FORMATION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES

Je laisse de côté les discussions sur la formation de l'embryon par feuillets et sur les développements centripète et centrifuge, qui n’ont guère qu'un intérêt humoristique (xxt1 et xxx), pour recueillir les renseignements positifs, que nous fournissent les auteurs relativement récents.

Sars (xzu) a vu l'embryon des Æolidiens prendre, après la forme framboisée, celle d’un fer à cheval.

Van Beneden et Windischmann (xziv) décrivent et figurent l'embryon de Limace, après la segmentation, comme composé d'une membrane épaissie d’un côté et entourant les cellules vitellines.

C. Vogt(Lxn), après avoir montré que l’amas de cellules claires, qu'il nomme périphériques, s'agrandit et dépasse lamas de cellules foncées, et cela « grâce à un changement progressif de cellules centrales en

cellules périphériques », fait voir que la masse des cellules centrales s'évide et présente une fente, qu’il nomme la fente mamelonnatire. Gette fente s'allonge et le disque périphérique se recourbe vers la fente en forme de tasse. Puis la couche périphérique achève de se refermer par-dessus la masse centrale, et l’auteur incline à croire que la fente mamelonnaire n'est qu'un plissement de la couche centrale, dû à une compression de la part de la couche externe. C. Vogt est le premier observateur qui ait incontestablement vu et décrit l’invagination primitive, mais sans en saisir toute la portée.

Lovén (Lxx1) décrit et représente, dans des dessins extrêmement soignés, des embryons de Cardium et de Modiolaria composés d’une couche périphérique claire et d’une couche centrale, qui provient sans nul doute de la division de ja grosse sphérule centrale de la période précédente. L'embryon est réniforme et présente une dépression de la couche périphérique ; au fond de cette dépression se trouve une ouverture qui correspond à une ouverture de la couche interne. L’auteur croit que ce point est celui d’où le corpuscule de direction est tombé. L'ouverture se referme. La masse centrale, vue par le côté opposé à l'ouverture, forme deux lobes latéraux. Faut-il conclure de cette description que Lovén a assisté à une invagination sans la comprendre? Rien ne nous autorise à le croire.

De Quatrefages (Lxxu1) à vu des embryons de Teredo composés de deux couches concentriques,mais sa description perd en clarté par le fait qu'il persiste encore à combattre la théorie cellulaire.

Gegenbaur (Lxxvur) a observé des embryons de Pulmonés, composés de deux feuillets. J. Müller (LxxxH) a vu des embryons de l’£ntoconcha, dont le feuillet interne se composait en apparence seulement de quatre grosses cellules opaques ; mais, en examinant de plus près, il a reconnu que chacune de ces sphérules possédait plusieurs nueléi. Leuckart (xcir) a vu chez léroloïdes une fossette correspondant au point où la couche périphérique n’a pas encore complétement enveloppé les grosses cellules centrales ; cette région se renfonce jusqu’au centre de l'œuf. 11 s'agit ici clairement ‘de l’invagination primitive, que l’auteur considère comme l’origine du tube digestif. Moquin- Tandon (c)a vu et représenté cette invagination chez Ancylus, mais ne la décrit pas clairement. Gegenbaur (cr) décrit très-bien l'embryon des Piéropodes orthoconques, composé d’un amas central de trois grandes cellules nutritives et d’une couche externe de petites cellules qui enveloppe la première de toutes parts. Il a reconnu que ces cel-

lules centrales conservent encore leurs formes extérieures, à un moment où chacune est munie intérieurement de plusieurs nucléi, et croit avoir vu que chacune de ces cellules se divisait d’un coup en autant de cellules qu’elle renfermait de noyaux.

Lereboullet (exxvin) décrit avec soin et en détail la formation de deux feuillets chez Zymnœus.Le germe pluricellulaire résultant de la segmentation s’aplatit un peu d’un côté et se renfonce au côté opposé, formant une vaste et profonde cavité. L'auteur paraît admettre, quoiqu'il ne le dise pas d’une manière bien claire, que ce côté, qui s'invagine, répond à celui qui se compose de petites cellules ; il resterait encore à savoir si ces petites cellules occupent bien le pôle formatif ; sur ce point les renseignements font défaut. Les bords de la cavité d’invagination paraissent s'enrouler sur eux-mêmes, les cellules qui formaient le rebord rentrant dans la cavité. Ces bords se rapprochent par le milieu des côtés opposés et réduisent ainsi l'ouverture d’invagination, la transformant en une fente allongée, qui se termine en avant par une petite ouverture ronde. Cette fente se resserre lentement et finit par se fermer et se souder ; elle répond au dos de l’embryon. L'ouverture ronde persiste et devient la bouche. Au-dessous de cette ouverture, la couche externe est déjà épaissie dans toute une région qui devient le pied ; c’est cette position du pied qui permet d'orienter l’ébauche embryonnaire avec tant de précision. Mes propres observations sur le développement de ZLimax confirment en somme ces résultats importants, auxquels est arrivé l’illustre embryogéniste français.

Stuart (CxxIX) rapporte que chez les Aplysiens, après la formation de la couche périphérique, les cellules centrales se divisent à nouveau et produisent par le même procédé, en commencant par le pôle antérieur, qui correspondrait au pôle formatif, une seconde couche de cellules intermédiaire entre l’ectoderme et les cellules centrales, qu'elles enveloppent de toutes parts. Cette couche moyenne est moins transparente que l'ectoderme, mais moins opaque que le reste des cellules intérieures. Ces dernières se diviseraient ensuite en un certain nombre d’agglomérations, qui ne paraissent pas avoir, dans l'opinion de l’auteur, d'autre destinée que celle d’être résorbées par les autres tissus. Le tube intestinal se formerait par une invagination de la couche externe et de la couche moyenne, la couche externe donnant paissance à l’épithèle, la couche moyenne aux museles du tube digestif, les masses centrales à du tissu conjonetif.

La description que donne Selenka (exxxvi) de la formation des feuillets chez Purpura est fort singulière; elle est, du reste, accompagnée de dessins fort beaux. La couche périphérique provenant de la division de la plus petite des deux sphérules primitives lenvelopperait petit à petit la sphérule opaque, laissant cependant une ouverture au pôle opposé au pôle formatif. Aux bords de cette ouverture, qui deviendra la bouche, la couche périphérique se retrousserait et se meltrait à pousser en arrière entre la sphérule centrale et la couche périphérique pour aller enfin se rencontrer etse refermer au pôle aboral. La sphère nutritive resterait entièrement passive pendant ce temps, ne contribuant en rien à la formation de l'entoderme, dans la cavité duquel elle finit par se trouver. Elle se disloque en morceaux et sera simplement résorbée ou digérée. C’est le procédé désigné par lauteur sous le nom d’épibolie, par opposition à l’embolie, qui est le cas le plus fréquent, lorsque le vitellus de nutrition est considérable. Je me borne à rapporter ces opinions, qui me paraissent difficiles à admettre.

Ganine (cxxxix) décrit chez Cyclas l'embryon comme composé d’une sphère cellulaire creuse dont les éléments, en couche unique, sont tous égaux. Puis ces cellules se divisent rapidement sur l’un des côtés de la sphère, et cette couche de petites cellules vient englober l’autre moitié, composée de grosses cellules remplies de granules nutritifs. Arrivées ainsi dans l’intérieur, ces cellules nutritives se résorbent petit à petit. Le feuillet externe primitif se scinde en un feuillet ectodermique et un mésoderme ; en un endroit, le feuillet primitif présente un épaississement considérable qui donne naissance à l’entoderme. Chez Lymnéæus, Planorbis, Physa, après l'englobement des cellules nutritives, les trois feuillets se forment de la même manière que chez Cyclas, et les cellules nutritives restent aussi passives et ne prennent part directement à la formation d'aucun organe.

Langerhans (cx11) montre que chez Acera la couche externe, qui résulterait suivant lui de la subdivision des deux sphérules claires, se compose de plusieurs couches de cellules, au point qui répond à la position qu'occupaient ces sphérules, ainsi qu’au point diamétralement opposé. Ces deux amas ectodermiques s'enfoncent par prolifération entre les deux sphérules centrales, qui resteraient tout à fait passives. Chez une Doris, le mème auteur à vu la sphère cellulaire framboisée se renfoncer d’un côté et former ainsi une cavité d’invagination dont l’entrée se rétrécit et devient la bouche.

Ray Lankester (cxL) rapporte pour Aplysia des faits qui confirment le travail simultané de Langerhans relatif à Acera. Les deux espèces d'Aplysia étudiées par l'auteur se comportent, du reste, d’une manière assez différente: chez la grande espèce les sphérules centrales se divisent de bonne heure, ‘ainsi que Stuart l'avait déjà décrit avec plus de détail et de précision ; chez la petite espèce les sphérules centrales conservent leur forme jusqu’au moment où elles sont complétement résorbées. Le même auteur mentionne l'existence déjà connue d’une invagination primitive chez les embryons de Gymnobranches, et l’a reconnue aussi chez Pisidium.

En résumé, la formation de l’entoderme paraît se faire de différentes manières. Dans les cas où l'embryon se compose de bonne heure d’un grand nombre de cellules de dimensions peu diverses, l’une des moitiés, probablement la moitié nutritive de la sphère cellulaire, s’invagine dans l’autre et la couche invaginée devient directement le feuillet interne; l'ouverture d’invagination marque l'endroit où se trouvera la bouche. Dans le cas, au contraire, où la moitié nutritive de l'embryon se compose de cellules beaucoup plus grosses que les autres, ces cellules sont enveloppées par la couche externe sans qu’il y ait d'invagination proprement dite; mais ce type, si bien compris par de Lacaze-Duthiers, pour le Vermet, peut aisément se ramener au type d’invagination que présentent les Hétéropodes et les Gymnobranches. Au lieu de rentrer dans la moitié formative du blastoderme, les grosses cellules sont enveloppées par lui, et la bouche marque, dans lun comme dans l’autre cas, l'endroit où cet enveloppement s'achève. Les organes de la digestion, à l'exception de l'æsophage, descendent directement de la couche enveloppée, ce que de Lacaze- Duthiers a nommé le Ylastème qastro-hépatique. Dans d’autres cas (Aplysiens, Cyclas, Pulmonés), l’entoderme paraît se former par un épaississement de l’ectoderme au pôle formatif, tandis que les cellules du pôle nutritif sont englobées d’abord, puis résorbées sans donner naissance à aucun tissu. Ce type et celui de Purpura ne me paraissent pas pouvoir être comparés aux deux premiers, du moins pas dans l’état actuel de nos connaissances.