DE LA PONTE DES PTÉROPODES

Les œufs des Ptéropodes sont très-faciles à obtenir. Il suffit de garder, au printemps, ces animaux dans des bocaux suffisamment grands pour obtenir dès le premier ou le second jour des chaînes d'œufs, qui se développent à merveille. Il est vrai que les adultes ne donnent en général qu'une ponte; faute de trouver la nourriture qui leur convient, ils dépérissent et meurent au bout de trois ou quatre jours. Mais ils ne sOnt pas rares dans la Méditerranée, et le courant de Charybde, en entrant dans le port de Messine, en amène chaque jour à la surface un grand nombre.

Les Ptéropodes sont hermaphrodites, chacun sait cela. La plupart de ces animaux pondent leurs œufs à une certaine heure de l’après-midi ou de la soirée. Ainsi, par exemple, la Cavolinia tridentata pond, géné-

ralement le jour même de sa capture, une longue chaîne d'œufs. Son heure est celle du coucher du soleil. La chaîne se compose d’une enveloppe glaireuse très-molle et élastique, présentant une série d’élargissements aplatis en forme de poches. Ces élargissements mesurent environ 4,5 millimètres de diamètre et sont reliés entre eux par un cordon de 2 millimètres de large, y compris l’enveloppe glaireuse (pl. I, fig. 1 et 2). Celle-ci a une épaisseur de 7 dixièmes de millimètre environ. Ces dimensions ne sont qu'approximatives et varient d’un individu à l’autre. Elles ne se rapportent qu’à des chaînes qu’on abandonne à elles-mêmes dans une eau tout à fait immobile, car l’élasticité de la chaîne est telle, que le moindre courant d’eau suffit pour la déformer et l’étirer jusqu’au multiple de sa longueur naturelle. Elle est si élastique, qu’elle reprend sa forme après avoir été étirée à dix fois sa longueur.

L'espace intérieur, circonscrit par l'enveloppe, est occupé par une gelée peu consistante et parsemée d'œufs (pl. I, fig. 2). Les œufs sont au nombre de cent vingt-cinq environ dans chaque élargissement, en comprenant dans ce nombre ceux que contient la portion de chaîne qui relie un élargissement avec le suivant. Ces chiffres encore sont

‘soumis à de grandes variations. Chaque œuf se compose, de même que

chez tous les Ptéropodes : 1° d’une membrane élastique assez épaisse pour présenter un double contour ; 2° d’un albumen parfaitement limpide; 3° d’un vitellus plus ou moins coloré. Chez cette espèce, le vitellus est coloré en rouge saumon (pl. IL, fig. 3 et suiv.). Il à un diamètre de 22 centièmes de millimètre. Le nombre des œufs que pond un animal adulte et bien portant varie énormément. La longueur de la chaine pondue au coucher du soleil varie de 4 à 5 centimètres, présentant de deux à dix élargissements et, par conséquent, de deux cent cinquante à douze cent cinquante œufs. Les chaînes moyennes sont les plus fréquentes et se composent de six élargissements, avec sept cent vingt-cinq œufs environ.

Ces chiffres répondent-ils bien à l’état normal de l'espèce ? Ne sontils pas affectés par l’état de réclusion dans lequel on tient le parent ? La question est difficile à résoudre, d'autant plus que l’espèce dont il s’agit ne vit guère en bon état, dans des bocaux, pendant plus de deux à trois jours et ne pond qu’une fois pendant cet espace de temps. Ce n’est que très-exceptionnellement que j'ai vu un même individu pondre deux fois dans l’espace de trois jours. D’après cette observation la ponte n’aurait lieu qu’une fois tous les deux ou trois jours. Un

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 5) fait vient à l'appui de cette opinion : lorsqu'on prend à la fois un grand nombre d'exemplaires de cette espèce, le soir venu, il n'y en a guère que la moitié qui se mette à pondre. Si l'on sépare dans deux aquariums ceux qui ont pondu et ceux qui n’ont pas pondu et que l’on renouvelle soigneusement leur eau, l’on voit ces derniers déposer, pour la plupart, leurs œufs le second soir, tandis que les premiers ne pondent pas une seconde fois. Ces observations semblent indiquer que l’état de réclusion ne modifie pas sensiblement l’acte de la ponte, du moins pendant les deux premiers jours. Ge qui vient encore confirmer cette opinion, c’est que j'ai pris plus d’une fois en mer des chaînes d'œufs de cette espèce, qui ne différaient en rien des chaînes produites en captivité.

Ainsi done, si l’on veut se rendre compte de la prestation de matières organiques que réclament de ces animaux les fonctions de la reproduction pendant vingt-quatre heures, il faut diviser par deux la quantité de matière organique que renferme une chaîne d'œufs et ajouter encore la quantité de sperme nécessaire à les féconder, puisque ces êtres sont hermaphrodites et se fécondent mutuellement, comme j'ai souvent eu l’occasion de l’observer.

Laissons de côté dans ce calcul les enveloppes glaireuses des chaînes et des œufs, qui, quoique volumineuses, sont trop gonflées d’eau pour renfermer beaucoup de matières organiques, et ne considérons que les œufs. Calculant le poids de chaque œuf d’après son volume, 135 dix-millièmes de millimètre cube, qui est facile à mesurer, et admettant que sa densité n’est que peu supérieure à celle de l’eau de mer, nous arrivons à trouver que le poids de trois cents œufs, moyenne journalière, est de 47 dix-milligrammes. Le poids d’un animal adulte étant de 5 décigrammes, ce chiffre représente la centième partie environ du poids de l'animal. Si l’on songe que l'œuf est une quintessence de substance organique et si l’on ajoute encore la production du sperme, qui, quoique peu considérable comme poids, n’en est pas moins fatigante pour l'organisme, le spermatozoaire étant, lui aussi, de la matière vivante par excellence, l'on verra que la reproduction demande à ces êtres une dépense considérable.

Une question presque impossible à résoudre est celle de la durée de la ponte pour chaque individu. Les C'avolinia tridentata montent à la surface de la mer et pondent régulièrement depuis le mois de février jusqu’au milieu de juin. Mais sont-ce les mêmes individus qui se reproduisent pendant toute la saison, ou bien nesont-ce pas plutôt des indi-

vidus venant de diverses situations et de diverses profondeurs, qui se succèdent à la surface de l’eau, pour y effectuer leur ponte pendant un temps plus où moins court? Cette dernière supposition paraît la plus probable, surtout si l’on considère que la Cavolinia tridentata doit être, d'après la loi de l’adaptation des couleurs aux milieux ambiants, un animal vivant près du fond et parmi les algues. La couleur bruneverdâtre de l’animal, ses longs appendices rubanés, d’un vert tendre et ressemblant à s'y méprendre à certaines plantes marines, la lourdeur de sa natation intermittente, tout fait supposer que nous avons affaire à des animaux passant la plus grande partie de leur vie près du fond de la mer, dans la zone des algues.

La Æyalocylis striata est très-commune vers la fin du printemps ; elle pond de gros œufs (de 3 dixièmes de millimètre de diamètre moyen), rangés en chapelet dans un tube. Ce tube se casse pendant la ponte par petits morceaux renfermant de trois à six œufs. La ponte a lieu tous les jours vers la fin de la journée et se compose d’une vingtaine d'œufs, représentant la centième partie du poids du parent.

La Hyalæa complanata à été très-rare à Messine pendant le temps que j'y ai passé, aussi n’ai-je que peu d'observations sur cette espèce. Ses chaînes d'œufs ressemblent beaucoup à celles de lespèce précédente, elles sont un peu plus petites et plus courtes, les œufs de dimensions un peu inférieures et plus pâles de couleur. La ponte a lieu aussi vers le coucher du soleil.

La charmante petite Æyalæa labiata est assez rare à Messine. Elle pondses œufs, au nombre d’une trentaine, dans une gaîne en forme de gousse depois, plus résistante que celle des espèces précédentes. Les parois de cette gaine ont 2 dixièmes de millimètre d'épaisseur (pl. VI, fig. 2). Les œufs ont un diamètre moyen de 25 centièmes de millimètre. Le vitellus, légèrement jaunâtre, mesure de 20 à 24 centièmes de millimètre. Je ne saurais dire à quels intervalles se renouvelle cette ponte, en sorte qu'il serait inutile de chercher à calculer ce qu’elle représente de matière organique. Toujours est-il que ces œufs sont presque aussi gros que ceux de Cavolinia et, par conséquent, énormes en comparaison du poids du parent. Comme ils sont nombreux dans chaque ponte, celle-ci ne doit se faire qu’à des intervalles éloignés.

La Cleodora lanceolata est fort commune à Messine. Elle pond chaque jour dans le courant de l'après-midi, généralement vers les trois ou quatre heures, une petite chaîne d'œufs. Cette chaîne se compose d'un tube glaireux élastique dont les parois ont environ

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 7 4 millimètre d'épaisseur et laissent un lumen cylindrique de 4%%,9 de diamètre. C’est dans ce lumen que se trouvent les œufs, rangés en ligne (pl. VII, fig. 1 et 2). Ils ont un diamètre moyen de 22 centièmes de millimètre, soit 49 millièmes de millimètre cube en volume. Le vitellus, de couleur jaunâtre, a un diamètre moyen de 19 centièmes de millimètre. Un individu bien nourri pond en moyenne vingt œufs par jour, seulement il faut remarquer que le poids de l'animal, ne comportant que 8 centigrammes, est exitrèmement inférieur à celui de la C'avolinia, tandis que ses œufs sont presque aussi gros que ceux de cette dernière. La prestation de matière organique, pour les œufs seulement, pendant la durée de la ponte, est donc d’un quatre-vingtième du poids du parent. L'on rencontre pendant toute la durée du printemps des individus en voie de reproduction ; mais il est à noter que, chez cette espèce, comme chez tous les Ptéropodes thécosomes en général que j'ai eu l’occasion d'observer, ce ne sont que les individus tout à fait adultes qui se reproduisent. Les individus Jeunes, déjà tout près d'arriver au terme de leur croissance, sont encore complétement stériles.

La Styliola subulata abonde dans les eaux du détroit de Messine. Elle nage à la surface en quantités innombrables dans les belles journées du printemps. Malheureusement ses œufs sont d’une petitesse extrême, et, comme ils s’isolent peu après la ponte, il devient assez difficile de les utiliser pour l'étude. On les trouve dans les vases où l’on tient les animaux adultes dans les mois de mai et de juin, mais il m’a été impossible de me rendre compte des proportions qui existent entre le poids de leur ponte et celui du parent.

La Creseis aciculata se rencontre fréquemment à la surface. Toutefois son apparition dans le port de Messine est très-capricieuse. Parfois on la trouve par myriades. Dans d’autres moments, elle est beaucoup moins fréquente, et il devient très-difficile de s’en procurer des exemplaires adultes. Pendant tout le printemps de 1874, je n’en ai pris que deux exemplaires adultes, quoique les jeunes fussent assez abondants, et il ne m'a pas été possible d’en obtenir plus d’une ponte ; quantité tout änfait insuffisante pour l'étude, vu l'extrême petitesse et la délicatesse des œufs. La ponte de Creseis aciculata a la forme d’une bandelette aplatie, presque aussi large que longue, et présentant à l’œil nu l'apparence d’un morceau de membrane transparente. Elle se compose d'une enveloppe glaireuse mince et d’une cinquantaine d'œufs disposés en une seule couche et très-rapprochés les uns des autres.

L'acte de la ponte se fit, dans le seul cas que j'eus l’occasion d’observer, dans le courant de après-midi.

La Limacine se montre parfois en grand nombre, mais je n’ai pas observé sa ponte, soit que la saison ne fût pas venue, soit que les œufs aient échappé à mon observation.

Les Thécosomes à coquille cartilagineuse et interne comptent trois représentants dans le détroit : Cymbulia Peront et quadripunctata et Tiedemannia neapolitana.

De ces trois espèces, c’est la première seulement qui a servi à mes études. Les deux dernières ne sont pas assez fréquentes à Messine pour répondre aux besoins de l’'embryogéniste.

La Cymbulia Peront se rencontre souvent à Messine ; elle est d’une fécondité exemplaire. Un individu adulte pond pendant plusieurs jours de suite, aussi longtemps qu’on peut le garder en bonne santé, de longues chaînes glaireuses cylindriques, et qui paraissent renfermer une série de chambres oblongues et fermées, accolées bout à bout de facon à former un long chapelet (pl. VIII, fig. 11). Une chaîne moyenne se compose d'une dizaine de ces chambres ou chaïnons, et chaque chainon renferme environ quarante œufs. Un animal adulte produit jusqu’à trois et quatre chaînes par Jour, ce qui donne une moyenne journalière de douze cents œufs. La ponte a lieu à toutes les heures de la journée. L’œuf a un diamètre moyen de 44 centièmes de millimètre et renferme un vitellus jaunâtre de 41 centièmes de millimètre. Le poids total des œufs pondus dans l’espace de vingtquatre heures représente environ la soixantième partie du poids de l'animal. La saison de ce charmant Ptéropode commence en mars, veut-être avant, et se prolonge jusqu’en juin.

Si nous comparons le rapport du poids de C'ymbulia au poids de sa ponte, avec ceux que nous avons déjà obtenus pour d’autres espèces, nous sommes frappés de voir qu'ils diffèrent beaucoup moins que le nombre des œufs selon les espèces. En d'autres termes, la quantité de matière organique que demande à l'organisme la fonction de reproduction, varie d’une espèce à l’autre beaucoup moins qu’on ne le croirait au premier abord.

Mais, tandis que chez telle espèce cette matière est employée à former un petit nombre de germes bien pourvus de nourriture et qui donneront rapidement de grosses et puissantes larves bien nourries, chez telle autre espèce cette mème quantité de matière est répartie entre un nombre d'œufs beaucoup plus grand, en sorte que chaque

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES PTÉROPODES. 9 germe sera moins gros, moins fort, moins bien pourvu de nourriture ; mais, en même temps, le grand nombre de ces germes donnera plus de chances pour que l’un ou l’autre d’entre eux échappe à tous les dangers de la lutte pour l'existence et parvienne à l’état adulte.

Je ne songe nullement à contester la loi, bien connue, qui statue que le nombre de germes va en diminuant à mesure que l’on remonte dans l’échelle animale, tandis que le parent donne à chacun d’eux une provision de nourriture plus grande, les soigne et les protége plus longtemps. Cette loi est universellement reconnue ; mais chacun sait aussi qu’elle n’est vraie que dans ses traits généraux et qu'elle souffre de nombreuses exceptions, lorsqu'on cherche à la suivre dans les détails. Je ne fais qu'apporter un nouvel exemple à ajouter aux nombreux cas déjà connus, et qui prouvent que l’on ne doit pas chercher à appliquer la loi dans la comparaison entre les espèces d’un petit groupe. En effet, les divers Ptéropodes thécosomes sont tous à peu près sur le même échelon de perfection organique. C’est à peine si l’on peut placer quelques genres au-dessus des autres. Or ces genres qui paraissent un peu plus perfectionnés, un peu plus éloignés du type primitif, sont précisément les genres à coquille interne et cartilagineuse, qui se distinguent par l'abondance et la petitesse relative de leurs œufs. Si la loi se vérifiait jusque dans ses moindres détails, c’est le contraire qui devrait avoir lieu.

A mesure que les êtres se perfectionnent, qu’ils augmentent leurs moyens de défense, que la vie individuelle s’allonge, ils ont un avantage croissant à ne produire qu'un petit nombre de germes et à les protéger le plus longtemps possible, le germe ayant un plus long chemin, une évolution plus compliquée à parcourir pour arriver au point où le jeune animal peut se suffire à lui-même. Mais cette règle, qui est vraie dans ses principaux traits, ne saurait tenir bon lorsqu'il s’agit de comparer des animaux aussi peu différents que le sont les divers genres des Ptéropodes thécosomes. Ici les rapports si compliqués et si multiples des êtres entre eux et avec les milieux ambiants, rapports que nous ne pouvons encore que deviner, tant nous connaissons peu les véritables conditions d’existence des animaux marins, doivent amener des résultats impossibles à prévoir à priori.

J'ai cru utile de noter ces faits, en attendant qu’une connaissance moins superficielle des conditions biologiques des êtres vivant dans la mer permette de chercher leur explication. Je me borne à observer qu'à mes yeux ils n’infirment en rien la loi générale dont il a été

question ; ce sont là de ces exceptions qui ne confirment ni n’infirment la règle ; ils sont trop spéciaux pour que la loi leur soit applicable.

Les Ptéropodes gymnosomes sont bien moins communs que les précédents dans le détroit, du moins à l’élat adulte.

Je n’ai pris pendant tout le printemps de 1874 que deux ou trois exemplaires adultes de Clopsis Krohnt, autant de Preumodermon violaceum et cinq ou six exemplaires de Cho aurantiaca; mais, quoique ces animaux vivent fort bien en captivité pendant des semaines de suite, je n'ai pu obtenir des œufs que de celte dernière espèce.

Les Cho aurantiaca dont je gardais quelques exemplaires dans un bocal, n’ont commencé à pondre que huit ou dix Jours après leur capture. Ils m'ont fait dans l’espace de quinze jours, du 6 au 20 mai, cinq pontes à toutes les heures du jour et de la nuit. La ponte, à peu près sphérique, d'un diamètre de 4%,5, se compose d’une enveloppe glaireuse et d’un contenu également glaireux, mais un peu moins dense que l’enveloppe (pl. X, fig. 1). C’est dans ce dernier que sont disséminés les œufs, au nombre de soixante-dix à quatre-vingts et présentant un diamètre de 3 dixièmes de millimètre. Le vitellus, incolore, peu chargé de matière nutritive, mesure 14 centièmes de millimètre.

Ces données sur la ponte des Ptéropodes gymnosomes sont, on le voit, trop incomplètes pour me permettre de faire des généralisations sur les fonctions de reproduction de ces animaux.

Les méthodes employées pour me procurer des œufs de Ptéropodes découlent de ce que je viens de dire de leur reproduction.

J’allais à la pêche au moment où le courant de Charybde entre dans le port de Messine, entrainant avec lui et amenant à la surface, peut-être malgré eux, des myriades d'animaux pélagiques de toute nature. L'heure à laquelle ce courant commence à entrer dansle port varie d’un jour à l’autre comme la marée. C'est dans les moments où le courant entre de grand matin que mes pêches étaient les plus fructueuses.

La méthode de pêche, que j'ai déjà indiquée dans mon travail sur les Appendiculaires, consiste à écrémer la surface de l'eau à l’aide d'une coiffe de mousseline que l’on retire de temps en temps, mais seulement assez pour que le fond de la coiffe reste flottant dans la mer. Dans ce fond de coiffe se trouve donc une petite quantité d’eau qui renferme les animaux pris ; je puise cette eau au moyen d’un verre, que je remplis ainsi d’une véritable soupe d'êtres vivants. A

l’aide de tubes, je retire de là immédiatement les animaux qui servent à mes études, et les isole, chaque espèce à part, dans des bocaux pleins d’eau de mer limpide, qui sont rangés dans le fond du bateau, dans des paniers à bouteilles.

Si l'on pratique cette pêche pélagique comme je l'ai vu faire à tant de naturalistes, retirant la coiffe de l’eau entièrement et la retournant dans de grands bocaux que l’on remporte ensuite tels quels à la maison, l’on obtient une quantité d'êtres mutilés, nageant dans une eau trouble. Pendant le transport, les animaux blessés achèvent de mourir; beaucoup d’entre eux, tels que les Alciopes ou les Cœlentérés, produisent des liquides vénéneux, des glaires, remplis de nématocystes, qui rendent malades ceux des animaux qui ont échappé par miracle à ces rudes manipulations, si bien que l’on ne trouve plus en arrivant qu'une masse informe de blessés et de cadavres qui, mêlés aux impuretés de l’eau et de la coiffe, forment une couche épaisse au fond du bocal.

Les naturalistes dont je parle ramassent ce dépôt (Seemulder) à l’aide de tubes ou de pipettes, l’examinent dans des verres de montre et en retirent les corps des animaux qu'ils veulent étudier. Et telles sont les méthodes qu’on à employées pour faire une foule d'ouvrages qui font encore autorité dans la science! Estil étonnant après cela que l’on sache encore si peu de choses sur la vie, les mœurs, l’apparence, les fonctions normales des animaux pélagiques? Est-il étonnant que la plupart des planches qui les représentent, ne nous donnent que des caricatures à peine reconnaissables de ces merveilles de la nature?

J'insiste sur ce sujet, parce que j'ai eu l’occasion de m'assurer que, malgré les indications que j'ai données dans mon mémoire sur les Appendiculaires, l’on continue à employer ces méthodes surannées.

Pour les gros animaux pélagiques, tels que les gros Ptéropodes, la méthode est bien plus simple ; il suffit de les puiser au moment oùils arrivent à la surface. Mais il faut toujours avoir soin de ne pas les mettre dans le même bocal avec d’autres animaux. Il faut les isoler par espèces et leur donner une quantité suffisante d’eau de mer bien limpide.

Les pontes des Ptéropodes sont, à peu d’exceptions près, trèsfaciles à voir. Pour l'élevage ce sont des verres à fond plat et à bords peu élevés qui m'ont rendu les meilleurs services. Il convient seulement de les suivre, et de faire attention qu'il ne s’y développe pas

d’Infusoires. Si l’on remarque la présence de ces Protozoaires, il faut aussitôt changer l’eau, en transportant la chaîne successivement dans plusieurs récipients pleins d’eau de mer fraîche, et, si quelques œufs ou quelque portion de chaîne se trouvent déjà gâtés, il faut enlever immédiatement toute la portion affectée.

Au moment où les larves sont près d’éclore, il est bon de déchirer la chaîne afin de leur permettre d’éclore plus aisément. En pleine mer les courants doivent disjoindre et déchirer l'enveloppe ; il faut imiter artificiellement cet agent, qui manque aux œufs élevés en captivité. Si la larve ne réussit pas à sortir de la chaîne au moment Opportun, elle souffre et meurt ; les cadavres infestent l’eau, les infusoires s’y développent et les larves encore saines périssent bien vite.

Lorsque les larves sont écloses, il est convenable de les transporter dans un grand bocal de forme ordinaire, plein d’eau bien pure.

Une remarque que j'ai faite pourra être utile aux personnes qui s’occuperont par la suite de l’'embryogénie des Céphalophores. Les œufs tenus au frais se développent lentement et sont beaucoup plus facilement affectés par les conditions anormales où ils se trouvent et qu’ils subissent pendant plus longtemps. Pour suivre le développement complet d’une espèce, l'été est la meilleure saison ; en hiver l’on peut élever artificiellement la température de l’eau, en plaçant les bocaux qui contiennent les œufs, près d’un fourneau. Les larves prennent alors leur développement en peu de jours au lieu d’y mettre un mois et davantage, et l’on réussit souvent à les garder jusqu’à la perte des organes larvaires et à la formation du jeune animal. Ce sont donc les espèces à développement rapide qui valent le mieux, si l’on veut suivre la métamorphose de la larve. Les seuls auteurs qui aient jusqu'à présent réussi à observer cette métamorphose sur des larves élevées directement des œufs sont Max Schultze et M. de Lacaze-Duthiers ; leurs observations ont été faites au milieu de l'été. La métamorphose du Tergipes a lieu dans cette saison, une semaine environ après la ponte. Le développement des Hyaléacées à Messine au mois de juin est tout aussi rapide.

L'observation microscopique des œufs et des larves ne présente guère de difficultés, si l’on est muni de compresseurs à lames parallèles d’un bon modèle. Ceux dont je me sers, et qui m'ont été indiqués par Claparède, répondent à toutes les exigences de l'observateur.

Ces compresseurs sont surtout précieux pour des recherches qui doivent, comme celles-ci, être faites à de forts grossissements. J'ai

travaillé presque constamment avec une excellente lentille à immersion n° 9 de Hartnack. Les lentilles plus fortes n’ont pu être employées que rarement, à cause de la petitesse de leur distance focale.

Les œufs et les larves des Ptéropodes sont si transparents et si nets, qu'il est inutile de chercher à les dureir et à en faire des coupes. L'on peut tout voir en observant seulement l'animal frais. Les acides acétique, osmique, etc., peuvent, dans certains cas, être employés pour rendre plus visibles des organes qui, par leur extrême transparenc n'attirente, pas suffisamment le regard. Toutefois, la position de l’organe une fois reconnue, c’est toujours l'étude de l'embryon vivant qui dévoile le mieux les secrets de son organisation.