FORMATION ET DIFFÉRENCIATION DU TUBE DIGESTIF

La plus ancienne observation positive sur ce sujet que je réussisse à trouver dans la littérature est celle de de Quatrefages (xxu1) pour

Planorbis et Lynweus, d'après laquelle le tube digestif se forme par écartement des cellules élémentaires. Il établit que les cavités de l'embryon ne naissent pas dans des cellules, mais sont entourées de cellules qui forment leurs parois. Chez les Anodontes (xxvn), le même auteur a vu le foie et l'estomac se creuser de la même manière ; il a vu l’estomac s’allonger etse couder, et fait remonter l’origine première du foie à une rangée de globules qui se trouve dans l'intérieur de l’embryon. Laurent (xxvi1) indique très-bien que l'embryon de Limace se compose de deux membranes, quise continuentdans les deux couches de la vésicule (céphalique). Plus tard, le même auteur (xxx1) observe avec justesse que la vésicule réticulée (feuillet interne de la vésicule céphalique) communique avec le canal intestinal. L'aspect réticulé de cette couche est dû à l’aplatissement mutuel des vésicules (cellules) qui la composent. D’après Jacquemin (xL), les globules centraux de l’embryon se mettraient bout à bout pour former l'intestin, et l'un d’entre eux donnerait naissance à la bouche. Sars (xzn1) décrit le tube digestif des larves d’Æolidiens composé d’un œsophage, d’un estomac muni de trois renflements qu'il considère comme l’origine du foie, et d’un intestin, Van Beneden et Windischmann (xziv) ne décrivent le tube digestif qu’au moment où la vésicule céphalique a déjà disparu; le pédicule vitellin fournit un prolongement qui se rend au bord droit du bouclier et devient l'intestin. Le canal alimentaire forme alors un simple tube, allant presque en droite ligne de la bouche à l’anus, et sur lequel s’insère le sac vitellin. Au moment où se forme la première anse intestinale, les cellules du vitellus (qui n’est autre que la couche interne de la vésicule céphalique) se liquéfient, et l’on voit le liquide granuleux, qui résulte de cette dissolution, chassé du vitellus dans l'intestin, et de l'intestin dans le vitellus. Gette observation, que je puis confirmer, est de la plus haute importance, puisqu'elle montre clairement que le sac nutritif occupe ici la même position et joue le même rôle que chez les Ptéropodes. J'aurai à revenir sur ce sujet dans un autre mémoire. Van Beneden et Windischmann déerivent encore comment le vitellus (sac nutritif, Ref.), inséré derrière l'estomac, se liquéfie de plus en plus, comment le tube intestinal forme des anses en s’allongeant, et disent enfin que la glande biliaire se forme au-dessus de l'intestin, aux dépens de cellules semblables à celles du vitellus, ce qui explique l'erreur des auteurs, qui font provenir directement cette glande du vitellus de l'embryon.

Alder et Hancock (£n) notent que le tube intestinal des larves écloses

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. A1 de Gymnobranches est intérieurement garni de cils. J'ignore si ce fait a été observé précédemment; je ne le crois pas.

Von Nordmann (ci) décrit le tube digestif de larves toutes formées de Tergipes, comme composé d’un estomac relié à la tête par une masse cellulaire, avec intestin peu distinct et portant sur le côté le foie granuleux. Au moment où la larve se prépare à subir la métamorphose, l’æsophage et l'intestin, qui va déboucher à côté de lotocyste de droite, sont devenus distincts ; Festomac est cilié intérieurement et porte à sa partie supérieure les deux lobes jaunâtres du foie, dont le plus gros se trouve à gauche. Après la métamorphose, il se forme sur le dos des prolongements de la peau, dans lesquels pénètrent des diverticules du tube intestinal. À quel point ces diverticules sont-ils comparables au foie? Il est difficile de le dire ; mais les deux lobes que von Nordmann et la plupart des auteurs subséquents considèrent comme l'origine du foie, correspondent évidemment aux sacs nutritifs des Ptéropodes.

Sars (Lv1i) corrige ses données précédentes sur les larves de Gymnobranches, en ce sens qu’il n’y à que deux lobes du foie au lieu de trois, et que l'estomac est garni de cils vibratiles.

C. Vogt (£xu) décrit comment la couche externe de l'embryon presente une dépression située entre le pied et le bord du voile, dépression qui marque l'endroit où la couche périphérique s'est refermée, et énonce clairement l’opinion que le point où se trouvaient les quatre petites cellules primitives (pôle formatif), correspond au sillon qui sépare le voile du dos de la larve. Ensuite, la masse centrale de la larve se groupe en deux agglomérations latérales, et au milieu se trouve toujours la cavité qui provient de la fente mamelonnaire (invagination primitive) et qui est également enveloppée par la masse cellulaire centrale. Des deux agglomérations latérales de la masse centrale, celle de droite, qui est de dimensions plus considérables, devient l'estomac avec l'intestin ; celle de gauche, le foie. Ce foie forme une masse compacte de grosses cellules, qui s'étend depuis le pied jusqu'au fond de la coquille ; ces cellules se multiplient quelque peu et se remplissent de gouttes de graisse. L’extrémité de l'intestin n'enirerait en communication avec l'extérieur que vers la fin de la vie larvaire. L’œsophage ne se forme qu'après l'estomac et entre en communication avec lui; l’auteur, insiste sur le fait que la bouche répond à la fente mamelonnaire, mais que l’æsophage n’est pas dû à la persistance de cette fente, que le derme se referme par-dessus la fente pour se

creuser ensuite et former l’œsophage (zx, p. 67 et 68). Les parois du tube digestif se seindent en un épithèlewibratile, dont les cils battent tous dans la direction de l'estomac, et en une enveloppe musculaire. Les éléments histologiques cessent ensuite d’être distincts. Le foie se creuse par la fusion de sa partie centrale ; il est cilié et communique avec l'estomac ; les particules nutritives sont chassées de l'un dans l’autre, et vice versa.

J. Reid (Lxi1v) rapporte des observations sur les genres Doris, Goniodoris, Polycera, Dendronotus, Doto et Æolis, qui viennent, en somme, confirmer les observations bien plus soignées de Vogt. Il à vu chez tous ces Gymnobranches deux sacs vitellins qu'il nomme des cellules, et qui sont accolés à la partie supérieure de l'estomac, l'un, plus eros, à gauche, répondant au foie de l’Actéon, l’autre, plus petit, à droite.

Lovén (rxx1) montre que, chez Cardium, la masse des cellules opaques de l'intérieur se différencie d’abord en une masse centrale, estomac et foie, et en deux troncs parallèles, œsophage et intestin. Ces parties se creusent ensuite par l’écartement des cellules qui les composent; la bouche ne perce que beaucoup plus tard. Le foie se compose de deux lobes placés sur les deux côtés de l'estomac. Le tube digestif est garni de cils qui battent dans la direction de l’estomac. Cette description peut aussi s'appliquer au genre Montacuta, chez lequel l’auteur a vu le foie, d’abord solide, avec des nucléi disséminés dans sa masse, se creuser ensuite et se composer alors d'espaces polyédriques serrés les uns contre les autres (cellules sans doute). La cavité de ce foie communique avec celle de l'estomac, et les deux organes se renvoient alternativement leur contenu. Chez des larves de Lamellibranches beaucoup plus avancées, mais d'espèces indéterminées, le foie est vert et se compose d’une multitude de petits sacs.

Max Schultze (£xx1r) rapporte que le jeune de Tergipes lacin., après la métamorphose, a déjà des mandibules, mais n'a pas encore de tube intestinal. Malgré l'exactitude bien connue de cet excellent observateur, il est permis de croire que l’opacité de l'animal est la seule cause de ce résultat négatif. Plus tard, il à distingué ces parties, ainsi que deux ou trois cæcums de la paroi de lestomac; les prolongements du dos de l’animal se composent, dès l’origine, d’un cæcum de l’estomac et d'une duplicature de la peau.

De Quatrefages (Lxx1) rapporte que le tube intestinal de Teredo se forme par le creusement d'une masse granuleuse arrondie qui donne

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 43 naissance au foie, el d’une masse granuleuse allongée qui donne naissance à l'intestin. Ces deux masses se trouvent près de la charnière.

D'après Leydig (Lxx1v), il se forme une cavité dans l'intérieur chez embryon de Paludina, et cette cavité entre en communication avec deux enfoncements venant de l'extérieur, et dont l’un représente l’æsophage et l’autre l'intestin. Cette donnée fait penser à celles de Leuckart et de Lereboullet, dont il sera question plus loin. L’estomac est entouré de cellules assez grandes et réfringentes, qui se retirent d'un côté pour former le foie. Puis l’anus est repoussé en avant par la croissance de la coquille, l'estomac s’allonge et se recourbe ; des globules de graisse apparaissent entre les cellules du foie. Cet organe prend une forme lobée, puis folliculaire, et s’entoure d’une tunique propre.

O. Schmidt (£xxvi) a vu, chez Zimax agrestis, le sac vitellin faire hernie par la nuque, puis rentrer petit à petit. Il n’a réussi à voir le tube intestinal que bien longtemps après sa formation, ainsi que cela résulte d’une comparaison de son travail avec ceux de Laurent et de van Beneden et Windischmann, et ne sait si Le sac vitellin communique avee le tube intestinal ; il affirme que ce sac deviendra Île foie, sans en donner la preuve.

Gegenbaur (£xxvIT) à vu chez Limax les grosses cellules réfringentes, entourées par la couche externe, faire saillie d’abord à l’extérieur, et rentrer ensuite dans l’intérieur. Puis apparaît l'œsophage par enfoncement de la couche externe ; l’intestin se forme, de son côté, par écartement dans un groupe de grandes cellules situées en arrière du bouclier, et seulement alors la communication s'ouvre entre ces deux cavités. La masse vitelline ne prend pas la moindre part à ces formations : elle est repoussée, et se trouve ensuite entourée par les anses intestinales. L’estomac se tapisse de cils, l’intestin débouche à l’extérieur. Du milieu du gros intestin naît un cul-de-sac dirigé en arrière, qui ne tarde pas à redisparaître. La mandibule supérieure se forme par le durcissement de cellules épithéliales. L'auteur décrit, avec son exactitude habituelle, les modifications qu'éprouvent les grandes cellules centrales. Elles vont en augmentant et se multipliant avec le développement de l'embryon, et se remplissent chacune d’une masse très-réfringente, qui repousse le contenu de la cellule et son nucléus contre la membrane. Longtemps cette masse reste immobile, tandis que d’autres organes se développent autour d’elle, sauf que les glo-

bules se divisent à sa partie postérieure ; puis elle se divise en lobes, et la masse contenue dans les cellules tombe en fragments prenant une teinte jaune-brune. Cet organe ne peut être que le foie dans l'opinion de l’auteur. Un groupe de cellules de chaque côté de l'œæsophage donne naissance aux glandes salivaires. Ge que Gegenbaur a observé de la formation du tube digestif chez Clausilia et Helix concorde avec les données qui viennent d’être rapportées.

C. Vogt (ExxIx) a vu, chez les fameuses larves qu’il a observées à Nice, larves qui ont été ballottées d'un genre à l’autre et qui ne sont, après tout, que des larves de Hyaléacées, le tube digestif composé d’un œæsophage, d’un estomac et d’un intestin. Deux organes dépendent de l’estomac, à savoir: un foie «cellulaire » et un cæcum large. Je ne réussis pas à reconnaître nettement ces détails sur les figures, qui ont été publiées plus tard (cvn1).

Koren et Danielssen (Lxxx) croient avoir vu l'estomac se former, chez Buccinum et Purpura, par l'exsudation de l’un des vitellus que renferme l'embryon; cette observation est évidemment entachée de la même erreur que leurs idées sur la segmentation. Le foie brunatre se différencie sur les côtés de l'estomac, les glandes salivaires naissent de deux amas de cellules situés sur les côtés de l’æsophage. Ces deux amas s’allongent et entrent en communication avec le tube digestif ; du pigment jaune se montre dans leurs parois. Plus tard, elles se soudent en une seule glande munie de deux canaux excréteurs. Dans un travail postérieur (cix), les mêmes auteurs soutiennent, contrairement à l'opinion de Carpenter (cvi), que l’æsophage ne se forme que trèstard et entre en communication avec un estomac préformé. Le foie se formerait par la soudure de trois corps opaques qui se montrent sur les côtés de l'estomac.

Chez £ntoconcha, 3. Müller (LxxxH) décrit l'œsophage, puis l'estomac, dont la partie postérieure se perd au milieu d’un amas de cellules, et cela chez des larves très-avancées. Get état rudimentaire de la partie postérieure du tube intestinal, décrit par un anatomiste aussi soigneux, mérite d’être noté.

Le même auteur déerit, chez des larves de Creseis (LXXXHp), un long cæcum qui part de l'estomac et atteint le fond de la coquille, cæcum qu'il faut se garder de confondre avec le foie; ce dernier apparaît, plus tard, comme un ciecum de Pestomac et se divise ensuite en follicules.

Davaine (Lxxx VIH) à vu chez l'Huitre la masse centrale opaque se

différencier en une partie claire qui donne naissance à Pestomac et l'intestin, et une partie foncée qui donne naissance au foie.

Huxley (xcr) a vu chez des jeunes de Creseis deux diverticules partant de l'estomac ; il parle de leur texture glandulaire et les compare aux diverticules ramifiés de lintestin des Æolidiens. Il est probable, ainsi que le fait observer J. Müller, que l’un de ces diverticules est le foie naissant, l’autre le sac allongé, qu'il à décrit précédemment (EXXXIN).

Leuckart (xcr1) a vu, chez les #rroloides, amas des cellules centrales se creuser, et cette cavité entrer en communication avec les deux enfoncements opposés, la bouche et l'anus. D’après mes observations sur Pterotrachæa, ce prétendu anus ne peut guère être autre chose que l’enfoncement coquillier. |

O. Schmidt {xcv) voit, dans l'intérieur de l'embryon de Cyclas calyculata, une sphère cellulaire creuse, ciliée intérieurement, dont les parois se dissoudraient pour ne laisser qu’une vésicule qui disparaitrait à son tour. Au-dessus et en arrière de la cavité centrale se formeraient deux condensations de tissu cellulaire qui deviendraient le foie.

Gegenbaur (c1) remarque avéc justesse que chez les Ptéropodes la masse intérieure, composée de grosses cellules nutritives, se différencie de manière à former le tractus intestinal. Le eul-de-sac postérieur (sac nutritif), vu par Vogt, à échappé à son attention. Chez Tiedemannia, et observateur consciencieux à remarqué que les grosses cellules centrales ne commencaient à montrer leur tendance à constituer le tube digestif qu'après l'apparition des cils vibratiles. Chez Pterotrachæa, À a observé que la bouche et l'œsophage se forment par enfoncement de l’ectoderme, qui pousse à la rencontre des cellules centrales. Il conteste avec raison que l'anus apparaisse, comme l'a cru Leuckart, comme un enfoncement de la couche externe au pôle aboral.

Leydig (cui) montre que les jeunes embryons de Cyclas cornea ont une masse centrale opaque, à la rencontre de laquelle s'enfonce une fossette qui se Lapisse de cils, tandis que l’amas central lui-même se creuse pour devenir l'estomac. Le foie se forme clairement par évaginations de la paroi de l'estomac; on voit d’abord sur les côtés de ce dernier organe deux cæcums ciliés intérieurement qui poussent et se divisent, en sorte qu'il y a une demi-douzaine de ces cæcums de chaque côté de l’estomac, vers la fin de la vie embryonnaire. Les cellules de ce foie sont foncées et pleines de masse moléculaire.

Carpenter (cvi) montre que l'œsophage se forme de bonne heure chez les embryons de Purpura, et mène simplement à une masse centrale, composée de vitellus avalés. Ce n’est que quand l'embryon est ainsi rempli d'œufs stériles, qu'il commence à se développer. Plus tard (cxvi), le mème auteur confirme à nouveau ses données en opposition à celles de Koren et Danielssen (LxXxx).

De Lacaze-Duthiers (ex) montre que chez Dentalium l'embryon possède un amas interne très-opaque, d’où sortent les organes de la digestion. La bouche se montre, et l'anus, qui n’est d’abord qu'un petit tubercule de la face ventrale, apparaît derrière le talon du pied. Le tubercule se creuse et correspond à un tube cilié, l'intestin. La masse centrale, située vers le côté dorsal, se compose de grosses granulations ; elle se creuse par érosion et renferme un liquide où flottent des globules. Les granulations des parois prennent l’aspect de gouttes de graisse. Cet observateur habile et circonspect a vu ensuite cette cavité entrer en communication avec celles de la bouche et de l'anus ; il donne à cette partie centrale du tube digestif le nom trèsbien choisi de blastème gastro-hépatique. Gelte cavité se garnit de cils vibratiles. Elle représente l'estomac et le foie encore confondus. Du vingtcinquième au trente-cinquième jour naissent, sur les côtés de cette poche, des lobes perpendiculaires à la paroi, lobes jaunâtres et épais, qui se divisent en lobes secondaires, se creusent, et constituent ainsi le foie. La traînée de blastème, qui donne naissance à l’intestin, est une dépendance secondaire de la masse centrale. La poche linguale se forme comme poche de l’æsophage et les cartilages se différencient à ses côtés.

Claparède (ex) trouve aussi chez MWeritina amas de substance nutritive au centre de l'embryon et montre que l’æsophage et le tube digestif se développent ici plus tôt que chez d’autres larves. La larve s’en sert immédiatement pour lécher les autres vitellus, qu’elle absorbe ainsi petit à petit. L’œæsophage est une invagination de l’ectoderme ; l’amas central se sépare en deux masses sphériques, dont l’une correspond à l’estomac et l’autre au foie. Ces deux organes se composent d'abord de grosses cellules réfringentes, qui se transforment directement en éléments épithéliaux dans un cas, et glandulaires dans l’autre. Ces dernières ne portent pas de cils vibratiles. Les cartilages de la langue se différencient sur les côtés de l'æœsophage.

J. Müller (cxIx) revient sur ses données précédentes relatives au foie des Ptéropodes orthoconques et de Creseis en particulier, pour les

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 47 confirmer et.les accentuer. Le diverticule qui pend au-dessous de l'estomac n'est pas le foie; il acquiert sa plus grande importance pendant la vie larvaire et diminue plus tard ; ses parois ont un aspect glandulaire; son contenu est parfois jaune, parfois incolore. Ses couches épithéliale et musculaire sont en continuité avec les mêmes, couches de l’estomac. Il a des contractions péristaltiques. Le foie naît sous forme de petits follicules, qui poussent sw le canal efférent du diverticule, à Yendroit où il débouche dans le bas de l'estomac, et finit par former une grappe, derrière laquelle pend le diverticule. Ces deux organes ont été parfaitement déerits et figurés par Eydoux et Souleyet (Voyage de la Bonite) chez diverses espèces des genres Æyalæa et C'leodora.

Schneider (cxx) décrit brièvement le tube digestif des larves de Phyllirhoë d’une manière conforme aux données précédentes sur les larves de Gymnobranches.

De Lacaze-Duthiers (cxxi1), dans son beau travail sur le Vermet, montre que la bouche se forme au point où la masse périphérique vient en dernier lieu se rejoindre par-dessus la couche centrale. La bouche, qui est bientôt entourée par les rudiments du voile et du pied, paraît n’être que le résultat du recouvrement incomplet de la masse centrale par la couche périphérique ; elle parait comme un point noir, qui se trouve bientôt au fond d’un infundibulum fortement cilié. La cavité digestive se forme par creusement dans l'intérieur de la masse centrale et entre en communication avec l'œsophage. L’anus s'ouvre à droite. Le foie se forme aux dépens de la masse vitelline centrale à peu près entière, sauf la cavité centrale qui donne naissance à l'estomac.

Krohn-(exxv) s'est attaché surtout à étudier la métamorphose des larves de Ptéropodes et d'Hétéropodes et à établir les transitions entre ces larves pélagiques et les animaux adultes. Le consciencieux observateur décrit cinq formes différentes de larves de Ptéropodes gymnosomes. Chez les deux premières, qui sont peut-être des larves de Preumodermon, le tube digestif, peu avant la métamorphose, est trèscoloré, Panus situé à droite ; l'estomac porte à sa face interne une plaque solide garnie de petites dents. Le foie se montre sous forme d’un cæcum brun qui se contracte et se dilate alternativement, et répond au cæcum des larves de Creseis ; il est très-allongé chez l’une de ces deux espèces. Après la métamorphose, le tuhe digestif se ramasse et le cæcum hépatique remonte vers le milieu du corps. L'æso-

phage porte sur ses côtés deux sacs à crochets, qui ne sont que des élargissements de ce tube. Chez la troisième forme de larves, l’'estomac porte aussi une plaque dentaire ; mais le foie constitue une masse ovale, située surtout au côté gauche de l'estomac. Chez la quatrième et cinquième forme, le foie occupe la même position et présente les mêmes contours. La cinquième larve porte une plaque dentaire dans son estomac, plaque qui persiste encore après la métamorphose ; sur les côtés de la bouche se trouvent, après la transformation, des bras munis de papilles, qui portent des pointes au lieu de crochets. Toutes ces larves ont l’æsophage à gauche et l'intestin à droite de l'estomac ; le foie se présente sous deux formes différentes. Chez les larves de Cymbulia, peu avant leur métamorphose, l'anus se trouve à droite ; le foie est incolore et divisé en deux lobes, qui s'étendent jusqu’au fond de la coquille. Chez les jeunes, le foie est brun et occupe la même position que chez l'adulte. Les larves de 7edemannia ont un foie brunverdâtre, coloration qui provient des globes huileux vert-elair qu'il renferme, et qui se retrouvent chez l'adulte. Le bouche des Gymbuliacées a été décrite, avec une parfaite exactitude, par Eydoux et Souleyet ; mais, ce point n'étant pas d’un intérêt général, il n’est pas nécessaire d'analyser les données qui s'y rapportent.

Chez les frrolacées, le sagace observateur rapporte que l'æsophage est large et se transforme, pendant la métamorphose, en majeure partie en estomac. L'estomac larvaire ason pylore en bas à gauche ; l’intestin remonte du côté droit. Le rudiment du foie se compose de deux cæcums contractiles, chassant leur contenu dans l'estomac, qui le leur renvoie. L'un de ces cæcums occupe le fond de la coquille et débouche dans l'estomac du côté droit et à sa partie inférieure ; l’autre se trouve entre lestomac et l'intestin, et débouche probablement dans l’estomac, près de la naissance de ce dernier. Chez l'adulte, le foie n’a qu'un seul canal, s'ouvrant dans un élargissement intestinal, qui doit répondre à l'estomac larvaire. Chez Féroloides, l'estonrac de la larve est muni d'une plaque dentaire, qui ne s’est pas retrouvée chez Pterotrachæa. Chez les jeunes larves d'Atlanta, la disposition du tube digestif paraît ressembler à ce qui s’observe chez les Firolacées.

Keferstein et Ehlers (cexxvI) ont vu chez des embryons d Æolis un enfoncement à chacun des deux pôles opposés ; plus tard, ils ont vu un enfoncement en V, à savoir la bouche, pousser à la rencontre de la masse centrale, et une autre ouverture, celle de l’anus, se former non pas au pôle opposé à la bouche, mais sur le côté. Le tube intes-

tinal se différencie ensuite et se garnit de cils ; l’estomac est flanqué de deux lobes hépatiques, dont l’un, celui de gauche, va en grandissant, tandis que l’autre diminue.

Lereboullet (exxvrm) montre que, chez l'embryon de Zymnœus, la cavité centrale reste en communication avec l’ouverture d’invagination, qui devient la bouche. Cette cavité digestive est entourée de cellules allongées et, plus à l’extérieur, de grosses cellules rondes, dans lesquelles les sphères vitellines se forment par génération endogène. Ces sphères se groupent en deux lobes, et constituent ce que l’on a improprement appelé le fo; improprement, car ses éléments doivent subir encore une transformation avant de devenir des éléments hépatiques, et jouent, en attendant, le rôle de vitellus de nutrition. Au pôle aboral apparaît une dépression, qui prend un grand développement, et forme un tube: le tube rectal. Ce tube est ouvert à son extrémité interne, mais la cavité digestive est fermée en arrière et ne communique pas avec lui. L’anus, c’est-à-dire l'ouverture externe de ce tube, est le point de départ d’un bourrelet circulaire, qui est lui-même le point de départ du manteau. Bientôt après, l'anus se retrouve, non plus au centre, mais en dehors du bourrelet à droite ; et pourtant le bourrelet est toujours circulaire et entier. Cette fois-ci, l’anus communique bien par un intestin avec la cavité digestive. II est repoussé de plus en plus en avant, à mesure que le bourrelet s'avance vers la tête. Il y a dans cette description des contradictions évidentes dont l’auteur ne paraît pas s'être aperçu; l’ouverture en question ne peut sauter du milieu du bourrelet à son côté externe sans l’entamer. Ganine (xxxix) a fait voir que ce soi-disant tube rectal n’est autre chose que l’origine du manteau.

La bouche forme un tube saillant, l’œsophage et le rectum sont courts, l'estomac, un sac déprimé dont les parois se différencieront en une couche muqueuse et une couche musculaire. L’intestin se courbe, puis s’allonge et forme des anses. Les vésicules vitellines sont toujours arrangées en deux lobes, qui forment en avant un angle ouvert ; elles sont accolées extérieurement à l’épithèle du tube digestif, et s’arrangent en petites pyramides. Ces vésicules changent de propriétés chimiques et donnent, sans doute par fractionnement, naissance aux vésicules nouvelles, bien plus petites, qui deviendront les cellules biliaires. C’est au sommet du tortillon que les vésicules vitellines subsistent le plus longtemps. Peu avant l’éclosion, l'on voit sur les côtés de l'intestin, à sa naissance, deux petits utricules inégaux, qui s’ou-

vrent dans une partie élargie de l’intestin, tout près de l'estomac. Ces utricules se retrouvent chez des jeunes de deux mois; l’auteur ne sait s’il doit les considérer comme des appendices pyloriqués ou comme l'origine des canaux cholédoques. Dans ce caé, il faudrait qu'ils s’allongeassent à la rencontre de la glande hépatique. On ne peut s’empêcher, en lisant cette description, de songer à ce que j'ai vu chez les Ptéropodes. Quant à la glande biliaire, elle se composerait d’amas de petites cellules et de petites vésicules, qui sont accolées extérieurement à l'intestin, au rectum et aux appendices pyloriques. Chez des jeunes de quinze jours, toute la glande hépatique se composerait de cellules à nucléus et nucléole, d’un beau jaune-brun, et de quelques vésicules graisseuses.

Semper (cxxxli) rapporte que chez Ampullaria polita, lentoderme, après s'être détaché de l’ectoderme, est encore relié à celui-ci par un amas de cellules, qui formera l'intestin. Les cellules de la masse interne grossissent et sont divisées en deux lobes, par -une ligne claire qui est sur Ja continuation de l’æsophage. Cette ligne claire est un canal qui deviendra l'estomac et l'intestin, tandis que les lobes latéraux donnent naissance aux lobes du foie, dont l’un s'étend en arrière dans la eoquille, et l’autre en avant jusque près de la bouche.

Selenka (cxxxv) rapporte que chez Tergipes claviger le feuillet interne donne naissance au tube intestinal et au foie, ciliés dès qu'ils se sont ereusés. Les cils renvoient les particules du foie dans l’estomac et vice vers. Le même auteur, après avoir décrit la formation des deux feuillets par épibolie chez Purpura, montre que l'anus se forme par une petite invagination de la couche externe, croissant à la rencontre de la couche interne, avec laquelle elle se soude.

Salensky (cxxxvi1) décrit chez Calyptræa, après la formation des deux feuillets, l'apparition d’un amas ectodermique, au milieu duquel se forme un enfoncement primitif. Du fond de cette fossette part un tube, qui s’allonge en arrière, puis se détourne à droite. Les sphérules nutritives centrales sont dépourvues de nucléus; elles se divisent. Un bourrelet de cellules se forme au milieu de l'embryon, venant de la bouche et se courbant à droite. Ce sera l’origine du tube digestif. Je n'ai pu réussir à bien comprendre quels sont les éléments, les feuillets dont provient ce bourrelet central, dans l'opinion de l’auteur.

Ganine (exxx1x) rapporte que, chez Cyclas, le tube digestif se forme par creusement de ce feuillet interne, que nous avons vu provenir d’un dédoublement local de l’ectoderme primitif. Il donne naissance à

l'œsophage, à l'estomac et à l'intestin ; il perce, à l'extérieur, d'abord à l’extrémité buccale, puis à l'extrémité anale. Chez Zymnæus, Planorbis, Physa, il se forme, au côté ventral, un enfoncement qu’entourent, comme chez Vermetus et Calyptræa, les rudiments du voile et du pied. La bouche se forme au fond de cet enfoncement. Le feuillet interne, d’abord infundibuliforme, devient sphérique, et communique avec l'extérieur, d’abord par la bouche, puis par l’enfoncement ectodermique de l'anus. Le foie se forme ici, de même que chez Cyclas, assez tard comme processus creux, qui naît de la paroi du tube digestif entre l’estomac et l’intestin, et cela, sans participation aucune des éléments nutritifs.

Stepanoff (exxxvrrr) fait provenir, chez Calyptræa, lœsophage d’un enfoncement de l’ectoderme, le tube digestif d’une différenciation de l’amas nutritif ; le foie est à l’origine un diverticule du sac stomacal, contenant dans ses parois du pigment et des gouttes de graisse.

E. Ray Lankester (exz) a vu chez Aplysia les cellules de l’amas formatif, qui résultent de la division des deux cellules formatives, s’introduire entre les cellules centrales et s’augmenter aux dépens de ces dernières. La prolifération n’a lieu que depuis le pôle formatif. Le foie croît probablement aux dépens des cellules centrales, mais ne descend pas d'elles, car elles se comportent d’une manière entièrement passive. l’œæsophage se forme par invagination de lectoderme. |

Langerhans (ext) a remarqué le premier, chez l'embryon tout formé d’Acera bull., de Doris et d’Æols, deux cellules ectodermiques qui se différencient de très-bonne heure des cellules environnantes, et font saillie à la surface. Ces deux cellules sont munies d’abord d’un nucléus, qui redisparaît. Ces cellules prennent naissance, chez Acera, sur les bords de l’épaississement de l’ectoderme, qui marque le point où se trouvaient les deux cellules formatives; chez Ports, elles se trouvent sur le prolongement de l’axe longitudinal de la fente, résultant de la fermeture de l'ouverture d’invagination primitive. C'est entre ces deux cellules que s'ouvrira l’anus. Le tube digestif se forme, chez Acera, par le creusement de ce cordon cellulaire, qui provient de deux proliférations de l’ectoderme ; chez les Gymnobranches, par différenciation de la cavité d’invagination.

Les jolis dessins de Salensky (czur) sur le développement de l'Huitre montrent que l’entoderme donne naissance à tout le tube digestif, sauf la bouche et probablement lœæsophage, qui proviennent d’un

enfoncement de l’ectoderme. Ils sont d'accord en cela avec les beaux dessins de Lovén.

Si nous cherchons à mettre quelque ordre dans toutes ces données éparses, nous sommes amenés, avant tout, à distinguer les mêmes deux types que nous avons rencontrés dans la formation des feuillets. Dans le premier type, celui où l’entoderme nutritif donne naissance au tube digestif, nous voyons l'estomac, l'intestin et ses appendices embryonnaires dériver directement des cellules qui renferment la provision de nourriture de l'embryon, quel que soit, du reste, le procédé par lequel ces éléments nutritifs ont été englobés par l’ectoderme, La seule partie du tube digestif qui provienne de l’ectoderme est la bouche avec l'œsophage. Chez divers Lamellibranches et Céphalophores, les parties latérales de l’entoderme forment deux sacs qui restent en communication avec l'estomac ou le sommet de l'intestin. La plupart des auteurs admettent que ces sacs, qui renferment dans leurs parois la presque totalité de la substance nutritive, sont l’origine du foie. Il n'est pas douteux qu'il n’en soit ainsi dans certains cas ; mais Ce fait est-il aussi général qu'on l’a cru? Ce point demanderait à être approfondi. Une-difficulté pratique a beaucoup contribué, sans doute, à empêcher son éclaircissement, à savoir : l’impossibilité d'élever complétement les larves de la plupart de ces Mollusques. Des recherches comparatives, spécialement dirigées dans le but de mettre au net ce développement du foie, seront nécessaires, et les résultats obtenus chez Dentalium, Cyclas (d'après Leydig) et les Ptéropodes fourniront déjà quelques points de repère. Que ces deux lobes fassent ou non partie intégrante du foie de l’adulte, il paraît admissible que, dans beaucoup de cas, le foie ne se forme pas en entier à leurs dépens, et qu'ils jouent, pendant une partie du développement, un rôle bien différent. Dans le second type, celui des Aplysiens, de quelques Pulmonés et de Cyclas (d’après Ganine), celui où il se développe un entoderme de nutrition et un entoderme de formation, ce dernier donne seul naissance au tube digestif, tandis que le premier se résorbe purement et simplement. Dans ce cas, il paraît, d’après Ganine, que le foie n’est qu'une évagination de la paroi du tube digestif, sans participation aucune, directe ou indirecte, des éléments nutritifs.