux qui se distribuent à l'estomac utriculaire et à la porlion voisine de l'intestin récurrent.

Les artères gastro-intestinales postérieures sont volumineuses (PI. XXII ha. 2, 6,1, fig. 4, 1, 9). Elles diffèrent un peu à droite et à gauche, ce qui tient à leur position symétrique de chaque côté de l'estomac tubulaire et à la présence de l'intestin récurrent à la droite de ce dernier. L’artère gaslro-intestinale postérieure ganche se porte à gauche de l'estomac tubulaire, qu’elle suit jusqu’à sa terminaison postérieure (PI. XXIIE, fig. ?, 6, fig. 4, 1). Elle fournit, chemin faisant, une série de petites branches qui se ‘élachent à angle droit et qui se ramifient sur la moilié gauche de cel estomac. L’artère gastro-intestinale droite est plus volumineuse; elle se place à droite de l'estomac tubulaire (PI. XXIIL, fig. 2, 7, fig. 4, 9). Elle est située

dans la gouttière formée par le parallélisme de l'estomac tubulaire et de l'intesln récurrent (PI. XXVI, fig. 5, #), et se trouve profondément cachée. Pour la découvrir, il faut détacher le rectum terrminal et écarter ensuite l'intestin récurrent de l'estomac tubulaire. Peu après son origine, elle fournit ordinairement une ou deux grosses branches collatérales qui, se portant à droite, passent au-dessous de l'intestin récurrent en croisant sa direction, et qui, longeant ensuite le côlé droit de celui-ci, viennent former ‘une artère intestinale symétrique à l'artère gastro-inteslinale postérieure gauche (PL. XXII, fé. 2, 8). Celle artère se distribue à la portion correspondante de l'intestin récurrent. Quant à l'artère gastro-intestinale postérieure droite, elle fournit successivement des rameaux à la moilié droite de l'estomac tubulaire et à la moitié gauche de l'intestin récurrent. Quelques rameaux assez importants se portent en haut sur le rectum terminal (PI. XXII, Jg. 5,7, 1), et s’y anastomosent entre eux, pour former un tronc longitudinal qui fournit des artérioles au rectum et se prolonge jusqu'à l'anus.

Un peu en arrière de l’origine du tronc cœliaque, le bulbe aortique fournit latéralement de chaque côté un lronc volumineux qui, quoique donnant quelques rameaux au foie, mérile surtout le nom de grande artère palléale (PL XXI, fig. 1, 9, fég. 5). Celle artère, d'abord noyée dans le tissu parenchymateux qni enveloppe le bulbe, devient bientôt superficielle et très-facile à voir, même sans injection, sur la face externe du foie, un peu au-devant du péricarde et du couloir péricardique. Sa silualion est trèsutile à connaitre, car on peut la choisir pour point de départ des injections du système artlériel, el, comme elle est d’un calibre assez considérable, elle permet d'obtesir de fort beaux résultats sans détériorer l'animal, J'indiquerai plus tard la manière dont il faut opérer.

L'artère grande palléale se divise ordinairement, peu après son origine, en deux troncs d'une importance relative variable. Ces troncs sont sinueux et se portent l'un et l'autre en bas et en arrière. L’antérieur se distribue à la partie antérieure et moyenne du manteau, le postérieur à la partie moyenne et postérieure. Is fournissent d’abord lun et l'autre quelques rameaux hépatiques, et ensuite des branches palléales nombreuses qui se Subdivisent à leur tour dans loute l'étendue du manteau, pour y former le réseau lacu-

ET ve paire palléal. Je dois faire remarquer que c'est à la face externe du manteau que se trouvent les arlères palléales. Sur un manteau épaissi et rendu opaque par le développement des glandes génitales à l'époque de la reproduction , les artères injectées ne se voient pas sur la face interne du manteau; elle n'apparaissent que sur la face externe. Les troncs veineux, au contraire, ne sont visibles que sur la face interne.

Aprés avoir fourni les artères grandes palléales, l'aorte donne naissance à plusieurs artères hépatiques, ordinairement au nombre de trois de chaque côté (PI. XXHI, fig. 1, 9", 9”, 9°”). Ce sont des troncs très-courls se détachant par paires et à angle droit du tronc aortique, et se distribuant dans le foie. Quelques pelits rameaux dépassant la région du foie vont aussi se distribuer dans la portion voisine du manteau 9’.

Les deux artères ferminales de l'aorte se séparent à angle très-aigu (PI. XXI, fig. 1, 9”), et se portent en bas et en avant jusqu'au sommet du capuchon formé antérieurement par le manteau. Là, elles se recourbent en arrière et se terminent en fournissant plusieurs vaisseaux. Il arrive assez souvent que la troisième artère bépalique 9'” naît d’une des artères terminales de l'aorte. À près, naissent de pelils vaisseaux destinés au capuchon palléal et au bord antérieur de ouverture du manteau.

L'artère terminale de l'aorte fournit, pour chacun des tentacules buccaux, une arlère assez importante qui en suit le bord libre supérieur ou lisse (PI. XXI, fig. 9, 5, el fig. 10, 1, fig. 6, 10), et qui donne, surtout par le bord inférieur, une série très-clégante de pelils vaisseaux sinueux et parallèles qui se distribuent dans le tentacule. Il ÿ a done quatre arlères {entaculaires.

Les aortes terminales fournissent encore des artères destinées à la partie antérieure du corps, aux lèvres buccales, aux muscles rétracteurs antérieurs du pied, au pied lui-même, etc.

Le muscle adducteur postérieur des valves est vascularisé par des rameaux postérieurs de la grande palléale et par des rameaux des artères gastroinlestinales postérieures.

VEINES. — Les voies de retour du sang au cœur sont beaucoup plus complexes et bien plus difäciles à étudier que les artères. Sur leur parcours

ET

se trouvent deux systèmes particuliers qui méritent chacun une étude spéciale, et sur lesquels je reviendrai après l'étude de l'appareil circulatoire; je veux dire les branchies ou organes de la respiration, et le corps de Bojanus ou organe de l’excrétion urinaire. Pour le moment, je me bornerai à quelques indicalions générales sur la cireulation spéciale dont ces organes sont le siège.

Le sang qui revient des diverses parlies du corps suit des trajets très-différents suivant les organes; mais, après avoir suivi des voies diverses, la plus grande partie du sang vient se réunir dans des canaux communs qui aboutissent directement au cœur; c'est par ces canaux collecteurs que je vais commencer la description du système veineux.

I y a de chaque côté du corps un grand vaisseau oblique de baut en bas et d'avant en arrière, et qui, partant de l’oreillelte, dans laquelle il s'abouche largement, va s'ouvrir dans un grand vaisseau horizontal placé au niveau du bord adhèrent du manteau et de la base des branchies. Le vaisseau oblique auquel j'ai donné le nom de veine afférente oblique du cœur (PI. XXIV, /ig. 1, 9, fig, 2,5, fig. 4, 1; PI. XXVII, fig. 1,1), est renfermé dans le couloir péricardique du corps de Bojanus, couloir que nous avons déjà vu (PI. XXIV, fig. 1, fig. 2, 4, fig. 5, 4, fig. k, 2). Elle adhère à la paroi externe el lisse du couloir par le tiers posléro-externe de sa circonférence environ, les deux autres tiers étant libres et faisant saillie dans le couloir péricardique. Ces deux tiers antéro-internes sont en grande partie occupés par des inégalités ou saillies mamelonnées exactement semblables à celles de l'oreillet'e, dont elles ne sont du reste que la continuation directe. Ces saillies ont aussi, comme l’oreillette, une coloration brunûtre qui s'aperçoit parfaitement dès qu'on à enlevé la coquille, gràce à la transparence de la paroi externe du couloir péricardique. La veine afférente oblique se trouve donc divisée nellement suivant sa longueur en deux portions dislinctes : l'une postérieure et externe, lisse et incolore, en grande partie adhérente, et l'autre antérieure, inégale, mamelonnée, de couleur brune, qui est entièrement libre et plongée dans le liquide du couloir péricardique.

Inférieurement, la veine afférente oblique s'évase un peu, et s’abouche obliquement avec un grand canal veineux que j'ai déjà désigné sous le nom de veine longitudinale, et qui doit être divisé en deux parties : la partie

MU

postérieure ou veine longitudinale postérieure (P1. XXIV, fig. 2, 6, fig. 5, 6, fig. 4, 3; PI. XX VIE, fig. 1, 3), et la partie antérieure ou veine longitudinale antérieure (PI. XXIV, fig. 2, 6’, fig. 5, 6’, fig. 4, 8; PI. XXViI, fig- 1,5).

La veine longitudinale antérieure se distingue, même sans injection, à la surface externe du corps, après qu'on à détaché la coquille. Son trajet correspond exactement à la base de la branchie ; il est marqué en gris (PI. XXII, fig. 1. Elle commence antérieurement par une extrémité légèrement recourbée et étroite, et se porte ensuite horizontalement en arrière, en prenant progressivement un calibre plus considérable. C'est un canal aplati de dehors en dedans, el qui a par conséquent deux parois, lune externe et l’autre interne. La paroi externe est formée par du tissu conjonctif. Elle est lisse etprésente quelquefois, à la parlie supérieure seulement, quelques plaques de tissu bojanien brun verdâtre (PL. XXVIF, fig. 2, fig. 5) (1). La paroi interne est lisse. Elle est formée par une membrane transparente à travers laquelle on aperçoit la partie supérieure des filets branchiaux, auxquels elle adhère (PI. XXIV, fig. 2 et 5, 6, fig. 4, 5, fig. 5, 4). Sur la paroi externe de cette

veine longitudinale antérieure viennent adhérer des organes spéciaux qui prennent naissance sur le manteau, et que je décrirai plus tard sous le nom d'organes godronnés (PI. XXIV, fig. 2, 8).

La veine longitudinale postérieure a une forme moins rêgulière que la précédente. Tandis que celle-ci s'abouche dans la veine afférente oblique en faisant un angle très-aigu, la veine longitudinale forme avec la veine afferente oblique un angle si obtus qu'elle en est pour ainsi dire la continuation directe. Cette veine présente une cavité très-irrégulière, très-anfractueuse et très-variable suivant les sujets (PL XX VIF, fig. 1, 1, 1, 1) On y distingue généralement une cavité centrale avec laquelle communiquent des cavités ou anfractuosilés secondaires ; mais cette cavité centrale esi très-variable dans ses dimensions et dans sa capacité, relativement aux anfracluosités qui en dépendent. Ainsi, nous voyons dans la fig. 4 de la PI. XXIV une veine longitudinale postérieure dont la cavité centrale ou confluente est trèsdistincte, très-vaste, et s'étend jusqu’au muscle adducteur postérieur des

(1) La PI. XX VIS ne paraîtra que dans le prochain fascicule de l'Académie.

valves. Le sujet de la fig. 2, au contraire, avait une cavité centrale plus courte, plus réduite. Il existe même dés cas où la veine longitudinale est si anfractneuse, si subdivisée dès son origine, qu’on a de la peine à la reconnaitre comme un vaisseau; c'est plutôt un tissu caverneux ou spongieux. Ce qui frappe dans sa structure, c'est que ses parois sont presque partout tapissées par le Lissu de l'organe de Bojanus, qui s’y subdivise en languettes, en lobes, en saillies, en lames dirigées dans tous les sens. Ce sont ces lames qui donnent à la cavité de la veine longitudinale postérieure cette structure spongieuse, et qui subdivisent sa cavité en cavités secondaires communiquant plus ou moins les unes avec les autres.

Les fig. 4 et 5 de la PI. XXV représentent une portion de la paroi externe de la veine sur laquelle sont situés plusieurs groupes de lobes ou culsde-sac bojaniens. Sur cette paroi externe viennent s’insérer, comme sur la veine longitudinale antérieure, les organes godronnés de la partie correspondante du manteau (PI. XXIV, fig. 2, 8, fig. 5, 8, fig. 4, 6; PI. XXV, fig. 4, fig. 5).

Le sang du manteau revient par les veines palléales ascendantes, qui sont placées à sa face interne et qui y forment des arborisations très-élégantes dont les branches présentent entre elles des angles très-aigus (PI. XXV, fig. 3). Les ramuscules d’origine proviennent de la région des muscles palléaux par de petites lacunes capillaires parallèles aux fibres de ces muscles 7. Ces premiers ramuscules se réunissent successivement et constituent des troncs ascendants sinueux dont le calibre croit de bas en haut. Quelques-uns de ces troncs commencent inférieurement, non pas uniquement par des lacunes capillaires, mais par un tronc déjà constitué et qui s’abouche dans le sinus veineux marginal, sur lequel je reviendrai ({g. 5, 6). La direction des veines palléales ascendantes est verticale pour celles des parties moyenne et antérieure du manteau. Elle devient de plus en plus oblique de bas en haut et d'arrière én avant, à mesure que l’on s'approche de la partie postérieure du manteau, où elle est entièrement horizontale.

Arrivées au voisinage du bord adhérent du manteau, les veines palléales ascendantes se jettent dans un grand sinus veineux horizontal qui occupe toute la longueur antéro-postérieure du manteau (PI. XX VIE, fig. 1,5, 5, 5; PI. XXV, fig. 5) : c'est la veine horizontale du manteau.