CHAPITRE IL
De la sensibilité et du mouvement.
S Ie'-
Je me propose d’examiner ici quelles parties du système nerveux sont le siège de la sensibilité , de reconnaître la substance qui la fait naître et les endroits sur lesquels elle exerce le plus d’empire.
Il est certaines parties du système nerveux qui ne m’ont pas paru jouir de la sensibilité, et qui servent à l’accomplissement de fonctions supérieures , destinées qu’elles sont à l’exercice de ces nobles facultés qui établissent les points de comparaison, qui jugent les différences entre les corps , produisent les qualités morales qui nous servent à apprécier les mots sublimes et abstraits de liberté et de justice ; je veux parler ici du cerveau proprement dit, cet organe puissant qui juge et compare les impressions reçues, et dont la sensibilité nulle est prouvée par diverses expériences : \ ° par la section de la masse cérébrale ; 2° par l’attouchement sur cet organe à l’aide d’un manche de scalpel ou de tout autre instrument, sans qu’il en résulte aucune souffrance. A ces expériences on peut ajouter que si un fil est porté à la surface du cerveau , il est à peine attiré par lui.
Certains physiologistes ont cru avoir déterminé
des douleurs vives par le tiraillement de la duremère, et ont conclu de là que cette enveloppe du cerveau jouissait à un haut 'degré de la sensibilité ; mais je me suis assuré que c’était une erreur, et que les douleurs étaient dues au tiraillement des nerfs situés à la base du cerveau.
En coupant la masse cérébrale par tranches, on n’abolit pas les inouvemens; mais, comme l’a démontré M. Flourens , on détruit l’intelligence. On n’obtient pas le même résultat par les expériences faites sur les renflemens nerveux contenus dans le canal vertébral, et sur ceux qui s’appuient sur la surface basilaire : en effet, la sensibilité est exquise à la face inférieure et postérieure de la protubérance annulaire, et même elle est là générale, ce que l’on n’obtient pas dans la moelle épinière, où d’ailleurs elle existe à un moins haut degré.
Un stylet porté le long de la face supérieure de la moelle alongée jusqu’aux tubercules quadrijumeaux a déterminé des contractions convulsives et douloureuses des yeux, dues à l’excitation des tubercules quadrijumeaux et de la valvule de Vieussens, d’où naissent les nerfs pathétiques ; et alors on explique très bien par l’irritation de ces derniers la rotation des yeux que l’on observe dans cette expérience.
Un stylet promené à la face inférieure de la protubérance annulaire détermine la même contraction dans les yeux , et de plus une agitation générale , provoquée par la douleur qu’éprouve l’animal. Ces résultats s’expliquent facilement, si l’on considère l'origine des nerfs qui partent de ce renflement
dont ils reçoivent les fonctions qui les distinguent. Le mode d’action qui le caractérise d’ailleurs est en tout analogue à celui que la moelle épinière exerce sur les nerfs vertébraux. Maintenant, si la moelle épinière n’olfre de sensibilité que le long de la face postérieure, existe-t-elle partout au même degré? Non certainement; caria même expérience qui aura déterminé une douleur atroce dans la région cervicale rencontrera dans la région lombaire une sensibilité qui , quoique très vive encore, aura beaucoup moins d’intensité. Elle n’existe pas à la face antérieure de la moelle épinière. Ces diflërens degrés de sensibilité expliquent pour moi les douleurs atroces qu’éprouvait M. le baron de F par suite de tubercules dé-
veloppés dans la région cervicale de la moelle épinière : ils nous serviront aussi à apprécier les souffrances de madame D , explicables d’ailleurs par
les expériences que nous avons tentées sur la protubérance annulaire.
D’autres expériences tentées sur la moelle épinière ontamené d'autres phénomènes. Ainsi, en promenant un stylet sur la face postérieure cervicale de cet organe, on produit des mouvemens dans tous les membres et dans tous les muscles du tronc. Dans le cas d’imminence de mort par défaut de sang, quand la vie est près de s’éteindre, alors la sensibilité diminue; et, si on approche un fil de la moelle épinière, il n’est plus attiré que faiblement par elle.
L’excitation par le manche d’un scalpel, d’un côté de la face postérieure de la moelle épinière, produit des contractions dans les muscles correspondans du
tronc, et si elle a lieu avec le même instrument sur la ligne médiane de l’organe excité, les mouvemens convulsifs s’observent à gauche et à droite.
La section de la face postérieure de la moelle épinière , opérée sur la ligne médiane, est très douloureuse , et produit la paralysie générale des muscles situés au dessous de la division. Si l’on porte l’instrument sur un des côtés de la protubérance annulaire , il détermine des mouvemens dans la région correspondante, qui s’opèrent par le moyen des nerfs auxquels l’organe excité préside. Si l’excitation a lieu sur la ligne médiane, c’est alors que les convulsions de la face et des yeux seront générales.
Le pincement superficiel de la moelle épinière sans désorganisation détermine des douleurs atroces, et j’ai remarqué qu’un instrument mousse, porté à la surface de cet organe, détermine des souffrances, quoique violentes, moins exaltées. Les mêmes expériences, réitérées sur la face antérieure de la moelle épinière , ne provoquent aucune sensibilité.
Les racines postérieures des nerfs de la moelle épinière jouissent des mêmes facultés que la région d’où elles naissent, et, par opposition, les racines antérieures des nerfs du même organe ne possèdent pas de sensibilité , parce qu’ils proviennent d’un point de la substance nerveuse qui n’est pas sensible.
Maintenant, recherchons dans quel lieu existe la sensibilité. Est-ce dans la substance blanche? est-ce dans la grise? ou bien ces deux substances concourent-elles à la produire?
Que Eon promène un stylet sur la première , on
produira des douleurs vives; mais que cette expérience ait lieu sur la seconde, et l’on n’observera aucun phénomène. Il y a quelque chose de plus remarquable encore : après la section de la moelle épinière, si on ne touche que la substance grise, il ne se passe rien de remarquable ; mais si , avec intention ou par hasard , on touche la substance blanche, alors on voit se manifester des contractions dans lès muscles correspondans à la piqûre , et plus de douleurs si on a offensé la partie correspondante au cerveau.
Je conclus de là que la substance blanche est le siège de la sensibilité , et qu’elle est en rapport avec la quantité de cette substance que l’on a offensée. C’est pour cela qu’elle est plus vive sur la ligne médiane de la partie postérieure de la moelle épinière.
Expérimentant sur un chien, j’ai mis la moelle épinière à découvert dans la région dorsale ; le liquide céphalo-rachidien a été évacué, et promenant sur l’organe un instrument mousse , j’ai remarqué que la sensibilité, d’abord assez obtuse quand le liquide était contenu dans le canal vertébral, devenait alors très vive. Cette expérience devant piovoquer habituellement une sensibilité plus intense que celle qui se développait d’abord chez cet animal, j’ai pensé qu’il fallait attribuer cela à l’existence d’une quantité exagérée de liquide séreux.
D’autres expériences, tentées sur le même animal, m’ont fait découvrir dans les parties postérieures latérales de la moelle épinière, et dans les racines des nerfs correspondantes , une sensibilité vive qui n’exis-
lait pas dans la partie antérieure de l’organe, puisque l’animal n’a poussé aucun cri, soit que j’aie seulement touché, soit que j’aie pincé cette partie.
La moelle a été lésée du côté droit , et à l’instant le membre correspondant a été privé de sensibilité. L’incision sur la ligne médiane a déterminé la paralysie du membre gauche.
La ligne médiane de la moelle épinière en arrière semble être le point de départ de toute sensibilité, et paraît être le consensus de l’organe.
Sur un lapin , j’ai mis la moelle épinière à découvert à la région dorsale , où l’on trouve une gouttière moins profonde , et une plus grande facilité à atteindre ce prolongement nerveux ; en touchant cet organe , même légèrement , j’ai déterminé des douleurs atroces et des cris perçans, et cependant, malgré cela , l’animal, placé à terre, a pu marcher facilement. La moelle épinière avait donc conservé toutes ses fonctions , puisque le train postérieur avait conservé tous ses usages.
La contusion de la moelle épinière , dans la même région et sur la ligne médiane, a occasionné des phénomènes graves et instantanés, c’est-à-dire l'absence du mouvement et de la sensibilité des membres postérieurs : aussi, lorsque l’animal voulait changer de place, était-il forcé de traîner celte partie du tronc.
Le cervelet , mis à découvert sur cet animal, touché et irrité à sa surface, n’a point montré de sensibilité. Il n’en a pas été de même lorsque l’instrument
a été enfoncé jusqu’au quatrième ventricule ; car de vives douleurs sont alors survenues.
Chez un autre animal, l’irritation de la moelle épinière caudale en arrière a provoqué des cris, qui sont devenus violens par le pincement des racines postérieures. L’excitation des racines antérieures n’a produit aucun résultat : la sensibilité et le mouvement ont été nuis. Sur le même animal, le pincement des deux racines au devant du ganglion a déterminé des douleurs vives. La sensibilité a cessé d’exister à dater du moment où la racine antérieure a été coupée près de la moelle , bien que la postérieure eût été conservée. La lésion d’un des côtés de la moelle a déterminé la paralysie du point correspondant. L’animal traînait ce membre, lorsqu’il voulait changer de lieu, en s’appuyant sur le membre opposé qui avait conservé le libre usage de ses fonctions. Enfin l’incision sur la ligne médiane , chez le même animal, a déterminé la paralysie du côté opposé.
J’ai fait, en 1833, une expérience sur une jeune chèvre , animal doué d’une exquise sensibilité. J’ai mis la moelle à découvert ; elle a montré une sensibilité très vive. Elle pouvait marcher , et cependant les attouchemens et les tentatives faites pour ouvrir le canal vertébral avaient diminué l’exercice de ses fonctions , aussi l’animal s’inclinait - il sur son derrière. Les racines antérieures des nerfs de l’épine n’étaient pas sensibles , les postérieures au contraire l’étaient beaucoup jusqu’au ganglion.
La section des racines des nerfs de la moelle dans la région cervicale produisit la paralysie du mouve-
ment et de la sensibilité dans le membre thoracique correspondant. Comme les racines postérieures droites avaient été coupées , le membre gauche avait conservé seul ses fonctions. Enfin la sensibilité chez cet animal était extrême au niveau des renflemens de la moelle épinière.
Voulant déterminer si le mouvement et la sensibilité ne font qu’un, s’ils sont indépendans l’un de l’am tre, j’ai, sur la moelle épinière d’un animal, promené un stylet sur toute sa face antérieure : il n’en est résulté aucun mouvement dans les muscles du (ronc , des membres inférieurs , et je n’ai observé aucune marque de sensibilité. En irritant la face postérieure , j’ai produit des douleurs vives, et les muscles sont entrés en mouvement.
Sur un chien très fort , j’ai mis la moelle épinière à découvert dans la région lombaire. Après l’incision des membranes, il est sorti une petite quantité de sérosité, et j’ai vu la moelle épinière sillonnée par quelques vaisseaux pleins de sang. J’ai promené l’instrument sur la face postérieure de ce prolongement nerveux, et aussitôt l’animal a poussé des cris plaintifs. L’irritation de cet organe en avant n’a produit ni mouvement ni douleur.
L’application du stylet sur la moelle épinière , l’ébranlement de ce cordon nerveux par les tentatives faites pour le mettre à découvert, ont diminué la sensibilité , sans l’éteindre complètement, dans cer-
tains organes. Ainsi , chez cet animal , la peau des cuisses et des jambes était insensible aux piqûres, et la sensibilité était exquise dans les gros nerfs des membres. Parle pincement du nerf sciatique, par exemple, on arrachait à l’animal des cris. Ainsi la faculté de sentir était abolie dans les derniers rameaux nerveux , et elle était excessive dans les gros troncs.
J’ai irrité la partie postérieure de la moelle, au dessous de la section incomplète pratiquée dans son épaisseur : il n’y a point eu de douleur , mais les muscles du tronc ont été agités de mouvemens irréguliers.
J’ai mis à découvert la moelle épinière lombaire ; après avoir ouvert les membranes, j’ai contus la partie latérale droite, et dans le membre correspondant les muscles ont perdu le mouvement et la peau sa sensibilité ; mais l’amputation de la cuisse du même côté a permis de pincer le nerf sciatique , et bientôt l’animal a jeté des cris perçans. La sensibilité et le mouvement étaient restés intacts dans le membre gauche.
Cette expérience prouve : 1°que c’est dans la peau, membrane excentrique où les filets sont très petits , et qui est le terme le plus reculé de la force qui pousse Yayent de la sensibilité, que celle-ci s’éteint d’abord; 2° qu’après la peau, ce sont les muscles qui perdent ensuite la sensibilité et le mouvement ; 3° enfin que la sensibilité persiste plus long-temps dans les gros nerfs que son agent parcourt encore.
On trouve en outre dans cette expérience l’explication du phénomène que l’on observe dans les ma-
ladies de la moelle épinière où , la peau étant devenue insensible et les muscles ayant perdu le mouvement, il existe des douleurs profondes dans les membres.
Après avoir enlevé le cerveau et le cervelet , j’ai touché la moelle alongée en avant et en arrière , et toujours l’animal s’est mA et s’est agité.
D’ autres fois, en expérimentant sur la moelle épinière dépouillée de ses membranes , en touchant les racines postérieures des nerfs rachidiens, j’ai produit de vives douleurs, et j’ai déterminé des mouvemens dans les muscles auxquels elles correspondaient; les mêmes racines ont été coupées, et l’animal a pousse des cris douloureux et plaintifs. J’ai soumis la racine antérieure aux mêmes épreuves, et je n’ai observé aucune douleur, aucun mouvement.
J’ai promené un stylet sur la face postérieure de la moelle d’un animal : celui-ci s’est agité et les douleurs ont été très vives; je n’ai obtenu rien de semblable en agissant sur la face antérieure.
J’ai coupé superficiellement en travers la moelle épinière à sa face postérieure, et, pendant la section, l’animal a beaucoup crié. La face antérieure avait été laissée intacte. J’ai alors irrité la moelle au dessus du point divisé, et j’ai déterminé des mouvemens dans lesmembres postérieurs. Le nerf sciatique pincé, l’animalacrié, parce que l’impression a pu être transmise au cerveau.
Sur le même animal j’ai coupé la partie antérieure de la moelle, et il n’a poussé aucun cri ; j’ai pu alors pincer le nerf sciatique sans déterminer la moindre
douleur. C’est qu’alors les racines antérieures ne pouvaient plus servir de conducteurs, la section ayant interrompu la communication avec les cordons d’où elles naissent.
Sur un lapin , j’ai mis à découvert la moelle épinière: puis, ayant promené un stylet à la surface postérieure de cet organe, j’ai occasionné de vives douleurs et des mouvemens dans les muscles des membres et du tronc qui étaient au dessus ou au niveau du point irrité. Après cet attouchement, l’animal a éprouvé de la difficulté à mouvoir le train de derrière; mais ensuite le mouvement est revenu.
Un stylet promené de bas en haut dans le canal vertébral, le long de la face postérieure de la moelle, a déterminé des douleurs et une agitation musculaire qui augmentaient à mesure que l’instrument gagnait la partie supérieure de ce canal.
Sur un autre animal, j’ai ouvert le canal vertébral, et j’ai promené le manche d’un scalpel à la partie postérieure de la moelle ; il a poussé des gémissemens : j’ai pressé plus fortement dans le même sens, et 1 animal a crié. Cet instrument a été porté sur la face antérieure , et l'animal n’a donné aucune marque de sensibilité; aucun mouvement ne s’est produit dans les muscles. Cette expérience démontre , d’une part, que l’attouchement de la face postérieure de la moelle détermine simultanément des douleurs vives et des contractions musculaires, et, de l’autre, que la face antérieure de la moelle n’est pas sensible, et qu elle n’est pour rien dans la contraction des muscles.
J’ai quelquefois aperçu des contractions dans les muscles, pendant que je cherchais à irriter la région antérieure de la moelle ; mais, avec un peu d’attention, il m’a été facile de voir que c’étaient des convulsions ou palpitations musculaires dépendant de la section des muscles, ainsi que j’ai pu l’observer dans les momens de retard que je pouvais mettre à l’attouchement de la moelle. En touchant cet organe pendant le repos du muscle , je n’ai pas vu reparaître les contractions.
Après avoir coupé complètement la moelle , j’ai excité des contractions dans les membres inférieurs , tantôt dans une patte et une cuisse, et tantôt dans les deux à la fois. Si j’irritais un côté seulement , les mouvemens avaient lieu dans le membre correspondant. Si le stylet était promené sur toute la surface postérieure de ce tronçon caudal de la moelle épinière , les membres droit et gauche étaient agités de contractions désordonnées , qui se convertissaient en mouvemens réguliers de flexion et d’extension , si l’irritation continuait.
Cette dernière expérience démontre: 1° Que le mouvement et la sensibilité existent dans la substance blanche de la moelle et non dans la substance grise. Nous verrons plus loin que ces deux facultés appartiennent de même aux nerfs , sans doute par cela même qu’ils sont formes de substance blanche; 2° que, par l’attouchement , la portion de la moelle irritée perd sa sensibilité, ou du moins que celle-ci s’épuise , tandis qu’elle est conservée dans le reste de l’organe revêtu de ses enveloppes ; ce qui
permet d’expliquer la mort qui survient lorsqu’on irrite la moelle épinière de bas en haut; c’est qu’alors les nerfs qui partent de cet organe, et qui ont besoin de l’influx nerveux continuel, ne reçoivent plus de lui le véritable principe vital ; 3° que l’excitation de la partie antérieure de la moelle ne détermine ni douleur ni sensation.
J’ai divisé la moelle en deux et j’ai déterminé des contractions musculaires dans les membres abdominaux en excitant la portion inférieure , quoiqu’elle fût séparée , isolée, et qu’elle ne communiquât pas avec les renflemens nerveux contenus dans le crâne. Ce phénomène remarquable m’a démontré qu’une partie de la moelle peut agir sans qu’il y ait continuité du système nerveux, et qu’elle a le pouvoir de former ce fluide qui donne le mouvement et le sentiment. On voit par là que , pour produire le mouvement, il faut un excitant qui doit remplacer la volonté absente , par suite du défaut de continuité dans le prolongement rachidien. Les mouvemens déterminés par un corps qui touche la moelle épinière n’ont rien de régulier , et ils ne peuvent être coordonnés en actes d’ensemble, parce que la volonté , ce grand régulateur , est remplacée par une action intermittente non durable , et qui , même si elle était continuelle , finirait par faire cesser la vie.
Au reste , quoiqu’elle continue , ainsi mutilée , à recevoir le sang , il n’en est pas moins évident qu’elle doit mal fonclionner en sécrétant plus difficilement le fluide nerveux. Le corps excitant est donc, si je puis m'exprimer ainsi, dans cette expérience, une
sorte de volonté qui stimule la moelle, et son influence représente ici celle du cerveau dans l’état de santé.
Si les expériences m’ont facilité l’étude de la sensibilité et de son siège, si elles ont servi à me démontrer qu’il y a une dépendance entre elle et le mouvement, elles ont contribué à faire connaître quelle est la portion du système nerveux qui sert à conduire les impressions au cerveau ou à la moelle épinière, et la volonté aux membres. J’ai fait la section de la moelle épinière en avant, en coupant les cordons antérieurs et en laissant la partie postérieure intacte , alors le pincement du nerf sciatique n’a occasionné aucune douleur. Le cerveau ne recevant plus les impressions ne pouvait plus les juger , de même qu’il ne pouvait plus exercer son influence sur les parties situées au dessous de la section.
J’ai coijpé incomplètement la moelle épinière en arrière, sans diviser la partie antérieure, d’où naissent les racines antérieures , et cependant le pincement du nerf sciatique a provoqué de la douleur. La marche des impressions des extrémités au cerveau n’était donc pas inteiTompue.
Avant d’étudier la sensibilité et la faculté du mouvement dans les nerfs en particulier , et en attendant que j'expose des conclusions plus développées , qu’il me soit permis d’établir, comme conséquence de ce qui précède : 1° Que la substance blanche est le siège de la sensibilité et du mouvement; 2° qu’elles résident l’une et l’autre dans la partie postérieure de la moelle, et que le cordon antérieur de cet organe sert
seul à conduire la volonté et à apporter l’impression au cerveau.