SUPPLÉMENT

Mon mémoire sur le développement des Ptéropodes était à l’impression, lorsqu'un nouveau séjour à Messine pendant le mois de

février et de mars 1875 me fournit l’occasion de vérifier ceux de mes résultats qui étaient restés plus ou moins douteux.

Et tout d'abord, je m'occupai de suivre les premières phases du développement jusqu'au moment où apparaît la bouche, pour déterminer à nouveau la position que nous devons donner à cet organe, comparativement aux sphérules de segmentation et au point de départ du feuillet externe. Cette étude nouvelle m'a démontré que la bouche se forme bien effectivement au pôle nutritif, et m'a fait comprendre la cause de l'erreur dans laquelle j'étais tombé en premier lieu, lorsque je plaçais cet organe dans le voisinage du pôle formatif. En effet, les corpuscules de rebut (autrement dits corpuscules de direction) se trouvent dans le voisinage de la bouche au moment où apparaît cet organe dans tous les cas où ces corpuscules sont encore restés adhérents à l’ectoderme à ce’!moment-là. A l’origine, ils étaient situés au pôle formatif, plus tard on les retrouve dans le voisinage de l'orifice buccal; étant, pour d’autres raisons, arrivé à reconnaître que cet orifice se forme au pôle nutritif, il paraissait naturel de conclure que les corpuscules de rebut s'étaient détachés de l’ectoderme et avaient voyagé ; mais il n’en est rien, ils restent souvent fermement adhérents au feuillet externe et ne peuvent dans ce cas avoir voyagé d'une manière indépendante.

La solution de cette énigme m'a été donnée par l’étude du développement des Hétéropodes, et cette solution s’est trouvée aussi applicable aux Ptéropodes, ainsi que je m'en suis assuré par l’observation directe. En effet, aussitôt que les deux feuillets primitifs de l'embryon sont formés, le feuillet externe se met à croître et à s’étaler beaucoup plus rapidement d’un côté que de l’autre. Ce côté à croissance rapide répond à la région ventrale et postérieure de la larve, à celle où se trouve, on se le rappelle, la sphérule primitive protoplasmique, à celle qui donne naissance au pied et au manteau. Le tissu ectodermique qui occupait dans l’origine le pôle formatif subit de la sorte un déplacement relatif et paraît remonter le long du dos de l'embryon pour arriver enfin à la région céphalique.

La rapidité de ce déplacement est beaucoup plus grande chez les Ptéropodes que chez les Hétéropodes, grâce à l’accumulation de protoplasme qui se produit, chez ceux-là, dès les tout premiers stades de développement, à la partie qui répond au pôle postérieur de lembryon. Cette rapidité même m'avait dérouté et m'avait empêché de saisir complétement la signification des faits observés.

Ainsi donc la position de la bouche, chez ces embryons à segmentation totale, modifiée par la présence d’un vitellus de nutrition considérable, répond tout à fait à ce qu’elle est chez les Hétéropodes, où les feuillets se forment par le procédé de l’invagination.

Je remarque encore que les trois grosses sphérules nutritives des Ptéropodes montrent, pendant la formation du feuillet externe, non-seulement un déplacement de leur partie protoplasmique, mais encore une sorte de rotation lente et peu considérable de chaque sphérule, accompagnée d’un déplacement de ces sphérules entre elles. Ce fait ressort du reste d’un examen attentif des figures 12 à 17 de la planche IT.

Un autre point méritait d’être étudié à nouveau, à savoir : l’origine première des produits sexuels. Depuis mon retour de Messine j'avais pris connaissance de l'important travail d'E. van Beneden sur ce sujet. J'avoue que les généralisations s’étendant à tout le règne animal, auxquelles se livrait le savant belge en s'appuyant sur une base aussi mince, me parurent inadmissibles, Cette base consistait seulement en une série d'observations, fort soignées du reste, sur deux genres de Polypes hydraires. E. van Beneden s’'appuyait, il est vrai, sur des travaux qui font provenir, chez les Vertébrés, le testicule du corps de Wolf, et celui-ci du feuillet externe ; l’ovaire du repli pleuro-péritonéal, qui dépendrait de l’entoderme; mais l’on sait à quel point les données relatives à l’origine première du feuillet moyen du corps de Wolf et du testicule des embryons de Vertébrés sont encore contradictoires et incertaines.

La lecture du dérnier mémoire de J. Müller (xx) sur le développement des Ptéropodes fit encore mieux sentir la nécessité de revoir ce point. Le grand anatomiste décrit un corps pyriforme qui pend à côté de l'intestin, chez les larves de Creseis, et ce corps donnerait, selon lui, naissance aux organes génitaux. Je pouvais d'autant moins douter de l'existence de ce corps qu'il était indiqué sur plusieurs de mes dessins, quoique je ne lui eusse pas accordé une attention spéciale. Mais, d’un autre côté, j'avais vu, à n'en pas douter, la glande génitale se détacher de la partie de l’entoderme qui constitue le sac nourricier de ces larves. M'étais-je trompé? avais-je pris la partie pour le tout, et la glande génitale avait-elle réellement une origine double ?

Résoudre cette question n’était pas chose difficile ; le matériel du moins abondait à Messine le printemps dernier, Chaque coup de ma coiffe trainante, donné dans des profondeurs de cinq à dix brasses,

ramenait une multitude de larves de Creseis à tous les stades du développement larvaire et ultérieur, depuis les plus jeunes larves jusqu’à l'adulte.

Le corps pyriforme de Müller occupe bien, chez des larves avancées, la position que lui a assignée cet excellent observateur (voir pl. VI, fig. 4”). Il se trouve donc du côté gauche, à la hauteur du cœur et du sommet du sac nourricier, et affecte plutôt la forme d’un fuseau que celle d’une poire. Il est plongé dans le liquide qui remplit la cavité du corps et libre sur tout son pourtour, sauf à son extrémité supérieure et au côté qui est tourné vers l’ectoderme, qui tapisse intérieurement la coquille. En effet, il est relié à l’ectoderme coquillier par une série de prolongements sarcodiques de son parenchyme, et un filament de même nature, mais plus gros et plus long, relie son extrémité supérieure avec le rectum et la paroi de la cavité palléale dans le voisinage de l’anus. Tous ces filaments sont plus gros à leur point de départ du corps pyriforme qu’à leur extrémité opposée, qui est ramifiée et s’insère à l’ectoderme par une multitude de fibrilles d’une ténuité extrême. Histologiquement parlant, ce corps se compose d’un assez grand nombre de petites cellules peu distinctes les unes des autres, mais munies chacune d’un nucléus.

Chez les plus jeunes larves, le corps en question est très-petit, globuleux, composé seulement d’une demi-douzaine de cellules et trèsrapproché de l’anus. Ses connexions sont celles que nous venons de voir, seulement les filaments d'attache sont moins nombreux et beaucoup plus courts. Le filament qui s’insère dans le voisinage de l'anus est beaucoup plus gros'que les autres. Il est donc très-probable que ce corps provient de l’ectoderme, d'autant plus que l’on sait que les larves de beaucoup de Gastéropodes, celles des Gymnobranches en particulier, possèdent à côté de l’anus deux corps cellulaires provenant de proliférations de l’ectoderme. L'un de ces corps donne naissance au rein ; l’autre ne peut guère être autre chose que l’origine du corps pyriforme. Connaissant l’origine et la structure de l’organe, il ne restait plus qu’à en suivre le sort ultérieur.

Mes séries de larves et de jeunes étaient assez complètes pour me permettre d'arriver facilement à une certitude absolue à cet égard. Le corps pyriforme, arrivé au point où il est représenté sur la figure 4, pl. VI, se met à croître très-rapidement. Il s’allonge en arrière, et vient s’accoler au côté gauche de la partie supérieure du sac nourricier (pl. VI, fig. 3, Gh”). Ses connexions avec l'ectoderme disparaissent

à mesure que sa liaison avec le sac nutritif devient plus intime. Pendant ce temps, les cellules de son parenchyme se sont beaucoup multipliées, et ont fini par prendre l’aspect de petits globules de protoplasme qui s’aplatissent mutuellement et ne montrent plus de nucléi distincts. La surface de l'organe prend un aspect lobé, et chacun de ces lobes arrondis présente intérieurement une vacuole de forme irrégulière, plus ou moins étoilée. L'organe tout entier est atténué par le bas, où il se termine presque en pointe, élargi par le haut, où il enveloppe la moitié gauche du sommet du sac nourricier. Il a donc l'aspect d’un triangle isocèle dont l’angle le plus aigu est tourné vers le bas. 11 continue ensuite à croître et à s’allonger, mais moins rapidement. Sa texture interne se modifie petit à petit; de transparent, il devient de plus en plus opaque, et l’on reconnait sans peine que les petits globules qui constituaient le parenchyme ont donné naissance à des faisceaux de spermatozoaires. C’est, àn’en pas douter, le testicule.

L'ovaire se forme de la manière que j'ai déjà décrite (voir pl. VI, fig. 3, 4 et 8, Gh). Les cellules jaunâtres de la paroi du sac nourricier, sur tout le côté droit de l'organe, se différencient chacune en une partie externe incolore et; une partie interne jaunàtre. Puis chacune d’elles se scinde par le travers ; d’où résulte un dédoublement de la couche unique de cellules du sac nourricier en une couche jaune qui continue à former la paroi de cet organe, et une couche imcolore qui lui est accolée extérieurement. Les cellules de cette dernière couche se divisent d’abord entre elles, puis grossissent, et chaque cellule devient un ovule. L’ovaire n'arrive à maturité qu’assez longtemps après le testicule, et à un moment où ce dernier est à peu près vidé. Non-seulement il prend naissance plus tard que l'organe mâle, mais encore il ne croît que plus lentement.

Les deux moitiés de la glande hermaphrodite sont d’abord séparées par toute l'épaisseur du sac nourricier, et ne se touchent que par leurs bords. À mesure qu’elles müûrissent le sac diminue, et elles finissent par être accolées et soudées sur toute leur longueur; mais elles restent toujours l’une à droite, l’autre à gauche, et ne s’enveloppent pas, ne se mêlent pas aussi complétement que chez d’autres Céphalophores.

Ce qui m'avait précédemment induit en erreur sur l’origine du testicule était une lacune dans mes séries de jeunes exemplaires, jointe à la rapidité de la croissance du corps pyriforme, précisément

pendant la période correspondante. N'ayant pas d’intermédiaires entre les états représentés sur les figures 3 et 4 de la planche VI, et ne pouvant guère admettre que le testicule considérable de l’un pût provenir du petit corps pyriforme de l’autre, j'avais été amené à croire que le testicule, de même que l'ovaire, naissait par scission de la paroi du sac nourricier, Cette hypothèse paraissait d'autant plus plausible que les deux moitiés de la glande sont déjà soudées par leurs bords sur la figure 3.

Mes nouvelles observations sont une confirmation aussi claire qu'inattendue des idées théoriques de van Beneden, confirmation d'autant plus digne d'attention, que j'étais plus opposé à ces idées, lorsque je me remis à l'étude de ce sujet. Néanmoins, encore à l’heure qu'il est, je ne saurais considérer cette origine des produits mâles dans le feuillet externe, et des produits femelles dans le feuillet interne, que comme un fait peut-être très-répandu, mais dont la généralité pour tout le règne animal est moins qu'hypothétique.

Enfin, relativement au sac nourricier, l'étude des jeunes des genres Creseis et Spirialis m'a montré que cet organe n’a pas chez tous les Ptéropodes une fonction aussi exclusive que chez les Hyaléacées. Chez Creseis, en effet, les cæcums, qui sont l’origine première de la glande hépatique de l’adulte, naissent, non pas aux dépens de la paroi de l’estomac, comme chez C'avolinia et chez Æyalæa,mais bien sur le pourtour de l'extrémité supérieure du sac nutritif. C’est donc le canal efférent de ce sac qui donne naissance au foie, tandis que sa partie inférieure, comprenant les dix-neuf vingtièmes de l'organe, tombe plus ou moins en dégénérescence. Chez les Campyloconques, la portion du sac qui persiste, en se métamorphosant et donnant naissance à la glande acineuse du foie, est déjà un peu plus grande. Chez les BHétéropodes, au æntraire, le sac tout entier forme des lobes et se métamorphose en foie.

Sous ce rapport, comme pour la blastogénèse, les Hyaléacées sont un extrême qui est relié par des transitions nombreuses à l’autre extrême, représenté par les Hétéropodes et les Gymnobranches. Ces transitions nous sont fournies par les Ptéropodes mêmes, surtout par les Campyloconques et les Gymnosomes.