LE PIED ET SES APPENDICES

Il serait inutile d’insister sur les données anciennes relatives à cet organe ; le pied a été vu, cela va sans dire, par les plus anciens embryogénistes qui se sont occupés du développement des Mollusques. Mais, les renseignements qu’ils nous donnent, sur la formation et la différenciation de cet organe, n’étant pas de nature à jeter de la lumière sur son mode de formation et ses homologies, je puis, sans inconvénient, les passer sous silence.

Laurent (xxx1) a vu le pied de Zimax s'aceuser de fort bonne heure et lui donne le nom de queue. Sars (Xxx1V, xXxIX et xL11) et Lovén (xLi et Liv) ont vu le pied en forme de languette horizontale des Gymnobranches et des Buliées, muni d’un opercule à sa face inférieure. Van Beneden (xLH1) a vu un pied de même forme et operculé chez À plysia.

Dumortier (xxxin1), Jacquemin (xL) et van Beneden et Windischmann (xLIV) ont vu, chez Lymnoœus, Planorbis et Limax, le pied se différencier en même temps que le bouclier (que les deux premiers auteurs confondent avec la tête), sous forme de protubérance occupant tout un côté de l'embryon. Leydig (Lxx1v) arrive aux mêmes résultats pour Paludina vivipara.

Von Nordmann (in) a vu le pied naître chez Tergipes Edwardst, comme protubérance située au-dessous de la bouche; il prend ensuite la forme de languette horizontale, se munmit d’un opercule à sa face inférieure et d’une toison de cils à sa face supérieure, et présente, lorsqu’on le regarde de profil, un lobe pointu à la base, près du voile. Lors de la métamorphose, l'opercule tombe, et le pied se recourbe en arrière. C. Vogt (Lx) décrit et représente surtout très-bien l’origine du pied comme une saillie étendue de la face ventrale de l’embryon. Cette saillie devient ensuite cette languette aplatie, déjà décrite par d’autres, qui s'étrangle un peu à la base, et qui est munie d’un opercule en dessous et de cils à la face supérieure ; ces derniers eils servent à amener Îles particules nutritives à la bouche. La paroi du pied se sépare en deux couches, le derme et l’épiderme; l’opercule résulterait d’une transformation directe d’une partie de cette couche superficielle. À l'intérieur se trouvent trois paires de boules opaques. Max Schultze (Exxn1) à vu l’opercule tomber et le petit pied de la larve du Zergipes lacin. s’allonger en arrière et prendre rapidement un accroissement très-grand.

Les recherches de Lovén (zxx1) et de Quatrefages (Lxxm) ne font guère que constater la différenciation tardive du pied chez divers Lamellibranches. Ce pied est très-petit, et compris dans l’espace restreint que laissent entre eux les orifices de la bouche et de l'anus.

O. Schmidt (Lxxvi) décrit comme l’origine du pied, chez Limax, un épaississement de la couche externe de toute la face ventrale de l’embryon. Cette «plaque ventrale » forme ensuite une saillie conique, qui se recourbe. Les trois tentacules naissent de sa partie antérieure. Gegenbaur (£LxxvHm) montre pour Limax, Clausilia et Helix que la saillie du pied se recourbe en arrière. Les museles du pied sont des cellules du derme qui s’allongent et se soudent, leur noyau étant repoussé vers l'extérieur, et leur contenu prenant un aspect fibrillaire.

Vogt (xxx) décrit, chez ses larves de Pneumoderme, qui sont, en réalité, des larves de Hyaléacées, un pied en forme de languette et dépourvu d’opercule ; il montre que les bords de ce pied se séparent

sous forme de lobes, qui prennent un grand accroissement vertical, et en conclut, avec une parfaite justesse, que l'opinion émise par Eydoux et Souleyet, d’après laquelle les nageoires des Ptéropodes ne seraient qu'une modification du pied, se trouve vérifiée par l'embryogénie. Ces données sont confirmées par J. Müller (Lxxxu1) pour Ceodora acic., qui moñtre, en même temps, que le pied de ce Ptéropode est cilié, ainsi que la base de ses nageoires. Chez les larves de Pneumodermon, le bord des nageoires porte des cirrhes raides. Gegenbaur (er) décrit le pied mince, allongé et couvert de cils, des larves de Cresers. Chez les larves de Gymnosomes, il décrit la forme du pied et des nageoires, avec leur musculature et les cirrhes raides de leur bord postérieur, ainsi que l’appendice en forme de lanière, qui est implanté au côté inférieur de l’extrémité de cet organe. Chez quelques-unes de ces larves, la présence du pied a échappé à son observation, ce qui l'amène à admettre que cet organe ne se formerait ici que tard. J. Müller (cxx) insiste avec raison sur le fait que les nageoires ne sont que des excroissances du pied. Krohn (cxxv) décrit diverses larves de Gymnosomes avec une lanière ciliée occupant la place du pied, lanière qui est repoussée en dessous, lorsque le pied caractéristique en forme de fer à cheval de l’adulte vient à se former. La lanière ne paraît plus être, dès lors, qu'un appendice du pied. Les nageoires naissent sous forme de petits mamelons sur les côtés du pied et en contact avec la base de cet organe. Chez les C'ymbuliacées, le même auteur décrit le pied étalé, dont le lobe médian porte un opercule à sa face inférieure, dont les parties latérales s’élargissent pour former les nageoires. Le sommet du lobe médian présente une légère échancrure, au-dessous de laquelle naît un prolongement cylindrique ; ce prolongement devient très-mobile et se couvre de cirrhes raides; il acquiert un assez grand développement, mais tombe en même temps que l’opercule, au moment de la métamorphose.

Le pied de la larve d’£ntoconcha, décrite par J. Müller (Lxxxn), est courbé par le milieu, porte un opercule, et présente, au lieu de courbure, une papille creuse, menant dans une cavité ciliée, dont la signification n’est pas connue. Entre le pied et la bouche, se trouve une éminence ciliée, qui disparait pour faire place à un lobe élargi et cilié, rappelant celui de Nañica.

O. Schmidt(xcv)a vu le pied de Cyclas calyculata naître sous forme de protubérance étendue, puis former un prolongement en arrière. Deux petits lobes, qui naissent dans l'angle antérieur entre le pied et le man-

teau, sont peut-être les tentacules buccaux. Leydig (cr) a vu le pied s’'accentuer chez Cyclas cornea, comme protubérance à peu près diamétralement opposée à la bouche : il est couvert de cils fins. Chez Chiton, d'après Lovén (cv), le pied occupe dès l'origine la majeure partie de la face ventrale.

De Lacaze-Duthiers (exn) montre que chez Dentalium le pied apparaît comme proéminence au-dessous de la bouche. Il s’allonge en avant, et présente bien vite trois lobes, dont un médian et deux latéraux; puis, s’allongeant encore, il devient cylindrique, et porte ses lobes seulement à son extrémité. Il est couvert de cils, au point de faire mouvoir la larve seulement à l’aide de son action ciliaire. L'auteur avait déjà fait précédemment la même observation chez les jeunes de Mytilus edulis (cvn). Les muscles du pied du Dentale paraissent se différencier en lieu et place.

Le pied porte chez Buccinum et Purpura, au dire de Sars, Koren et Danielssen (crx), d’abord un opercule en dessous et puis deux petits lobes latéraux supérieurs, qui en font une véritable gouttière ciliée aboutissant à l’æœsophage.

Le pied de Veritina fluv. a, d'après Claparède (cxrm), la même forme en gouge que Æuccinum et les mêmes lobes latéraux, entre sa base et l'entrée de la bouche; cette gouttière ciliée sert à la manducation des œufs stériles.

Chez Vermetus, d'après de Lacaze-Duthiers (cxxrm), le pied naît comme petit mamelon au-dessous de la bouche, très-rapproché des deux mamelons qui donnent naissance au voile; il commence par faire saillie en arrière, puis s’isole sous forme de languette, el se recourbe vers le bas. L’opercule apparaît sur celle de ses faces qui regarde le corps. A la racine du pied naït un tubercule, qui s’échancre au milieu de son bord antérieur ; il s’allonge jusqu’au niveau des tentacules. Mais les deux lobes latéraux, peu accentués du reste, s’effacent et cette partie du pied se sépare en deux lames superposées ; la lame supérieure donnera probablement naissance aux lèvres allongées de l'adulte. Au fond de la fente se trouvent trois taches jaunes, les rudiments, sans doute, de la glande pédieuse. De chaque côté du pied et au milieu de sa longueur, se trouve un mamelon, qui n'a qu'une existence passagère.

La larve du Gasteropteron Meckelii possède, d’après Krohn (cxx1v), comme pied un vaste et puissant lobe plat, à contours arrondis, qui se rabat au loin sur les côtés du corps. Son extrémité postérieure se

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 65 termine en une languette ciliée. Quoique l'arrangement des muscles de ce lobe rappelle la nageoire de Téedemannia, Von n’a jamais vu le jeune animal s’en servir pour la natation; le voile remplit seul cette fonction.

Gegenbaur (c1) a décrit le pied des larves d'Hétéropodes, pied par faitement pareil à celui des larves de Gymnobranches. Krohn (exxv montre que, chez les Firolacées, le pied, un peu échancré au milieu de son bord externe, porte au-dessous de cette échancrure un prolongement plus ou moins coloré de brun, et qui deviendra l'appendice caudal. En avant du pied et à sa base, croît un processus cylindrique et très-mobile, muni de fibres musculaires et de tissu conjonctif élastique ; ce processus s’aplatit latéralement, s'étale et donne naissance à la nageoire ou pied-nageoire caractéristique des Hétéropodes ; son extrémité tombe, laissant une petite cicatrice. Le pied en languette lui-même forme l'extrémité de la queue de l’adulte, au dos de laquelle l’on trouve encore lopercule chez des exemplaires jeunes. Chez les Atlantacées, la nageoïire peut être d’abord vermiforme, ou bien elle peut prendre du coup la forme définitive. La pointe du porte-opercule est parfois étirée en une lanière ciliée; la queue se forme entre le pied-nageoire et le porte-opercule, qui en constitue la partie postérieure. Carinaria établit le passage entre les deux familles d'Hétéropodes dont il a été question.

Lereboullet (exxvu1) fait, avec raison, selon moi, remonter l’origine du pied chez Zymnœus à une différenciation de la majeure partie de la région ventrale de l'embryon. La couche externe de cette région se compose de très-petites cellules, à nucléi brillants et à membranes peu apparentes. Ensuite le pied forme une saillie conique ou arrondie et se sépare plus ou moins en deux lobes à sa partie antérieure. Dans son intérieur, l’on distingue des cellules embryonnaires. Le pied s’allonge ensuite en arrière, et les cellules de son intérieur deviennent fusiformes et finissent par former un feutré. Les lobes s’effacent en majeure partie; mais une ligne claire, qui marque en long le milieu du pied, reste comme témoin de leur existence passée.

Salensky (exxxvir) et Stepanolf (cxxxvInu) décrivent l’origine du pied chez Calyptræa, d’une manière conforme à ce que de Lacaze-Duthiers à vu chez Vermetus. La bouche commence par une fossette primitive, entourée d'une saillie en forme de cœur de carte, qui se divise en trois mamelons, dont le plus inférieur donnera naissance au pied. Ce deruier mamelon s’accentue et s'étend en arrière, 11 se couvre d’abord,

d’après Stepanoff, d’une cuticule, pour porter ensuite des cils et des cirrhes raides. Sa paroi s'épaissit, et il s’en sépare intérieurement des cellules embryonnaires, qui deviennent les muscles de cet organe.

Ganine (cxxxix), dont le travail ne m’est malheureusement connu que par un extrait, ferait naître le pied chez Zymnœus, Planorbrs, Physa, d'une manière qui rappelle ce qui a été observé chez Vermetus et Calyptræa ; ne faut peut-être pas attacher trop d'importance à cette information de seconde main, surtout puisque nous possédons le travail très-détaillé de Lereboullet.

La revue de tous ces résultats nous apprend d’abord que la forme la plus simple du pied est celle qui se rencontre chez les Lamellibranches. Ici le pied n’est bien positivement qu'une différenciation de la partie de la face ventrale de l'animal, comprise entre la bouche et lanus. Chez les Céphalophores, le développement du pied est un peu plus compliqué. Les Pulmonés paraissent présenter le cas le plus simple, celui qui se rapproche le plus du type des Lamellibranches ; le pied est ici aussi une protubérance formée par l’ectoderme épaissi de la face ventrale, protubérance qui s’allonge d’abord en arrière, puis se met à saillir en avant par une croissance plus active de ceux des tissus qui avoisinent la bouche. Cette croissance peut avoir lieu d’une manière uniforme, ou bien elle peut être plus active sur les côtés (Lymnœus), de manière à former deux lobes, qui se soudent ensuite.

L'origine première du pied en forme de languette de la plupart des Céphalophores marins n’a pas été l'objet de l'attention de beaucoup d’observateurs. 11 est permis de croire, cependant, d’après les quelques données que j'ai recueillies sur ce sujet, que l’origine première de cette languette se trouve dans un épaississement ectodermique d’une grande partie de la région ventrale de l'embryon. Ce pied en forme de languette répond done, non pas au petit lobe postérieur qui porte l’opercule chez beaucoup de Céphalophores adultes, mais au pied tout entier, puisque les formations si diverses du pied des Céphalophores ne sont que des excroissances de ce pied primitif. L’extrémité de cette languette peut s'étirer en un prolongement filiforme ou en une lanière ciliée (Hétéropodes, Ptéropodes, Gymnosomes, Cymbuliacées, Creseis), qui peut même persister chez l’adulte (appendice caudal des Firolacées). A la partie antérieure et vers la base du pied, les issus peuvent bourgeonner et former un lobe situé sur la ligne médiane et bien distinet (nageoire des Hétéropodes) ; ou bien le bourgeonnement, la prolifération des tissus, peut s'adresser plutôt aux

parties latérales (Vermetus), où bien encore tout à fait aux bords latéraux (nageoires des Ptéropodes). Tous ces appendices divers ont ceci en commun, qu'ils sont des excroissances du pied primitif. Mais ils ne sont évidemment comparables entre eux qu’en tant qu'ils poussent sur les mêmes régions du pied primitif. La nageoïire des Hétéropodes ne peut donc être strictement comparée aux lobes antérieurs du pied de Vermetus ou de Zymnæus, et encore moins aux excroissances tout à fait latérales, qui donnent naissance aux nageoires des Ptéropodes, au pied élargi de Gasteropteron.

L'origine première du pied de Vermetus et Calyptræa ne paraît pas s'accorder avec ce que j'ai dit de son origine chez les autres Céphalophores et les Lamellibranches. Il sera bon toutefois, avant de se prononcer sur ce point, d'attendre les recherches futures, et de savoir si ce petit mamelon, qui se trouve au-dessous de la bouche, est bien l'origine de tout le pied, où si ce n’est pas plutôt une saillie qui se forme de bonne heure, mais ne répondrait qu’à la partie supérieure de la région pédieuse.