LA COQUILLE ET LE MANTEAU

Ïl est inutile de s’arrèter aux données anciennes, qui font dériver la coquille embryonnaire des Lamellibranches de la membrane vitelline, outout au moins d’une membrane continue, qui se fendrait ensuite en long ; telles sont les données de Carus (xxr) et même de Karsch (zx) et de de Quatrefages (Lxx1n). I est cependant deux traits d'organisation des jeunes Naïades, qui n’ont pas échappé même aux auteurs anciens, à savoir : les crochets situés au bord des valves et le byssus, L’enroulement de la coquille des Gastéropodes est attribué par Carus (x1) et Jacquemin (xL) à la rotation de Fembryon, par Grant (xvin) à un effet de recul produit par le choc du cœur.

La première apparition de la coquille des Céphalophores est décrite, d’une manière tout à fait concordante, par tous les auteurs qui s'en sont occupés. C’est une membrane plus ou moins bombée, en forme de verre de montre, qui apparaît au pôle aboral de l'embryon et va ensuite en croissant par les bords. Souvent cette membrane est pourvue de caleaire dès sà première apparition ; d'autres fois elle est d’abord molle et ne s'incruste qu’un peu plus tard. Je me dispense d'analyser en détail toutes ces données.

Dumertier (xxx) à vu, chez Lymnœæus et Physa, une dépression

mamelonnée de l'extrémité postérieure donner naissance à la coquille, observation qui s'explique par les résultats des travaux les plus modernes.

Lovén (x11 et Liv), Sars (xLit et Lvu), Alder et Hancock (cr), Reid (Lx1v), et surtout von Nordmann (um) et C. Vogt (Lx11) donnent la description de la coquille nautiloïde des Opisthobranches et plus particulièrement : des Gymnobranches, de la cavité branchiale qui s'ouvre à droite en arrière de l'anus, de la manière dont la peau se détache de la surface interne de la coquille, sauf à son bord supérieur, assez longtemps avant que celle-ci tombe. Von Nordmann remarque que le bord supérieur de la coquille se confond avec le bourrelet du manteau. C. Vogt a vu le bord de la coquille dépasser le bord du manteau, auquel elle est attachée, et pense que cette portion de la coquille croît à la manière des ongles, de bas en haut. Cet observateur, si ingénieux du reste, n'a pas songé que les larves qu'il observait se trouvaient dans des conditions anormales et que le bord de leur manteau était plus retiré, que cela n’est le cas chez des larves à l’état naturel.

Lovén (Lxx1) montre que la coquille apparaît chez Cardium sous forme de deux moitiés réunies entre elles du côté dorsal, mais encore dépourvues de charnière. Pendant que les valves grandissent, le repli du manteau, qui les tapisse, se sépare du corps.

Leydig (Lxxiv) montre que la cavité respiratoire de Paludina se forme par recouvrement du repli du manteau. Le bord du manteau présente à un certain moment trois prolongements digitiformes, et la coquille à naturellement aussi les mêmes prolongements.

Van Beneden et Windischmann (xz1v) ont décrit déjà la formation du bouclier de Zimax et l'apparition, dans son intérieur, des cristaux, origine première de la coquille rudimentaire de ce Pulmoné. O. Schmidt {Lxxvi) et Gegenbaur (Lxxvur) confirment ces données. Ce dernier auteur surtout apporte, dans son fort beau travail, une foule de renseignements d’une haute importance pour l’histoire comparée de la formation de la coquille chez les Mollusques. Dans l’épaississement aboral de la peau, qui constitue le bouclier de l'embryon, apparaît une cavité sous forme de fente, parallèle à la surface, dans l'épaisseur même de l’organe. C'est dans cet espace qu'apparaissent chez Zimax et chez Clausilia les petites plaques calcaires qui, par leur juxtaposition, constituent le rudiment de la coquille. Chez Clausilia la coquille s'agrandit rapidement ; la couche de peau qui la recouvre s'étend d’abord, puis s’atrophie en s’étirant et se déchire au milieu. Elle

continue à être représentée ici, comme chez ex, et cela même chez les animaux adultes, par ce repli du manteau qui recouvre le bord et remonte un peu sur la face externe de la coquille. Gegenbaur remarque que, chez les Pulmonés, il se dépose dans les cellules de toute la peau, surtout dans le derme, des concrétions calcaires abondantes.

G. Vogt (zxxix et avi) décrit et figure la coquille striée en travers de larves qui, je puis le dire, appartiennent à la famille des Hyaléacées. J'ajoute que la chute de cette coquille est un phénomène pathologique. L'auteur a vu et figuré les masses tuberculeuses qui se forment, après la chute de la coquille, dans la partie postérieure du manteau. Gegenbaur (cr) a vu le premier une larve de Ptéropode gymnosome dans sa coquille, mais il larapporte au genre Cresers. Il a montré que les larves d’Hétéropodes sont munies d’une coquille, qui ressemble beaucoup à celle des Gymnobranches, coquille qui tombe ainsi que l’'opercule chez Pterotrachæa, tandis que Carinaria ne garde que la coquille et qu’Atlanta garde à la fois coquille et opercule.

Davaine (Lxxxvin) remarque que la charnière est la première partie de la coquille qui apparaisse chez Ostrœa ; il eût été plus juste de dire ligament au lieu de charnière. O. Schmidt (xcv) rapporte que chez Cyclas calyc. les jeunes embryons ont, sur les côtés de la partie ventrale, deux bourrelets garnis de cils qui se détachent librement en arrière, tandis qu'ils sont réunis entré eux en avant. Les valves apparaissent au côté dorsal. Leydig a vu chez Cyclas cornea (cn) le manteau se détacher du corps sous forme de deux replis latéraux, qui se forment d’arrière en avant. La coquille se montre sur le dos, pareille à une selle sur le dos d'un cheval. Puis apparaît la glande à byssus sous forme de deux petits follicules en arrière du pied. Les parties latérales de la pellicule, ou coquille primitive, se chargent de sels calcaires et forment les valves, reliées entre elles par la partie médiane de la pellicule, qui ne s’incruste pas. La glande du byssus atteint bientôt son plus grand développement ; elle est pyriforme et sécrète des fils mous, homogènes ou finement striés, qui s’étirent comme de la salive et se cassent en formant une goutte terminale. De Lacaze-Duthiers (cvu) pense que les fils du byssus des jeunes du Mytilus edulis ont une enveloppe plus dure que le contenu et constituent de véritables tubes.

Lovén (cv) décrit avec précision le développement de la coquille si singulière de Chiton. Le manteau, c’est-à-dire la peau du dos, se parlage par des sillons en sept articles, sur lesquels naissent autant de pièces lamelleuses ou valves, Ces valves ont de chaque côté une inci-

sion à leur bord antérieur, incision qui s’efface plus tard ; elles s’épaississent par des lamelles de plus en plus grandes, qui naissent entre l’épiderme et la lamelle précédente, qu'elles soulèvent. Les articles antérieurs sont relativement plus larges que ce ne sera le cas plus tard. La huitième valve se forme plus tard, tandis que les sept premières se montrent presque simultanément. Le manteau est garni à son bord de petites épines raides. Ainsi donc la valve postérieure n’est pas plus comparable que les autres valves à la coquille du reste des Céphalophores.

De Lacaze-Duthiers (ex) a retracé, chez Dentalium, la première erigine du tube du manteau, à un petit sillon vertical, qui se montre à l'extrémité inférieure de la face ventrale de l'embryon. La coquille se montre au côté dorsal de l'extrémité inférieure, comme une petite écaille bombée et recourbée en cornet ouvert ; elle est imprégnée de calcaire dès sa première apparition. Gette coquille croît en s’évasant en haut ; elle se rejoint au côté ventral, formant ainsi un entonnoir ouvert des deux bouts. Le manteau ayant fait le même mouvement que la coquille, le sillon primitif s’est changé en un tube cilié, le tube palléal. Le manteau forme un bourrelet qui accompagne le bord de la coquille.

Claparède(exur) a observé que, chez Neritina, le premier rudiment de coquille renferme du calcaire et présente des stries radiaires et des stries concentriques. La coquille grandit par les bords, qui sont sécrétés par le bourrelet du manteau, bourrelet composé d’un épithèle régulier. La cavité branchiale apparait comme un sillon, situé à la nuque, et qui va en s'approfondissant rapidement.

M. de Serres (ex1v) remarque que les Lamellibranches, tant de mer que d’eau douce, présentent, pour la plupart, une usure de leurs nates (coquille larvaire) et une perte plus où moins étendue de leur drap de mer (cuticule externe). Beaucoup de Gastéropodes marins ou d’eau douce abandonnent le sommet de leur coquille, qui s’use et s'exfolie; ceci s'explique par des raisons purement physiologiques, car l'animal, devenu gros, ne trouve pas dans le tortillon d'espace assez large pour s’y loger. Ces mêmes particularités s’observent chez des genres fossiles, et en particulier chez des Céphalopodes des genres T'urrilites, Hamites, Ancyloceras, etc.

Krohn (£xxxvi, €v et cxvin) décrit la singulière coquille nautiloïde, cartilagineuse, hyaline, munie d’épines et de facettes, de la larve de Marsenia, à laquelle il donnait d’abord le nom d’Æchinosprra, et

montre que le jeune animal, au moment où il quitte cette coquille larvaire, est muni d'une petite coquille définitive. Macdonald (cxx1) a observé des larves analogues, Get auteur est, je erois, le premier qui ait nettement établi l'homologie entre les coquilles internes et les coquilles externes des Mollusques. De toutes manières, la coquille est le produit de la sécrétion du manteau ; seulement ce dernier s’invagine dans le premier cas, tandis que dans le second cas il s'étend à la surface. Malheureusement, ces vues très-justes n'étaient appuyées sur aucune preuve.

Chez Vermetus, de Lacaze-Duthiers (cxxui) fait observer que, lorsque la coquille turbinée a atteint un certain développement, la cavité branchiale s'enfonce, surtout du côté droit, entre le bord de la coquille et le cou de la larve, et cela non-seulement par un simple arrêt de développement de cette partie, mais encore par suite d’un retrait des tissus.

Krohn (exxv) a montré le premier que les Ptéropodes gymnosomes passent par un premier état larvaire, où ils sont munis d'une coquille et d’un voile. La coquille de ces larves, au moment de la métamorphose, a la forme d’un cornet, terminé en bas par un ovoïde. La partie conique ou supérieure peut être lisse, ou striée, ou cannelée transversalement ; elle peut acquérir une assez grande longueur avant la métamorphose, ou rester presque nulle et présenter de fines striures verticales. Les coquilles des larves de Cymbuliacées sont lisses, enroulées dans un plan, rapidement élargies chez Cymbulia, moins ouvertes chez Tiedemannia ; l'entrée de la cavité palléale se trouve à la nuque. Cette coquille larvaire tombe, pour être remplacée par une coquille cartilagineuse, qui prend naissance dans l'épaisseur du derme. Les coquilles des Hétéropodes sont enroulées presque dans un plan ; quelques-unes cependant sont un peu déjetées, tantôt d’un côté, tantôt de l’autre. Les coquilles des Firolacées sont peu enroulées, et tombent lors de la métamorphose. Celle de Péferotrachæa mutica est lisse, celle de P. coronata est cannelée transversalement.

Nous avons déjà vu que Lereboullet (cxxvin) prenait à tort pour le rectum €et enfoncement à parois épaisses, qui se produit au pôle aboral chez Lymnœus et qui sert de point de départ au bourrelet circulaire, origine du manteau. Nous verrons bientôt que Ganine a déjà relevé cette erreur. Le savant embryogéniste français a du reste fort bien compris la nature et la signification de ce bourrelet circulaire, quoiqu'il se soit mépris sur son origine. Il montre que le pre-

mier rudiment de la coquille apparaît dans l’espace circonserit par le bourrelet, et que sa fonction est de sécréter la coquille, à mesure qu'il s’avance du pôle aboral vers le pôle oral ; il a remarqué la disposition régulière des cellules épithéliales qui le composent. Ce bourrelet remonte plus vite du côté dorsal que du côté ventral, où il reste plus épais : il dévie aussi vers la droite. Chez Ampullaria polita, Semper (Cxxx11) à vu, au côté ventral et à gauche de l'extrémité postérieure de l'embryon, un disque ovale, composé de cellules polyédriques régulières, bien limité en avant (côté ventral) par un bourrelet, mais étalé en arrière. C'est le disque coquillier, sur lequel la coquille ne tarde pas à se former. En même temps que le disque coquillier, 1l se forme au côté dorsal et droit de l'extrémité posté: rieure de l'embryon une petite excavation, origine de la cavité pulmonaire. Cette cavité se trouvera plus tard, par suite de la croissance du manteau et de la coquille, au fond d'une grande cavité palléale dans laquelle se développeront les branchies. Dans la coquille, d’abord membraneuse, se déposent d'abord des grains isolés, puis une couche continue de cristaux d’arragonite. De Lacaze-Duthiers a vu chez l'embryon d’Ancylus (cxxxiv), au côté opposé à la bouche, outre le disque pédieux, un second disque, qui est l’origine du manteau. H compare, avec beaucoup de justesse, le manteau de la plupart des Céphalophores à un sac élastique, dans lequel s’enfonceraient les viscères en le distendant ; chez ZLimax, le manteau restant très-petit, les viscères descendent dans le pied, qui acquiert de grandes proportions. Toujours le manteau est bien caractérisé, par le fait qu'il recoit ses nerfs du centre nerveux inférieur.

Le manteau de Tergipes clav. est formé, d’après Selenka (cxxxv), de la couche externe ou ectoderme, dont les cellules se fusionnent, et qui montre encore, par-01 par-là, des cellules étoilées et contractiles. Ces cellules servent, par leur contraction, à détacher lectoderme de la coquille.

Chez Calyptræa sinensis, le manteau apparaît, d’après Salensky, (exxxvi), dès l’abord, comme un épaississement discoïdal de l’ectoderme, situé au dos de l'embryon, et au milieu duquel se forme aussitôt un petit enfoncement. La coquille se montre sous forme d'un verre de montre, adhérent seulement au bord du disque. Le disque coquillier s’amincit en s'étendant, et ne conserve quelque épaisseur qu'au bord qui sécrète la coquille. La cavité branchiale se forme au côté droit, entre le bord de la coquille et le corps de la larve, Chez

Trochus var. cet habile observateur a vu aussile manteau naître comme épaississement ectodermique au pôle postérieur, avec un enfoncement au milieu. La coquille larvaire est séparée de l’ectoderme au fur et à mesure qu'elle se forme. D'après Stepanolf (cxxxvin) la cavité pal léale de Calyptræa est dépourvue de cils, mais celle de Vassa reticul. en est garnie.

Ganine (cxxxix) a vu, sur les côtés du pôle postérieur de l'embryon de Cyclas, se former deux enfoncements symétriques, qui s'étalent ensuite, et sont l’origine du manteau. Le ligament se forme sur Île dos qui sépare ces deux enfoncements. La glande à byssus se forme . par enfoncement de l’ectoderme. Chez Lymnœus, Planorbis et Physa, le savant russe à vu un enfoneement infundibuliforme considérable se produire au pôle aboral ; cet enfoncement, que Lereboullet à pris à tort pour le rectum, est, d’après Ganine, l’origine du manteau.

Chez Aplysia, E. Ray Lankester (cxL) rapporte que la « glande coquillière » est un des premiers organes qui se montrent à la surface de l'embryon. C'est un enfoncement de la surface, dont les cellules prennent un développement particulier. Gette même glande se retrouve chez Pisidium. L'auteur ayant retrouvé cette glande chez Loligo, où elle sert à former la coquille interne de cet animal, en conclut que tous ces Mollusques ont un ancêtre commun.

Les figures de Salensky (cx1in) représentant des embryons d’Ostræa edulis, montrent que l’enfoncement primitif du manteau se retrouve ici, et qu'il s’efface pour former la coquille en forme de selle.

De toutes ces données très-concordantes, il résulte que la première origine de la coquille se trouve dans un épaississement de l'ectoderme, épaississement qui s’enfonce dans son centre. Cet enfoncement paraît très-répandu, puisque je l'ai moi-même rencontré chez les Hétéropodes, les Ptéropodes et Zimazx ; il a été observé en outre chez des Gymnobranches et divers Lamellibranches. Cet enfoncement est le point de départ d'un bourrelet, qui sécrète le bord de la coquille externe, ou d’une cavité, où se forme la coquille interne. La coquille elle même varie de forme, sans doute, mais elle est unique à l’origine, chez les Lamellibranches comme chez les Solénoconques et les Céphalophores.

l'est à noter aussi, quoique cela ne soit pas nouveau, que tous ces Mollusques, sans une seule exception, possèdent une coquille, au moins dans leur état larvaire.