ABSORPTION DE LA VAPEUR D'EAU PAR L'APPAREIL RADICULAIRE

$S 4. — Historique,

A ma connaissance, les recherches les plus anciennes sur ce sujet sont dues à W. Edwards ct Colin (1). Dans leur mémoire, ces deux savants étudient l’action de la vapeur d’eau sur la germination. Leurs expériences, faites sur des graines de céréales : ble, orge, avoine cet seigle, les amènent aux conclusions suivantes :

« Il y a deux conditions nécessaires pour que la germination ait lieu dans la vapeur; la première, c'est qu'il y ait une certaine proportiou d'eau dans la graine; la deuxième, que Pair qui les entoure soit tres-près de l'humidité extrême. Dans l'air, à cette limite extrême, la graine commence par absorber de l'eau, et, quand elle en a absorbé une quantité suffisante, si la température est constante ou à peu près, l'air qui est saturé de vapeur, lient la membrane externe dans un état d'humidité parfaite ; ce qui favorise tellement les fonctions, que la germination a lieu. Si, au contraire, la température s'élève et que l'air s'éloigne de l'humidité extrême, l'absorption est augmentée, mais la membrane externe n'étant pas assez humectée, ses fonctions sont ou gênées ou paralysées, et la germination est relardée ou arrêtée.

Ainsi ces deux savants sont parvenus à faire germer des graines de céréales dans l'air très-humide, dans l'air saturée ou tout au moins (rès-près de son point de saturation.

À plusieurs reprises, j'ai essayé de reproduire ces expériences, J'ai toujours échoue. J'ai opéré, il est vrai, sur des fèves, ce qui semble démontrer que le phénomène décrit par W. Edwards et Colin n’est pas général.

Quoi qu’il en soit, voici comment je disposais l'experience :

Dans un flacon de verre à large goulet et bouché à l’émeri, Je

(4) Edwards et Colin, sur Les effets de la vapeur d'eau dans toute les périodes des

a végétalion (Comptes rendus, t. IV,1837).

versais un peu d’eau. Puis je collais, avec de la cire à empreinte, les graines à l'extrémité d’un fil dont l’autre extrémité était fixée, par le même moyen, à la face inférieure du bouchen. Ce dernier étant mis en place et, par conséquent, l'appareil étant fermé, la graine se trouvait suspendue dans une atmosphère très-humide, sinon complétement saturée: Or, jamais, dans ces conditions, je n'ai vu la germination se produire, non-seulement dans les graines normales, c’est-à-dire relativement sèches et telles que les fournissent les fruits mûrs; mais encore dans des graines préalablement imbibées par une submersion de vingt-quatre heures. Dans més expériences, la peau des graines se recouvrait peu à peu de moisissures, elles pourrissaient, mais jamais les radicules ne se sont montrées.

Du reste, pour que des expériences de cette nature soient concluantes, il faut, de toute nécessité, que l’expérimentateur se tienne toujours en garde contre l'intervention de l’eau à l’état liquide. Dans ces appareils hermétiquement clos, dont l'air intérieur est toujours säturé ou bien près de l’être, le refroidissement nocturne doit amener, chaque soir, la précipitation en gouttelettes très-fines d’une portion de la vapeur ambiante. Or, on admettra aisément à priori, que cétte sorte de pluie périodique, en s’attachant aux grains, pourrait suffire à elle seule pour fournir au fur et à mesure à l'embryon, la quantité d’eau nécessaire à sa germination. Cette remarque nous explique en outre pourquoi l’on pourrait réussir avec certaines graines et échouer complétement au contraire avec d’autres; comment, par exemple, le grain de blé recueillerait journellement, par ce moyen, une provision d’eau suffisante pour lui ; tandis qu'une graine de plus grandes dimensions, ayant par conséquent de plus larges besoins à satisfaire, ne pourrait ainsi trouver la possibilité de s’approvisionner de l’eau nécessaire.

Cependant les observateurs, dont je viens de rappeler les travaux,disent que la réussite était d'autant plus incertaine que l’atmosphère confinée, dans laquelle s'opérait la germination, était plus grande. Il semble cependant, d’après l'explication précédente, que c'est le contraire qui aurait dû arriver; puisque-plus le volame

d'air est grand, et plus le poids d’eau condensée par un certain abaissement de température est considérable.

D'ailleurs la note publiée dans les Comptes rendus est trèsconcise, bien des points importants sont passés sous silence, et cet intéressant sujet appelle de nouveau l'attention des physiologistes.

Laissons donc de côté la question de l'absorption de la vapeur d’eau par les téguments de la graine; et passons immédiatement à l'examen des opinions et à la revue des recherches les plus importantes faites sur l'absorption de la vapeur d’eau par les racines.

Je commencerai cette revue en citant textuellement l’analyse faite par M. Duchartre d’un mémoire publié en Allemagne sur ce sujet.

Voici comment s’exprime M. Duchartre (L).

« L'un des botanistes les plus distingués de l'Allemagne, M. Unger, a fait deux expériences par lesquelles’ il croit avoir démontré non-seulement que les racines aériennes absorbent la vapeur d’eau répandue dans l'air, mais encore qu’elles en absorbent une grande quantité. Dans sa première expérience, il a vu, dit-il, une racine aérienne d'Epidendrum elongatum longue de dix-sept pouces, placée dans un air saturé de vapeur d’eau, absorber en vingt-quatre heures plus de 1/4 de son poids. Sa seconde expérience a porté sur une épiphyte de la famille des Commélynées, le Spironema fragrans (Lindl). Un pied de cette plante, simplement fixé eontre un morceau de bois, a été suspendu dans l’atmosphére humide d'une serre. Dans l’espace d’un an, dit le savant allemand, il.a double de poids, grâce uniquement à la vapeur d’eau répandue dans l'air, qu'il a pu-absorber au moyen de ses racines aériennes. »

M. Duchartre repousse les conelusions du botaniste allemand, et dans un travail des plus intéressants par la nouveauté et l’importance des résultats, il a été conduit à la doctrine suivante, après une étude minutieuse et attentive de la question (2).

« Des expériences en grand nombre n'ont prouvé que les épiphy-

(1) Journal de la Saciélé impériale et centrale d'horticulture, vol. IT, janvier 4856, p. 70.

(2) Expériences sur la végétation des plantes épiphytes, Journal de la Société impériale et centrale d'horticulbure. er 1856, p. 67-et suivantes.

tes n’absorbent l’hamiditéen vapeur répandue dans l'air ni par leurs feuilles ni par leurs racines, d'où il résulte que l'atmosphère humide desserresne leur fournit rien, ne les nourrit pas, et ne peutintervenir dans leur végétation qu’en diminuant la transpiration abondante dont leur surface serait le siége, si l’air qui les entoure était plus sec. Pour qu'elles absorbent l'eau nécessaire à leur nutrition, il faut qu’elle leur arrive à l'etat liquide. Dès lors, dans leur pays natal, les pluies et les rosées, dans nos serres, les seringuages et les arrosages ont pour elles toute l'importance qu’on avait attribuée à tort à la vapeur aqueuse. »

Les recherches de M. Duchartre se subdivisent en trois parties ; le savant botaniste étudie successivement les relations de l'humidité atmosphérique avec : 4e la tige et les feuilles, 2° les racines, 8° enfin la plante épiphyte toute entière. :

Pour élucider le premier point, M, Duchartre détache des tiges d'Epidendrum elongatum et de Spironema fragrans, recouvre la plaie avec du collodion et prouve, avec la balance, que ces tiges ainsi préparées perdent progressivement de leur poids, quand onles maintient suspendues dans l'atmosphère, toujours cependant trèshumide de la serre à orchidées du muséum de Paris.

Mais l’habile expérimentateur dont j'analyse le travail ne se berne point à ce premier résultat, et donne une plus grande aulorilé à sa conclusion en montrant qu’une tige de Dendrobium moschatum et une feuille d'Angræcum eburneum placées sous des cloches de verre reposant sur des assiettes pleines d'eau, continuent à diminuer de poids, bien que maintenues dans ce cas dans des atmosphères saturées d'humidité. Donc il n’y a pas eu absorption notable de vapeur d’eau, car, selon la remarque de M. Duchartre :

« Evidemment les feuilles ou les racines ne peuvent absorber de l'eau sans que le poids de la plante entière en soit augmenté, tandis qu'une diminution de poids indique sur le champ ou bien que l'absorption a été nulle, ou tout au moins, et dans la supposition la plus défavorable, qu'elle a été insignifiante comparativement à la déperdition. »

L'auteur étudie ensuite l'absorption radiculaire. Le dispositif

qu'il adopte pour ses nouvelles expériences est le suivant : une cloche de verre tubulée repose par son bord libre, sur le fond d’une assiette pleine d’eau; on fait passer la plante par cette tubulure et on la fixe, dans son orientalion normale, avec un bouchon de liége qui la saisit vers le bas de sa tige. Par cette disposition trèssimple, la racine toute entière reste seule constamment plongée dans de l'air saturé d'humidité, pendant que la tige et les feuilles sont exposées à l'air libre.

Dans ces conditions un Dendrobium moschatum, mis en expérience le 6 octobre 1855, avait perdu 1/5 environ de son poids primitif dès le 26 du mème mois. Parvenu à cette phase de l'expérience, on a mouillé les racines en secouant un peu d’eau dans la cloche une ou deux fois par jour, et, dans l’espace de cinq jours, fait remarquer l'auteur : «la plante avait réparé ses pertes, elle avait repris sa fraicheur. »

Enfin, dans la troisième série d'expériences, M. Duchartre a suspendu des plantes entières dans air humide, et toujours il a coustaté une diminution de poids. Bien plus, fait très-important, ces plantes qui dépérissaient graduellement quand elles baignaient simplement dans l’air humide, augmentaient aussitôt et progressivement de poids quand on se déterminait à les mouiller une fois par jour à l’aide d’un léger seringuage.

La comparaison et la discussion de ses expériences amènent l'auteur à cette conclusion :

« Ilest, je crois, démontré par les expériences dont on vient de voir les résultats, que les plantes vraiment épiphytes, Orchidées, Broméliacées et autres, ne tirent de l'atmosphère, ni par leurs feuilles, ni par leurs racines, l'humidité qui s'y trouve répandue, quelque forte que puisse en être la proportion. C’est là, si je ne me trompe, un fait inattendu, contraire même aux idées qui avaient eu cours jusqu’à ce jour. Mais comment ces plantes se nourrissent-elles puisque leur situation est telle qu'elles ne peuvent rien recevoir de l'atmosphère, seul milieu dans lequel elles vivent ? C’est uniquement en absorbant l’eau liquide qui mouille leur surface et particulièrement celle de leurs racines, organe principal de cette ahsorption. »

Quelques années plus tard, en 1860, cette question était soulevée et débattue par la Société botanique de France, à la séance du 24 février 1860, à propos d’une étude de M. Duchartre sur ce point si controversé et si délicat. « L'eau de la pluie qui mouille et lave les organes extérieurs des plantes est-elle absorbée directement?»

A ce sujet M. Decaisne exprimait le désir de voir M. Duchartre se livrer à des expériences sur l'absorption, par les racines, de l’eau à l'état de vapeur, et ajoutait en outre (1) :

« Les racines absorbent probablement l’eau sous forme de vapeur, à travers les fissures du sol. La partie supérieure de l’ancien labyrinthe du Jardin des plantes était plantée de Lycium, et ces arbrisseaux y croissaient avec vigueur, quand on remua la terre pour y planter des ifs, on la trouva aussi sèche et aussi friable que de la cendre. On sait, d’ailleurs, qu’une plante végète d'autant mieux que son sol est plus poreux, et l’on connaît par expérience les bons effets du binage et du drainage. »

M. Duchartre répondit :

« Qu'il partage l'opinion de M. Decaisne sur l'importance des fonctions des racines, qui lui semblent être organe essentiellement absorbant des plantes. Il croit que, dans les faits rapportés par M. Decaisne, il faut tenir grand compte de l'hygroscopicité du sol et de son état de corps poreux qui le rend éminemment propre à absorber l'humidité de l’air, pour la transmettre ensuite aux racines. C’est là, comme onle sait, le motif pour lequel lameublissement par les labours est extrêmement avantageux aux plantes, et peut même diminuer beaucoup les fâcheux effets de la sécheresse. »

Le sol en effet possède un pouvoir hygroscopique des plus énergique, mais variable avec sa composition chimique et ses qualités physiques. C’est là un résultat mis en pleine lumière par les recherches des chimistes, et par les expériences des agronomes.

Cette propriété physique spéciale des sols se traduit par trois phénomènes différents : 4° par la quantité d'eau absorbée, 2° par La quantité d'humidité condensée, 3° par l'énergie plus ou moins

(4) Bulletin de la Société botanique de France, t. VII, p. 95, année 1860.

grande avec laquelle le sol retient l'humidité dont il est imprégné.

En plaçant différents échantillons de terre arable dans des eylindres dont le fond était percé de trous, puis versant sur la surface de la terre de l’eau distillée jusqu’à refus, M. Meister.(4) a constaté qu'un kilogramme de terre provenant de marais retenait 1051 grammes d’eau, tandis qu'un échantillon du sol sablonneux de Nuremberg ne retenait que 302 grammes dans les mêmes circonstances.

Mais indépendamment des eaux pluviales qui l'imbibent, la terre végétale tire encore du sous-sol, par un effet de capillarité, une portion de Peau qu’elle livre ensuite aux plantes. Cet effet d'aspiration se produit dans tous les sols, mais avec des intensités variables. Pour mesurer ces variations M. Meister a employé deux méthodes différentes : dans l’une il déterminait l’accroissement de poids éprouvé par une quantité déterminée de terre absorbant l’eau par sa partie inférieure ; et, dans l’autre, il mesurait la hauteur à laquelle l’eau peut s’élever dans ces circonstances. L'auteur a reconnu que la terre des marais gagne 219 parlies d’eau landis que le terrain sablonneux n’en absorbe que 88; en outre dans l’espace de 21 heures, l'eau a pu s'élever à 0m,90 dans une terre riche en humus, et seulement à 0m,22 dans un sol crayeux.

M. Meister a également examiné le pouvoir absorbant du sol pour la vapeur d’eau répandue dans l'air. Voici les curieux résultals auxquels il est parvenu :

« La faculté d’absorber l'humidité de l'air peut s'étudier en exposant un poids déterminé de matière au contact d'un air saturé d'humidité renferme dans une cloche. Mais ces conditions sont trop loin de celles qui se réalisent dans la nature pour qu'on puisse en lirer des résultats réellement utiles. Un procédé plus rationnel consiste à exposer à l'humidité atmosphérique les différents échantillons renfermés dans des tubes pendant un laps de temps parfaitement déterminé. En opérant de cette manière M. Meister a trouvé que de la terre grasse contenant 36 parties

(1) D’après un extrait publié dans le Journal d'agriculture pratique, nouvelle période, 1861, t. I, p. 142 et suivantes.

de sable et 45 parties de matières organiques, absorbait 572 grains par pied carre en 3 nuits de la fin de juin. Le terrain sablonneux de Nuremberg n’en absorbe que 69, et du sable quartzeux mélangé de mica, moins encore, 34 seulement.

» 572 grains par pied carré donnent environ ? à 3 Lonnes métriques par hectare, 34 grains donnent 2 hectolitres. Quelle prodigieuse quantité d'humidité est done soutirée chaque nuit de l’atmosphère par la surface d’un vaste pays dont la puissance absorbante varierait entre ces deux termes extrêmes. En novembre la précipitation est encore plus abondante, une seule nuit a donné 392 grains par pied carré de sol gypseux. 314 pour la même surface de terre grasse, 327 pour la terre des marais »

Enfin, pour compléter ses recherches, le même auteur a mesuré la force avec laquelle les différents sols retiennent l'eau. De la terre des marais, exposée à la lumière diffuse, ne perdait que 34 pour 400 de son eau, pendant que la terre sablonneuse en perdait 73 pour 100. Comme on le voit, la nature du sol influe d’une manière aussi sensible sur la facilité de déperdition que sur sa-puissance d'absorption de l'eau.

$ 2. — Recherches nouvelles.

Ces faits et beaucoup d’autres que je pourrais citer, montrent l'extrème importance du rôle que le sol, par sa nature spéciale, remplit dans l’acte important de l’approvisionnement d’eau des plantes. Mais si l’on est d'accord sur ce point, les opinions que je viens de rapporter montrent aussi combien l’on diffère de manière de voir, quand il s’agit de savoir sous quelle forme l'eau du sol s'introduit dans le végétal. Est-ce uniquement et exclusivement sous forme liquide ? ou bien sous forme de vapeur ? ou entin, et selon les cas, tantôt à l’état liquide et tantôt à l'état de vapeur ?

C'est là une question fort délicate et fort complexe; et en presence des conclusions contradictoires, des divergences d'opinions, des suggestions bypothétiques el des doutes formulés par les experimentateurs, il est prudent, avant de se prononcer, de multiplier

et de varier encore les expériences.

Ce sont ces considérations qui me déterminent à rapporter ici es recherches, fort incomplètes du reste, que j'ai faites sur ce sujet, et que je reproduis simplement ici à litre de documents pour une solution ultérieure définitive.

Mais avant tout, je désire alier au-devant des objections et des restrictions que l’on pourrait opposer à mes expériences ; et pour cela je vais bien préciser les conditions dans lesquelles je me suis placé.

En physiologie, un fait n’a de valeur que dans les circonstances où il s’est produit ; hors de ses limites naturelles il n’a plus du tout la même signification. C'est là un principe tellement évident qu'il semble inutile de le rappeler ; et cependant, dans maintes circonstances, nous sommes involontairement tentés de tirer d’un fait des conclusions beaucoup plus générales qu'il ne convient.

C’est une faute que l’on commet plus fréquemment en physiologie végétale qu'en physiologie animale ; et pourtant c’est surtout dans la première de ces deux sciences que celte erreur peut avoir de graves conséquences.

La plante en effet, par suite de son individualisme multiple et par l'absence d'appareil propre à liquéfier préalablement les matières alimentaires, est sous une étroile dépendance des agents extérieurs. Dès lors, sous peine de mort, elle doit pouvoir et peut en effet, bien plus aisément que ne le fait l'animal, modifier le jeu de son organisme de manière à le maintenir dans une parfaite harmonie avec les conditions extérieures.

C'est ce qui explique les résultats tres-différents que l'on peut obtenir dans un même ordre d'expériences exécutées cependant sur les mêmes végétaux, quand on fait varier les circonstances extérieures. Aussi le caractère essentiel de expérimentation réellement physiologique est, dans l'étude d'un acte vital, de chercher a reunir une suite de déterminations exécutées au milieu de conditions graduellement modifiées pour se rapprocher de plus en plus des conditions normales, des conditions naturelles. En procédant ainsi d’un cas simple mais artificiel, au cas complexe mais réel, on a plus de chance d’arriver à déméler la vérite,

A ce pomt de vue, le phénomène dont je vais parler est plus éloigné du phénomène naturel ou spontané analogue, que ne l'est celui provoqué par l’expérimentation de M. Duchartre sur la végétation des plantes épiphytes; et cela pour deux motifs.

En premier lieu, M. Duchartre a opéré sur des plantes aériennes par excellence, sur des épiphytes ; tandis que j'ai choisi des plantes essentiellement terrestres, des pieds de blé dont je changeais ainsi brusquement les habitudes spécifiques en les forçant de vivre enracinées non plus dans le sol, mais dans l’atmosphère si je puis parler ainsi.

En second lieu, le blé de mes expériences avait germé au fond d’un cristallisoir de verre contenant assez d’eau pour mouiller suffisamment les grains sans les submerger. En sorte que le système radiculaire appelé brusquement à exercer son pouvoir absorbant dans l’air, s'était développé dans l’eau, c'est-à-dire dans un milieu fort différent à la fois et de l'atmosphère et du sol proprement dit. Ainsi, j'ai expérimentée sur des racines aquatiques, pendant qu'il aurait fallu prendre des racines aériennes ou tout au moins, en respectant un peu plus les conditions normales de la végétation, des racines souterraines.

d’insiste beaucoup sur cette distinction que je crois très-importante ; trop d’expérimentateurs la négligent dans leurs recherches. L'observation attentive et suivie des divers actes de la végétation m'a prouvé qu'on était bien loin de connaitre tous les modes d’influence que la nature du milieu exerce sur l’ensemble de caractères d’un organe.

D'ailleurs depuis que ces recherches sont terminées, j'ai appris qu'un savant botaniste, M. Julius Sachs, avait signalé dans un mémoire spécial les faits que j'avais moi-même observés; et je me félicite de partager l'opinion d'un observateur aussi habile. Voici une des conclusions du savant allemand, c’est identiquement celle que me donnait mes expériences et mes observations (1).

« Les racines ont la faculté de s'accommoder au milieu dans le-

(4) Julius Sachs, sur la Culture dans l’eau des plantes terrestres, 1860, analysé par le Bulletin de la Société botanique de France, t. VII, 1860, p. 283 et suivante.

quel elles croissent et de se développer de telle sorte qu'elles puissentremplir leurs fonctions sans entraves uniquement dans ce milieu. Celles qui se sont produites dans la terre ne peuvent plus végéter dans l’eau; elles ne tardent pas à y périr, et elles sont remplacées par d’autres qui, produites dans ce liquide, peuvent y végéter pendant longtemps. Il en est de même pour les racines formées dans l’eau et que l’on transporte ensuite dans la terre. Il résulte de là que toutes les expériences qu’on fait avec des plantes qui sont mises dans l’eau après avoir été arrachées de la terre où ellesvégétaient, ne sont pas concluantes; pour qu’elles le soient, il faut que les plantes soient élevées dans l’eau dès l'origine, Il faut ajouter l'impossibilité d’arracher des racines sans en rompre, et la différence complète qui existe entre des racines rompues et celles qui sont entières. »

Ceci n’expliquerait-il point l'effet funeste de l’eau stagnanté sur les racines? Les agriculteurs savent que dans les terrains forte: ment argileux, les flaques d’eau souterraines altérent, désorganisent, pourrissent les racines qui viennent y tremper momentanément. Au contraire, le fait si connu de la formation de ces masses: de chevelue dites queues de renard, à l’intérieur des conduits d’eau dans lesquels les racines parviennent accidentellement à périétrer, montrent que ces organes peuvent vivre et même s’accroîlré et se multiplier bien qu’entièrement submergés: Dans le premier cas-la racine était une racine souterraine, voilà pourquoi elle est morte dès qu’il lui a fallu vivre dans l’eau, c’est-à-dire dans un milieu bien différent. Dans le second cas au contraire l'organe submergé est né là même où il était appelé à vivre, son organisation a dû se conformer aux exigences de ce même milieu, et dès lors rien ne compromet son existence.

Quoi qu'il en soit et ces réserves faites, voici la disposition que j'ai adoptée, L'appareil se compose d’un flacon én verre ordinaire, et à large goulot, fermé par un bouchon de liége. On avait préparé une mince plaque de liége, dont le diamètre était assez petit pour qu'elle pût passer à travers le goulot du flacon. Enfin on avait pratiqué sur la circonférence de cette plaque un certain nombre d’entailles au fond desquelles on pouvait ffxer-lés grains en germination.

Il s'agissait ensuite de suspendre la plaque de liége dans l'intérieur du flacon, en s’arrangeant de manière à pouvoir aisément faire varier sa distance au fond du récipient. A cet effet des bouts de fil traversent la plaque de liége, et sont arrêtés à sa face inférieure par un simple nœud; par leur autre extrémité ils traversent le bouchon du flacon et s’y trouvent fixés par leur seule force de frottement. Par cette disposition très-simple, il suffit de tirer successivement sur chacun des fils pour faire monter la plaque de liége au niveau désiré, tout en la maintenant horizontale. Enfin le bouchon du flacon portait deux tubes de verre respectivement ouverts à leurs deux extrémités : l'in était spécialement affecté à l'approvisiounement d’eau ; el tous deux conjointement servaient en outre à renouveler facilement l'air dans l’intérieur de l'appareil.

Voici maintenant les détails des expériences.

N° 43. — Le lundi 4 avril 4864, à midi, on dispose sur la plaque de liége de l’un des appareils que je viens de décrire quatre grains de blé pris dans un cristallisoir, où ils germaient à l’aide d'un peu d’eau. Au moment où l’on met ces grains en expérience , la tigelle n’est point encore sortie de la gaîne ou cotylédon, et l'appareil radiculaire se réduit à trois racines. On verse de l’eau dans l'appareil, de manière que son niveau soit à 3 centimètres environ de la plaque de liège; quant aux racines, aucune ne touche l’eau, mais leur extrémité libre en est trèsrapprochée. Enfin, le flacon est placé dans une pièce éclairée, mais de façon toutefois à n'être point directement frappé par les rayons du soleil.

N° 4h. — C'est la contre-épreuve de l'expérience précédente.

Le mardi 5 avril 1864, à trois heures, on monte un appareil identique au précédent; sauf que, dans ce dernier, le liège flottant sur l’eau du flacon, les racines sont toujours et totalement submergées. Il est bon de remarquer en outre que les grains de blé employés dans les deux appareils, faisaient partie de la même germination, et présentaient sensiblement le même développement.

Résumons maintenant les principales observations fournies par ces deux expériences simultanées.

Le mercredi 6 avril, à huit heures du matin, chacune des tigelles du flacon n° 44 porte une gouttelette d’eau à sa pointe terminale ; aucune plante du flacon n° 43 n'offre cette particularité.

Je ne veux point m'occuper ici du mécanisme de l’apparition des gouttelettes d’eau à la pointe de la première feuille de chacune des plantes du flacon n° 44. Ce phénomène si curieux s’observe communément dans le blé, l'orge, le seigle, le maïs et plusieurs autres graminées ; il a été, d’ailleurs, l’objet des observations et des études de plusieurs botanistes. J’ai moi-même consacré beaucoup de temps à cet objet, et je me propose d’en parler dans une autre circonstance. Mais il est pourtant une particularité de ce singulier phénomène que je veux faire remarquer ici, ear elle se rattache étroitement au sujet que je traite en ce moment.

On sait, depuis Mussenbroeck, que ces gouttelettes d’eau ne proviennent point d’un dépôt de rosée ; puisque, comme cet habile physicien l'a fait observer le premier, le phénomène se manifeste également chez les plantes abritées dans: l'intérieur des serres et des appartements. C’est donc un résultat direct de l’action vitale; c’est un acte physiologique lié bien manifestement au degré d'énergie de l'absorption. J’ajouterai, pour ne rien omettre des conditions essentielles du phénomène que Bénédict Prévost et, aprés lui mais beaucoup plus tard, en 1851, M. Gasparini (1) ont annoncé, ce qu'il est, du reste, très-aisé à chacun de vérifier, que cette excrétion aqueuse cesse après le complet développement des premières feuilles.

Eu s'appuyant sur ces notions, il semble naturel d'attribuer les différences d'effet signalées plus haut entre les plantes des deux flacons, à une inégalité dans l’activité de l'absorption. Les plantes du n° 44 ont dû beaucoup absorber, leurs racines étant submergées; tandis que les racines des plantes du n° 43, uniquement plongées dans l'air humide, n’ont dû absorber que peu ou point. Cette conclusion s'accorde avec celte loi, que j'ai maintes fois vérifiée, à savoir que les gouttelettes sont d'autant plus grosses que la terre est plus humide. Je dis dans la terre humide, mais non pas

(4) Membre de l’Académie Pontana.

dans l’eau; car, dans ce dernier milieu, les phénomènes sont bien loin de présenter le caractère de simplicité qu’ils possèdent dans les végélations normales. Dans une végétation en sol ordinaire, en effet, après un copieux arrosage, on voit bientôt de grosses gouttes se montrer à la pointe de chacune des tiges. Enlève-t-on ce liquide, une nouvelle goutte se forme rapidement ; et l'on peut renouveler plusieurs fois l'expérience et obtenir le même résultat. Mais les gouttes d'eau qui apparaissent successivement sur la même feuille diminuent peu à peu de volume, se forment de plus en plus lentement et difficilement. Ainsi, sans aucun doute, il existe une étroite connexion entre l'apparition des gouttelettes d’eau et l’activité de l'absorption radiculaire.

Le vendredi 8 avril, à huit heures du matin, voici quelle était la situation de chacun des deux flacons :

Dans le flacon n° 44, la végétation est belle et vigoureuse : la première feuille est déjà sortie du cotylédon, mais elle est encore enroulée sur elle-même; sur les quatre plantes, une grosse goutte d’eau se montre à la pointe terminale de cette feuille. Dans le flacon n° 43, au contraire, la végétation est languissante ; sur une seule des quatre plantes, la première feuille est sortie du cotylédon, mais aucune des quatre tigelles ne porte de goutte d'eau.

J'ajouterai une remarque importante au point de vue du rôle que remplit l’eau dans l'économie générale de la plante. Comme je l'ai dit plus haut, les huit pieds de blé provenaient d’un semis fait dans l’eau d’un cristallisoir. Or, ayant eu la précaution de laisser ce vase à côté des flacons n°* 43 el 44, j'avais ainsi des plantes de mème espèce et de même âge, vivant dans des conditions différentes, qu’il était facile de déterminer. Dans les deux appareils, les plantes végétaient au milieu d’une atmosphère chargée d’humi dité; dans le cristallisoir, au contraire, elles se développaient à l'air libre. Eh bien, sous le rapport de leur vigueur de végétation, les plantes du cristallisoir étaient intermédiaires entre celles des deux flacons; et; de plus, on ne voyait que sur quelques-unes d’entre elles seulement, quelques goutteleltes beaucoup plus petites que celles que portaient les plantes du n° 44.

Ces deux différences s'expliquent aisément. Gelle qui a rapport

à la vigueur du plant est une conséquence directe du mode de nutrition des plantes phanérogames, pendant leur période de germination. Ailleurs, je me suis longuement étendu sur ce sujet, que je crois avoir suffisamment développé. Enfin, quant à la différence entre le nombre #1 la grosseur des gouttes d’eau, l’infériorité sous ce rapport des plantes tenues à l'air libre, montre bien manifestement, ce me semble, l'influence qu’un air saturé d'humidité doit exercer sur le moment d'apparition et la grandeur de ces gouttes.

Je poursuis maintenant l’examen des particularités de végétation offertes par les plantes du flacon n° 43. ®

Le samedi 9 avril, la végétation était de plus en plus languissante et ne faisait plus aucun progrès sensible. Chaque spongiole était jaunâtre et tranchait ainsi très-nettement sur la coloration blanche du corps de la radicelle. Les jeunes tiges offraient, en outre, des traces manifestes de décoloration, et leur teinte vertpâle indiquait clairement leur état de souffrance; d’ailleurs, aucune d’entre elles n’avait de gouttelette d’eau à sa pointe.

Dans ces circonstances on crut le moment favorable pour faire la contre-épreuve. On tira donc les fils de manière à maintenir la plaque de liège assez près de la surface de l’eau, pour que chacune des radicelles pût plonger son extrémité libre, sur une longueur de 4 centimètre environ, dans l’eau du flacon.

Dès le lundi 44 avril, à huit heures du matin, les effets de ce changement dans la siluation des plantes étaient des plus manifestes. Les tissus étaient redevenus verts, les spongioles avaient perdu leur coloration jaunâtre et maladive pour reprendre leur couleur blanche naturelle ; et, enfin, la pointe de chaque tigelle portait une gouttelette d’eau.

Les conclusions qui ressortent de ces faits sont maintenant faciles à tirer. Dans ce cas, il est de toute évidence que l'absorption de la vapeur d’eau par l'appareil radiculaire a éte tout à fait insuffisante pour entretenir le jeu régulier des organes. Et qu’on ne vienne pas objecter à cette conclusion que le blé du flacon n° 43 étant plongé complétement, tiges el racines, dans une atmosphère saturée d'humidité et ne se renouvelant que très-difficilement, la transpiration par les feuilleset par suite les mouvements du liquide

putritifdevaient se trouver notablement ralentis.Que par conséquent, comme l'absorption et l’éva poration sont deux actes solidaires, ce qui nuisait à l’un devait entraver l’accomplissement de l'autre. Cette objection n'aurait ici aucune valeur, puisque les parties aériennes des plantes du n° hh se sont trouvées dans les mêmes conditions, et cependant, non-seulement leur végétation à suivi son cours régulier, mais encore elle a été plus vigoureuse qu'à l'air libre.

Ainsi, sans aucun doute, l'absorption de la vapeur d’eau, en admettant qu'elle eût lieu, est toujours restée insuffisante pour satisfaire tous les besoins du végétal. Et pourtant, pendant la période de germination, la plante n’exige qu’une très-faible quantité d’eau, bien moins grande, toutes proportions gardées, que celle qui lui est indispensable quand elle est adulte. Qu'on mette en effet une graine dans un flacon hermétiquement bouché; après lui avoir fourni toutefois toute l’eau nécéssaire à sa complète imbibition ; ce qui est une condition préliminaire indispensable et sans laquelle il n’est point de germination possible. Il suffira désormais que la radicule baigne partiellement dans quelques gouttes d'eau pour que l’évolution du germe se produise, |

C'est qu’en effet, dans cette phase de son existence, l'embryon se nourrit surtout aux dépens des matériaux déposés dans l’albumen et les cotylédons. Or ces substances ne sont point ordinairement séparées par des membranes spéciales, par des épidermes, des tissus à nourrir ; ou tout au moins quand ces barrières existent, elles sont alors si faibles qu’on peut dire avec vérité que, pendant celte période de la vie végétale, tous les tissus sont eux-mêmes des spongioles. Par conséquent ces matières, une fois élaborées pas des agents extérieurs, peuvent aisément circuler même à l’état de dissulution concentrée; et par suite sous un faible volume relatif fournir, à chaque tissu, une proportion très-notable de prineipes alibiles. D'ailleurs, la masse totale de l'organisme est alors relavivement si faible, que la consommation alimentaire doit être bien peu de chose. Pour ce double motif, la quantité d’eau employée comme véhicule des éléments réparateurs, durant les premiers temps de la germination, doit être bien petite ; et malgré cela, nous

venons de voir que l'absorption de la vapeur d'eau seule, est incapable de suffire à l'approvisionnement de la plante.

Je rapporterai, en terminant, une observation qui est d'accord avec les conclusions que je viens de Lirer de l'expérience précédente.

Dans une série de recherches qui fait le sujet d’un autre travail, les plantes en végétation plongeaient par leurs racines dans l'eau d’un flacon de verre dont le bouchon servait en même temps à les maintenir dans celte position.

Par l'effet du travail physiologique d’exhalation de la partie acrienne, l’eau baissait peu à peu dans le flacon, et l’on était de temps à autre forcé d’en ajouter de nouvelles quantités. Dés lors, et au seul point de vue de leurs relations avec l'ean, on pouvait répartir en plusieurs catégories les différentes radicelles d’un même pied. Les unes, et c'était le plus grand nombre, grâce à leur longueur, plongeaient toujours dans l’eau, au moins par leur extrémité. Dans ce cas, la spongiole se conservait intacte, l'absorption suivait son cours ordinaire et la vitalité des radicelles persistait pendant toute la durée de l'expérience. Les autres, beaucoup trop courtes, restaient hors de l’eau pendant un certain temps; et bientôt se présentait l'une des deux particularités suivantes. Ou bien a partie terminale de la radicelle avait puatteindre la paroi du flacon avant que la baisse de l’eau n'eût fait émerger la spongiole toute entière ; ou bien la radicelle, par l'effet de sa position, restait dans l'air sans toucher les parois. Dans le premier cas, la spongiole gardait son intégrité, la radicelle son activité; et quand on la submergeail de nouveau, elle continuait à s’allonger et à se ramtfier. Dans le deuxième cas au contraire, la spongiole s’altérait; peu à peu cette altération gagnait les tissus voisins jusqu'à une certaine hauteur; en sorte qu'une portion de l'extrémité radiculaire se mortifiait. Aussi lorsqu'on remplissait de nouveau le flacon, la radicelle ainsi tronquée et mutilée continuait bien de se ranuier, mais ne prenait aucun accroissement en longueur.

Pourquoi cette différence? En examinant le flacon on reconnait que toutes les pointes de radicelles qui s'appuient sur le verre conservent toujours une goutte d'eau retenue la, malgre la pesanteur

par les attractions mutuelles du verre, du liquide et de la racine. Quant au liquide, il provient lui-même de la vapeur d’eau périodiquement condensée sur la paroi, à chaque refroidissement nocturne.

On s'explique maintenant la conservation de la pointe de la radicelle dans un cas, et sa destruction dans l’autre. Quand la spongiole reste baignée par l’eau, les conditions ordinaires de son existence n’ont point changé, son allongement peut et doit donc continuer. Mais quand au contraire la spongiole n’est plus entourée que par l’air humide, alors les conditions de son développement changent ; et ce brusque changement entraîne la mort et par conséquent l’atrophie de la portion la plus délicate de la spongiole.

Je terminerai cette étude en rappelant une particularité bien connue de la végétatien des plantes bulbeuses; qui ne suffit point à elle seule pour établir la non absorption de la vapeur d’eau par les racines des plantes lerrestres ; mais qui vient ajouter une probabilité nouvelle en faveur de cette opinion.

Quand on pose la base du plateau d’un bulbe quelconque, d’un bulbe de jacinthe par exemple, à la surface de l'eau; on en voit, au bout de quelques jours, sortir quantité de radicelles qui pendent attachées à la périphérie de l'organe, sur l'espèce de bourrelet circulaire qui le circonscrit latéralement. Mais si on renverse l’oignon de manière à plonger uniquement sa pointe ou bourgeon terminal dans l’eau, le corps entier du bulbe restant à l'air; les racines ou ne se développent point ou restent de simples protubérances mamelonnées. Dira-t-on que dans ce ca, la partie feuillée demeurant submergée, l'absorption aqueuse doit alors se faire par cette région et l’absorption gazeuse par le corps du bulbe? Peut-on affirmer qu'en renversant ainsi les conditions ordinaires de la végétation, changeant le milieu naturel des organes, forçant la tige à vivre comme une racine et la racine comme une tige, on oblige par celales organes à changer aussitôt la nature de leurs fonctions pour qu'ils puissent rester en parfaite harmonie avec le milieu environnant ? Ce phénomène serait donc une conséquence du principe de l'adaptation des fonctions aux milieux habités par les organes. En supposant, ce qui n'est pas d’ailleurs, cette loi générale et applicable en tou-

tes circonstances, il ressort déjà de l’expérience précédente que, en. temps ordinaire, les racines ne doivent prêter aux parties aériennes qu'un faibleconcours pour l'absorption des gaz; puisque ces organes ne se sont point développés dans le cas où elles auraient été pour la plante d’un si grand secours, s’ils étaient réellement des agents de l'absorption gazeuse.

Mais il est une troisième observation qui jette un nouveau jour sur la question.

On sait qu’au printemps les plantes bulbeuses déposées sur les tablettes d’une armoire, entrent néanmoins en végétation, languissent quelque temps, puis retombent en léthargie. Or, dans ce cas, on ne voit point de racines se former ; et cependant, c’est surtout dans ces circonstances que la végétation des racines devrait se manifester et surtout l’emporter sur celle du bourgeon terminal, si les racines étaient réellement capables d'absorber l'humidité atmosphérique. Car toutes les fois qu’une substance destinée à pénétrer dans l’organisme, se raréfie dans le milieu qui la contient; nous voyons l'organe plus spécialement chargé de l’absorber se modifier de manière à multiplier ses points de contact avec cette substance. La feuille, l’organe par excellence de l'absorption aérienne, nous en fournit une preuve convaincante. Petite, rabougrie, écailleuse quand elle est souterraine; souvent réduite à ses nervures principales quand elle est aquatique; son parenchyme se développe en abondance dès qu’elle devient aérienne. La racine, l'organe d'absorption des liquides, subit des variations de même ordre. À mesure que le fluide nourricier qui lui parvient s’appauvrit, le chevelu se multiplie ; et dans l’eau courante, un desliquides les plus pauvres en matières étrangères, il atteint son maximum de développement. Tel est, je crois, le principal motif de cette hypertrophie singulière des racines si connues sous le nom de queues de renard, Or j'ai répété plusieurs fois la dernière expérience, elle m'a toujours donné le même résultat : jamais je n'ai vu l'oignon simplement posé sur le bois ou la pierre nus émettre des, racines. J'ai, par exemple, conservé pendant plusieurs années des caïeux de tulipe dans un tiroir toujours maintenu fermé. Chaque printemps les caïeux donnaient une pousse étiolée de 1 à 2 centi-

mètres de longueur, puis s’arrêtaient pour recommencer l’année suivante ; mais jamais ils n’ont donné de racines. Or, je le répète, si la racine pouvait absorber directement la vapeur d’eau, il semble qu’elle aurait dû subir, dans ces dernières circonstances, des modifications propres à étendre sa surface libre pour augmenter par ce moyen sa puissance d'absorption.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

EL. — Dans le blé et les fèves en germination, les racines qui ont pris naissance el ont d’abord vécu dans l’eau, ne sauraient puiser dans l'air, même saturé d'humidité, assez de vapeur d’eau pour entretenir la végétation.

I. — L'interprétation rationnelle de la monstruosité végétale connue sous le nom de queue de renard, ainsi queles particularités offertes dans le développement incomplet des plantes bulbeuses que l’on prive d’eau conduit à la même conclusion.

La racine est par excellence l'organe d'absorption des substances

liquides.

DEUXIÈME SECTION