CILS VIBRATILES ET VOILE

La rotation des embryons de Mollusques est un des phénomènes qui ont attiré le plus l’attention des premiers embryogénistes. Les causes de la rotation ont donné lieu à nombre de discussions, jusqu’à ce que les moyens optiques fussent devenus assez parfaits pour permettre de distinguer les cils très-fins, dans beaucoup de cas, qui en sont la cause. Aussi l’histoire de la découverte des cils du Lymnée, par exemple, n’aurait-elle que peu d'intérêt, l’habileté de l’observateur jouant en ceci un rôle bien moins important que celle de l’opticien. Chez les larves

‘qui ont des cils plus gros et plus faciles à voir, ces cils moteurs ont été découverts et compris de très-bonne heure. C’est à tort que l’on attribue leur découverte à Grant (xvu) ; ainsi que l’a fait observer Salensky, ces cils ont été fort bien vus et compris par Forskal (vr), qui dit dans sa description des larves de Janthina : Nam ad aperturam duo vela transversa, subrotunda, pilis tremulis ciliata, quibus pull hr remigabant...Bommé (v) avait déjà vu précédemment dans une ponte de Doris se former une quantité de «Rotifères ». Carus (x1, Xv, xx1) et plus tard Jacquemin (xxiv et xL), Laurent (xxvin) et d'autres, n'ayant pas réussi à voir les cils fort petits des Mollusques d’eau douce, ont cherché à expliquer la rotation par des théories plus ou moins ingénieuses. Lereboullet (cxxvIn) même n’a pas réussi à voir les cils de la larve de ZLymnœus, ce qui ne fait pas l'éloge de son microscope. Grant (xvim), Lund (xx), Sars (xxx1v) et tous les auteurs subséquents ont vu et compris les cils et les disques moteurs des Céphalophores marins. Van Beneden et Windischmann (x11v) ont vu les cils très-fins qui couvrent la vésicule céphalique et les tentacules de Zémax. Le voile avec les cils moteurs a été signalé chez les Lamellibranches par Holbüll (1) pour Modiolus.

Alder et Hancock (11) décrivent la forme des disques moteurs arron dis des Gymnobranches et la position horizontale qu’ils prennent pendant la natation, position qui devient verticale lorsque l'animal se rétracte dans sa coquille. Von Nordmann (111) montre que chez Tergipes deux mamelons, naissant sur les côtés de la bouche, sont l’origine du voile ; les cils y apparaissent et grandissent vite et le voile lui-même prend une forme de 8. Chaque cellule du bourrelet ne porte qu'un «il moteur. Si elle vient à se détacher, le cil continue à battre pendant des heures, Après la métamorphose, le voile se réduit à deux petits

mamelons ciliés, situés sur le front, et puis tombe. Cet auteur, ainsi que Sars (Lv11), remarque que chez les Gymnobranches les cils moteurs sont soumis à la volonté de la larve. C. Vogt (Lxn) à remarqué chez Actæon les muscles qui se rendent au bord du voile, et qu’il nomme simplement des fibres ; il décrit les cellules du bourrelet moteur comme des bulbilles nucléées. Les disques moteurs ont la forme de deux demi-entonnoirs. Les cils moteurs sont de plus en plus soumis à la volonté, à mesure qu'ils se forment. Ce sont les premiers cils qui se montrent à la surface de l'embryon, au moment où il commence à prendre une forme triangulaire. Reid (Lxiv) décrit la formation et les détails du voile de plusieurs Gymnobranches, sans rien ajouter à ce qu’en a dit C. Vogt. A. Karsch (Lx11) à réussi à voir les cils qui causent la rotation chez Zymnæus.

Lovén (Lxx1) rapporte que l'embryon de Modolaria se couvre de petits cils et se met à tourner. Chez C'ardium deux mamelons naissent d’un côté de la bouche (côté céphalique peut-être ?), qui s’éloignent l'un de l’autre, se garnissent de cils et deviennent le voile. Au milieu de la surface supérieure et convexe de cet organe, se trouve un grand cirrhe unique, implanté sur un corpuseule rond.

Chez Montacuta, les larves, au moment où elles naissent, ont un voile ovale, à bourrelet épais, muni de grands cils et de fibres ramifiées, qui partent principalement d’un point de la partie céphalique de la larve. Ces fibres sont munies par-ei par-là de corpuscules ronds et seraient en partie des muscles et en partie des nerfs. Au milieu du voile se trouve le grand cirrhe, implanté sur un corpuseule cordiforme. Le célèbre naturaliste suédois pense que le voile ne tombe pas complétement, mais se transforme pour donner naissance aux tentacules buccaux. Leuckart (Anat.-phys. Ubers. des Thierreichs, p.675) montre que l’Anodonta intermedia possède à l'état larvaire un voile bien reconnaissable.

De Quatrefages (£xxu1) a vu chez Teredo les cils apparaître comme de petits mamelons transparents, qui s’allongent ensuite. Le voile grandit et forme deux lobes ; il a un bourrelet, muni d’un seul rang de grands cils. Des muscles, déjà vus par Lovén, se rendent de la charnière au bord du voile.

Max Schultze (Lxx11) à vu chez Tergipes le voile se ratatiner lors de la métamorphose et le bourrelet se détacher par morceaux, jusqu'à deux petits amas irréguliers, qui tombent à leur tour.

Levdig (Lxx1v) montre que le voile naît, chez Paludina, comme deux

mamelons sur les côtés de l’enfoncement buccal, mamelons qui se garnissent de cils plus longs que ceux qui couvrent le reste de l’animal; il se présente plus tard sous forme de simple ligne ciliée et disparait complétement, sans avoir jamais acquis un grand développement. La peau se couvre alors de petites papilies, qui portent des touffes de cils fins.

Gegenbaur (Lxxvirt) a vu l'embryon de Lima agrestis se couvrir tout entier de cils. Koren et Danielssen (Lxxx) rapportent que chez Puccinum et Purpura, le bourrelet voilier porte, outre la rangée de cils moteurs, une quantité de petits cils fins ; le voile tombe sans laisser d'autre trace qu'une ligne transversale derrière les tentacules. Chez E'ntoconcha, le voile, d'après J. Müller (Lxxx1), se réduit à un lobe portant de grands cirrhes raides. G. Vogt (zxxix) montre que le voile des Gastéropodes pulmonés se réduit graduellement chez les genres d’eau douce, pour arriver à être nul chez les Pulmonés terrestres.

J. Müller (Lxxxur et xc1) décrit les larves de Ptéropodes gymnosomes, déjà vues par Eschscholtz (x1v) et par Busch (Lxxvn), qui n’avaient pas reconnu leur véritable nature ; ces larves portent trois couronnes de cils, l'une près de l'extrémité antérieure, derrière la bouche et les ventouses, l’autre au milieu du corps, derrière le pied et l'anus, et la troisième près de l’extrémilé postérieure. Chez les larves de Cleodora aciculata le voile est bilobé et chaque lobe est divisé à son tour en deux, par une échancrure de son bord externe.

Chez Ostræa, Davaine (Lxxxvi1) a vu le voile se montrer d’abord sous forme de deux cellules ciliées, très-écartées l’une de l'autre; puis la couronne de gros cils se développe et le voile prend la forme d’un enionnoir portant, à la ligne médiane, une rangée de grands cirrhes qui aboutit à la bouche. Ce voile se détacherait et tomberait sans laisser de traces.

De Lacaze-Duthiers montre (xciv) que ces observations ne peuvent se rapporter qu'à des larves malades, et que le disque moteur va en augmentant pendant plus de quarante jours, et entre en rapport de plus en plus immédiat avec la bouche.

Chez Cyclas cornea, Leydig (cr) a indiqué la présence, à l'extrémité céphalique de l'embryon, de grands cils qui constituent un voile rudimentaire.

D’après Leuckart (xcu), l'embryon de F#roloides se couvre en entier d'une toison uniforme de cils, et se met à tourner. Il prend une forme triangulaire, les angles supérieurs du triangle devenant le bord du voile.

Gegenbaur (cr) a vu l'embryon de sa Cleodora pyramidata (qui est le même que la C/. lanceolata, Lesueur) se couvrir en entier de petits cils avant l'apparition du voile. 11 m'a été impossible de retrouver ce stade. Les observations de ce savant distingué sur le genre A/yalæa concordent mieux avec les miennes. Ici se forme, dès l’abord, seulement une couronne de grands cils, rapprochée du bout céphalique de l'embryon ; le bourrelet qui porte ces cils s’élargit, prend une forme de 8, et dans l’intérieur se montrent des fibres radiaires et ramifiées. Dans l’échancrure antérieure du voile, se trouve chez les Ptéropodes, comme chez tous les Mollusques à voile, l’ouverture de la bouche. Le même auteur décrit des larves à voile horizontal trèsgrand, et muni de fibres ramifiées très-développées, qu’il croit pouvoir rapporter au genre (yeseis, mais qui ne sont probablement que des larves de Gymnosomes. Dans l’intérieur du voile se trouvent de très-grandes cellules que Krohn a revues plus tard. Ici le bourrelet voilier est creusé en gouttière à son côté extérieur ; le bord supérieur de la gouttière portant les grands cils moteurs, le bord inférieur, de petits cils très-fins. Krohn (exxv) remarque que cette double rangée de cils se trouve chez beaucoup de Gastéropodes.

Une autre larve, qui est bien celle de Creseis, à un voile composé de deux lobes très-échancerés à leur côté externe, comme le €Cirrhopteron de Sars. |

Chez Tiedemannia, se forme une toison de cils qui couvre tout l'embryon ; le bourrelet du voile se montre ensuite au tiers antérieur de la larve et prend la forme du voile des Gastéropodes, tandis que le reste de la toison ciliaire disparaît.

Gegenbaur pensait que le voile des Ptéropodes thécosomes n’était pas un organe purement larvaire, et croyait le retrouver dans les lignes vibratiles de la base des nageoires de ces animaux. J. Müller (exx) a montré qu’il ne pouvait en être ainsi, puisque ces lignes, qui ne sont en réalité que le bord d’un champ tout couvert de cils, se trouvent à la face ventrale et non à la face dorsale des nageoires. Le voile est donc, ici comme ailleurs, un organe purement larvaire. Il a été observé par Lovén (LxxT) chez des larves de Spirialis.

Chez les Gymnosomes, Gegenbaur (cr) décrit fort bien les trois anneaux ciliaires de la seconde forme larvaire; chez une larve, qui possédait encore un voile, il n’a réussi à distinguer que les deux couronnes postérieures, ce qui l'induit à croire que la couronne antérieure de ces larves répond au bourrelet voilier.

Krohn (ex et exxv) et J. Müller (cxx) ont montré que c'était une erreur, et que la couronne ciliaire antérieure apparaît au-dessous du voile, et avant la chute de ce dernier. Le voile des larves de Gymnosomes atteint souvent, d'après Krobn, des dimensions telles, qu'il ne peut se rentrer dans la coquille ; 1l se compose de deux lobes entiers à leur bord externe. Les trois couronnes de cils de la seconde période larvaire se montrent au moment où le voile et la coquille tombent. Ces couronnes ne tombent qu’au moment où l’animal atteint l’état adulte, la couronne antérieure disparaissant la première, puis celle du milieu, et enfin la couronne postérieure.

Chez les Cymbuliacées, le voile des larves prêtes à'se métamorphoser est divisé en deux lobes très-échancrés à leur bord externe ; il tombe complétement lors de la métamorphose.

Gegenbaur (cr) croit avoir trouvé, chez Pterotrachæa, un stade où l'embryon serait couvert d’un duvet uniforme de cils, qui se limiteraient ensuite au bourrelet du voile. Ce bourrelet est continu chez les Ptéropodes et les Hétéropodes; il peut s'infléchir par places, mais sans s’interrompre. Chez Péferotrachæa les deux lobes du voile s’échanerent à leur bord externe, au point de former deux lanières dirigées en arrière et deux lanières en avant. Chez Aflanta, le voile présente deux échancrures de chaque côté, formant ainsi quatres lobes dirigés en arrière et deux lobes dirigés en avant. Le bourrelet voilier est creusé en gouge, et porte de grands cils au bord supérieur, de petits cils au bord inférieur de cette gouge.

Krohn (cexxv) confirme les données de Gegenbaur sur la forme du voile de Pferotrachæa et les étend à d’autres genres de la famille des Firolacées. Le voile tombe lors de la métamorphose et la larve hâte sa chute en lavalant! Chez Carinaria comme chez Atlanta chaque lobe du voile se divise d’abord en deux lanières, l'une antérieure, l’autre postérieure, et cette dernière se divise à son tour en deux.

Macdonald (cxx1) décrit diverses formes de larves pélagiques, qu’il prend d’abord pour des genres nouveaux; il arrive ensuite à reconnaître qu'il ne s’agit que des larves de divers Cténobranches. Ces larves conservent pendant très-longtemps un voile, composé de quatre lobes chez Ranella, Natica, Calyptræa, Cypræa, Murex et Buccinum, et de six lobes, comme ceux d'Aflanta, chez le genre Sérombus. Déjà précédemment Krohn(LxxxvI, CV et CXVIT) était arrivé à reconnaître que son Echinospira, avec un voile partagé en six lobes et nn bourrelet creusé

en gouttière portant deux rangées inégales de cils, n'était que la larve d’une Marsenia.

Lovén (cv) montre que les larves de Chëfon ont, comme les Lamelbranches, une couronne de cils près de l'extrémité céphalique, cette extrémité elle-même étant munie d’un pinceau de cirrhes peu mobiles. Ces organes moteurs de la larve tombent, sans avoir acquis un plus grand développement.

Les recherches faites par de Lacaze-Duthiers sur le genre Dentaléum (cx1t) ont montré que les larves de ce Mollusque se couvrent d’abord de houppes de cils, qui s’arrangent ensuite de manière à former quatre zones ciliaires. L’extrémité antérieure est marquée d'une dépression, qui porte une houppe isolée. Les quatre zones se rapprochent ensuite les unes des autres, en se portant vers la partie céphalique, et se fondent en un seul bourrelet, qu'un sillon circulaire sépare du reste du corps ; ils constituent de la sorte le disque moteur cireulaire, qui disparaîtra après avoir été recouvert par le bord supérieur de la coquille.

Claparède (cxu1) a vu l'embryon de Veritina fluv. couvert en entier de cils vibratils, qui le font tourner. Plus tard cet excellent observateur a trouvé les larves munies d’un voile de la forme ordinaire pour les Céphalophores. L'existence de ce voile avait été déjà signalée par Lindstrôm (cu). Le bourrelet voilier se compose d’après Claparède d’une seule rangée de cellules nucléées ; les membranes qui relient ce bourrelet à la partie céphalique de la larve, sont un simple épithèle aplati. Dans l'épaisseur du voile se trouvent des cellules fusiformes ou ramifiées contractiles, munies d’un nucléus et d’un contenu fibrillaire.

Les cils du voile n’ont guère d'autre fonction, chez Veritina, que celle d'amener les particules nutritives jusqu’à la bouche. Cet organe se réduit ensuite à un petit bourrelet, situé à la base des tentacules, et finit par disparaître entièrement.

Claparède fait observer que, tandis que l'embryon est tout couvert de cils, la larve n’a de cils qu’au pied et au voile et que chez l’adulte toutes les surfaces libres sont de nouveau couvertes d’une toison eiliaire.

De Lacaze-Duthiers (cxxH1) montre que l’origine du voile chez Vermetus se trouve dans deux petits mamelons qui, avec le rudiment du pied, forment un triangle autour de la bouche. Ces mamelons s’allongent, vont se rejoindre du côté dorsal et se couvrent de cils. Le voile prend ensuite la forme ordinaire bilobée, se munit de fibres

musculaires, puis redisparaît. Les cils moteurs, outre leur rôle d’organes locomoteurs, servent encore à amener à la bouche les particules nutritives.

D'après Krohn (cxx1v), le Gasteropteron, à l'état de larve, possède un voile composé de deux grands lobes ovales.

Schneider (cxx), Keferstein et Ehlers (cxxvn) et Langerhans (exL1) ont vu, chez Phyllirhoë, Æolis et Doris, les cils se montrer sur deux saillies latérales de la partie céphalique de l'embryon, ainsi que Vogt l'avait déjà observé chez Actæon. Ces cils ne sont pas précédés de l'apparition d’une toison ciliaire générale.

Stuart (exxIx) rapporte que, chez les Aplysiens, les cils moteurs naissent sur deux saillies voisines de l'extrémité céphalique ; mais le reste de l’ectoderme se couvre d’un duvet ciliaire continu et très-délicat. Les grands cils moteurs sont des bandes plates composées chacune d’une rangée de fibres musculaires amincies à l’extrémité et accolées côte à côte. Chaque fibre aurait une texture qui rappelle celle des fibrilles des muscles striés des Vertébrés. Ce serait une série de corpuscules réfringents en forme de tambours ou de cônes tronqués et réunis par du protoplasme. Ces fibres seraient peut-être elles-mêmes composées de fibrilles longitudinales.

L’embryon d’'Ampullaria polita n'a pas de voile d'après Semper {exxx11) et ne porte que de petites houppes de cils, qui se généralisent graduellement. Plus tard, cependant, la larve présente en avant du pied deux lignes de cils vibratiles particulièrement développés, lignes qui se rejoindraient au-dessous de la bouche et seraient peut-être l’homologue du voile. Vrfrina (sp.?), Bulimus citrinus, Vaginulus luzonicus et Paludina costata sont également dépourvus de voile, même à l’état rudimentaire ; en revanche, Melania est un genre vivipare dont les larves n’ont pas de vésicules contractiles, mais possèdent un voile très-développé.

Chez Tergipes, d’après Selenka (cxxxv), les premiers cils qui apparaissent sont ceux du voile. Plus tard il se trouve au-dessous du bourrelet moteur un bourrelet plus mince, qui porte de petits cils. Chez Purpura, les cils se montrent d’abord près de la bouche, dans une situation qui répond au voile, puis sur tout le corps, sauf en un point qui répond au dos de la larve.

Le voile de Calyptræa, d'après Salensky (cxxxvir), se forme de la manière déjà décrite chez Vermetus (cxxur). Mais, après l'apparition des bourrelets sur les côtés de la bouche, l'embryon tout entier se couvre

de cils fins. L'ectoderme du champ circonserit par le voile se soulève et se remplit de liquide, formant une vésicule céphalique ; la couche ectodermique elle-même se change en une substance homogène renfermant de grands nucléi, très-épaisse, et reliée à l’entoderme par des fibres musculaires. Le voile de 7rochus varius se forme comme chez les Piéropodes. Stepanoff (cxxxvuI) à vu aussi les embryons de Calyptræa se couvrir d’une toison de cils fins qui tombent bientôt. Le voile se couvre plus tard d’une cuticule sur sa surface.

Ganine (exxx1x) fait voir que les saillies symétriques qui se montrent chez Lymnœus au-dessus du pied et sur les côtés de la bouche, sont l’origine du voile. Ces saillies avaient été déjà fort bien vues et décrites par Lereboullet (exxvin); seulement, les cils vibratiles ayant complétement échappé à l'attention de cet observateur, il n’a pu arriver à une notion claire sur la nature de ces bourrelets. Ganine à vu ces bourrelets s'étendre, chez Lymnæus, Planorbis et Physa, et se garnir de cils.

Les dessins de Salensky (exzn) relatifs à Ostræa edulis montrent que le voile affecte, chez la jeune larve, la forme d’une simple couronne de cils.

Cet ensemble d'observations montre que l'embryon des Céphalophores et des Lamellibranches peut parfois se couvrir d’une toison générale de cils, toison qui paraît, dans la plupart des cas, tomber et disparaître avant l'apparition du voile. Le cas de Dentalium, où la toison assez étendue de cils se resserre, pour former le voile au lieu de tomber, est digne d’attention. Le voile lui-même peut apparaître comme simple couronne cilaire sur la larve encore ovoïde et ne commencer à faire saillie que plus tard ; ee cas le plus simple se présente chez les Ptéropodes, chez divers Lamellibranches, chez Chiton, chez Trochus, ete. Ou bien il peut se former d’abord deux saillies latérales un peu au-dessus du niveau de la bouche, saillies qui donnent à l'embryon une forme triangulaire; ces saillies se couvrent ensuite de cils et donnent naissance aux lobes du voile. Tel est le cas d'Acton et de tous les Gymnobranches observés jusqu’à ce jour. Ou bien enfin les saillies latérales peuvent être, à leur origine, en contact même avec la bouche, comme cela s'observe chez Vermetus, Calyptræa, Lymnœus, et aller en s'étendant ensuite. Ce n’est que l’ordre d’apparition des diverses parties du voile qui varie; les processus fondamentaux restent les mêmes.

Quel que soit son mode de développement, le voile prend, sauf dans

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 61 les cas rares (CAëton) où il conserve la forme embryonnaire, une croissance à peu près identique. [Il est plus simplement discoïde chez les Lamellibranches et les Solénoconques, biparti chez les Céphalophores. Il doit sa mobilité à des fibres musculaires ramifiées, qui s’insèrent à son bourrelet. Il porte souvent à son bord externe, outre la rangée des cils moteurs, une rangée inférieure de petits cils, dont la présence n’a encore été constatée que dans peu de cas, mais qui pourrait être plus générale qu’il ne semble d’après les données des auteurs.

Chez certaines formes pélagiques de Céphalophores, le voile acquiert un grand développement et forme quatre lobes (divers Cténobranches et les Firolacées) ou même six lohes (A#anta, Carinaria, Strombus, Marsenia). Mais, qu'il soit peu ou qu'il soit très-développé, il n’en est pas moins, chez tous les Céphalophores, un organe purement larvaire et destiné à tomber entièrement lors de la métamorphose.

Chez les Lamellibranches, la question de savoir si le voile donne naissance aux tentacules buccaux n’est pas encore résolue.

Le voile subit une réduction graduelle chez les Mollusques d’eau douce et disparaît entièrement chez les Pulmonés terrestres.

Les couronnes ciliaires de la seconde période larvaire des Gymnosomes n’ont aucun rapport avec le voile que ces animaux possèdent pendant la première période larvaire.

Les observations sur la constitution intime des cils moteurs sont irop isolées pour qu'il soit permis d'en faire la base de généralisations.