Echinoïdées édentées

Les aires interradiales de VÉchinonéns') offrent une grande ressemblance avec celles des Echinides quant aux formes des plaques et à leurs proportions mutuelles, de facon même que limpaire 5, abstraction faite du périproctium, est d’une conformation complètement identique à celle des aires interradiales paires. Elles présentent cependant, à l'égard des plaques péristomiennes, une disparité remarquable, qui mériterait bien d'être examinée de plus près chez de jeunes individus, ainsi que bien d’autres particularités d'organisation de cette Echinoïdée, son péristome oblique, ses branchies etc. C’est que les interradiums 1, 3 et 5 entrent dans le péristome chacune avec une seule plaque,

1) PI. XLIX, fig. 241. PL XLVIII: fig. 240. ?) PL L, fig. 245, 244 ) PL XLVI fig, 237. ?) PI. XLIX, fig. 241, 249, 243. PI XLVIII, fig. 240. 5) PL XLVI, fig. 237 5) Pl. IX, fig. 7983:

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL N:0 Z. 49

les interradiums 2 et 4 avec deux. En réduisant par la pensée le péristome oblique en un cercle, on voit cette disposition encore symétrique par rapport au diamètre traversant l’'ambulacre T et l'interradium 3, le même qui ressort de la disposition de ces mêmes parties chez les Echinides. Dans l'Echinonéus il est coupé transversalement par le plus grand diamètre du péristome allongé dans la direction des aires interradiales 2 et 4, et ayant son anse la plus profonde vis à vis de l’'ambulacre I, et non de l'interradium impair. Mais l'axe longitudinal du corps et la courbe de sa flexion coïncident ici avec l’axe antério-postérieur passant par l’ambulacre IT et l'aire interradiale 5.

Toutes les autres Échinoïdées édentées, à test sensiblement allongé dans le sens de l'axe antério-postérieur, avec la face dorsale plus ou moins convexe, la ventrale aplatie, et ayant un certain nombre des premières plaques ambulacraires de la région buccale pourvues de grands pores géminés et de tentacules longs et puissants, ne présentent qu’une seule plaque péristomienne dans chacune de leurs cinq aires interradiales. Par un premier partage on écarte des autres les Cassidulides ‘), caractérisés par leurs phyllodes, et par l'alternance, à la région buccale, de plaques ambulacraires entières et de demiplaques rappelant à peu près celles des Echinides, des Echinoconides et des Echinonéides. Lorsqu'on y compare les Collyritides *), on croit d’abord avoir sous les yeux un type assez éloigné, tant on est porté à accorder d'importance au caractère singulier qui, chez ces derniers, dérive du développement extraordinaire de la partie du périsome interposée entre le bivium et le trivium, et dont les plaques, au lieu de devenir de plus en plus petites vers le sommet, y maintiennent presque toute leur largeur, de manière à séparer en deux parties l'appareil apical et à reléguer en arriére le bivium avec les deux pièces ocellaires. Mais, si l'on regarde de plus près leurs squelettes étalés, on ne tardera pas à reconnaitre que cette modification considérable du système dorso-central n’a pas été suivie de changements correspondants dans le reste du corps, et qu'il existe entre ces deux groupes, les Cassidulides et les Collyritides, dans la totalité de leur conformation, une certaine ressemblance et une affinité plus intime que celle qui les unit aux autres Echinoïdées édentées. Les formes simples et peu accidentées de leurs ambulacres ainsi que de leurs aires interradiales, les pétales à contours a peine accusés, le peu de variation de forme et de grandeur dans les éléments des aires interradiales, dont l'impaire, sauf pour le périprocte, ne présente que de légères modifications, toutes ces circonstances paraissent rappeler encore, à un certain degré, la simplicité des Echinonéides, originaires, comme eux, des premiers temps de la période secondaire, et elles contrastent, d'un autre côté, avec la grande variabilité de ces mêmes parties chez les Spatanguides, qui n’ont existé, en tant que nous le sachions, que depuis la période crétacée, mais qui dominent parmi les Echinoïdées édentées du monde actuel.

Car, lorsque par les Ananchytides on s'approche des Spatanguides, on voit s'introduire dans le périsome une modification constante, d'autant plus remarquable qu'elle

1) PL VIL, fig. 61—67; pl. XXII, fig. 179. ?) PL XXII, fig. 180.

K. Vet. Akad. Handi. B. 11 N:o 7. 7

touche à un trait de structure partout ailleurs exempt de variabilité. C'est dans l'une des aires interradiales, dans celle du côté droit, 1, que s'opère cette modification par suite de laquelle la conformité bilatérale du périsome est troublée par une disposition particulière de quelques-uns de ses éléments, différente d'un côté à l'autre. C'est l'hétéronomie des aires latérales caractéristique de ces deux groupes. Dans l'aire interradiale 1 de l'Ananchytes sulcata GoLpr. ‘), on voit, à la suite de la petite et unique plaque péristomienne 1, une seule plaque, 2+2, représentant les deux plaques 2 des rangées a et b de l'aire interradiale gauche, 4, laquelle doit donc être considérée comme étant composée des plaques 1 a 2 et 1 » 2 fondues ensemble. En examinant les mêmes parties de l'Holaster scanensis CorrEau *), on leur trouve la même conformation, la plaque péristomienne de l'aire interradiale 1 étant suivie d’une plaque unique appartenant à la fois aux deux rangées a et b, et composée par conséquent des deux plaques 1 a 2 et 1 b 2 réunies. Dans l'Ananchytes, on remarque en outre, dans l'aire interradiale correspondante, 4, la plaque « 2 séparée de la péristomienne 7 par l'interposition de la plaque b 2. C’est une anomalie qui ne manque pas d’analogie parmi les Spatanguides prymnadètes.

Le groupe dont ces deux genres peuvent étre regardés comme typiques, fait son apparition dans la formation crétacée pour s’éteindre dans les couches éocènes, où M. Lauge *) a encore trouvé son Oolaster, genre identique peut-être avec l'Ananchytes. Chez les Spatanguides, qui ont continué jusque dans le monde actuel, cette diversité partielle de l'aire interradiale latérale droite devient de plus en plus évidente et se régularise graduellement. Il a été remarqué déja qu’à part les Adètes, qui manquent de fascioles, on reconnait parmi les Spatanguides deux autres groupes bien caractérisés, les uns dépourvus de fasciole infra-anale, les Prymnadetes, les autres pourvus de cette fasciole, les Prymnodesmiens. Quoique réunis, en apparence, par un caractere négatif seulement, les genres prymnadètes ne laissent pas que d'être liés ensemble par d’autres rapports positifs d’une valeur évidente. Moins riches en espèces que les Prymnodesmiens dans les mers actuelles, au moins dans les régions accessibles jusqu'ici, mais plus nombreux qu'eux dans les terrains crétacés, et peut-être aussi dans les grandes profondeurs océaniques de notre monde; ayant très-souvent le madréporite séparé de l'aire interradiale impaire par suite du rapprochement réciproque des plaques génitales et ocellaires, ou tout au moiis de ces dernières, et présentant une certaine irrégularité dans l'arrangement des plaques du bivium par rapport à l'interradium impair, ces Spatanguides, tout en montrant une tendance évidente vers une disposition constante des plaques 2 des interradiums latéraux 1 et 4, n’offrent encore cette tendance que d'une maniere vague et inconstante. Le siége même de l'hétéronomie est variable.

C’est le Palæostoma mirabile (Gray) “), forme exceptionnelle sous plusieurs rapports, qui présente la déviation la plus singulière. Tandis que, chez les autres Spatanguides vivants, dans tous les interradiums la plaque péristomienne Z est suivie d'une paire

1) PI. V, fig. 51. PL XXIV, fig. 181. ?) PI XXV, fig. 182—184. La fig. 54, pl. V, n'est pas exacte dans ces détails par suite de fractures dans l'original, %) Neues Jahrbuch für Mineralogie etc., 1869, p. 451, pl: VI ?) PI XXXII, fig. 197-199.

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Il. n:0 7. ol

de plaques, la 2 de la rangée 4, et la 2 de la rangée b, ce genre à ceci d'extraordinuire, que la deuxième plaque est simple et unique, c'est-à-dire que les deux sont confondues en une seule, et cela dans les interradiums frontaux non moins que dans les interradiums latéraux. Par conséquent, ce qui constitue ici l'hétéronomie de l'interradium 1, c'est que la plaque ainsi devenue binaire, a2+b2, comprend en outre la plaque b 3, la correspondante a? de l'interradium 4 étant restée libre. C'est là le seul exemple jusqu'ici observé de la plaque b 3 confondue avec la à 2.

Cette fusion des plaques 1 a2 et 1 b2 se répète chez la Faorina chinensis Gray ‘) et la Desoria australis Gray”), mais uniquement dans l'interradium 1, ces mêmes plaques étant séparées dans tous les autres. C'est là la disposition qui se montra déjà chez les Ananchytides, Dans la Desoria, la plaque 4 6 2 est, de plus, mise hors de contact avec la péristomienne par l'interposition de la 4 «2, d'une maniere analogue, mutatis mutandis, à ce qui a lieu chez l'Ananchytes. C'est donc selon le type de ce groupe éteint que s'effectue dans ces deux genres prymnadètes vivants l'hétéronomie du côté droit. Dans cinq autres genres des mers actuelles, l'Hémiaster *), l'Abatus *), l'Agassizia *), le Schizaster *), la Moïra, elle rentre dans la règle commune, selon laquelle ce sont les plaques 1 a 2 et 1 a 3 qui se fondent ensemble pour en former une seule. C’est là l'hétéronomie normale. Dans le groupe des Adètes *) on la voit développée chez l'Echinospatagus.

Les Spatanguides prymnodesmiens*), dont le genre Micraster est, d’après nos connaissances actuelles, le seul qui ait vécu déjà dans la période crétacée, sont les Spatanguides modernes par excellence, puisqu'ils se développent de plus en plus depuis le commencement de la période tertiaire jusqu'a nous. Chez tous aussi l'hétéronomie de l'interradium 1 est déterminée par la fusion des plaques 1 a 2 et 1 a en une seule, laquelle presque toujours, et invariablement dans les genres récents, affectionne la forme des 4 b1 et 4 b 2 prises ensemble. Si cette plaque, devenue ainsi binaire, ne présente pas néanmoins, dans beaucoup de cas, une grandeur qui parait supporter l'idée d’une pareille fusion, quelques-unes des autres plaques de la même rangée viennent combler ce défaut jusqu'à un certain point, en se donnant une grandeur tant soit peu plus considérable. Dans quelques cas c'est la plaque Z, ce que l'on voit dans l'Hémiaster ”) et dans le Micraster !°), mais le plus souvent ce sont une ou plusieurs des plaques suivantes, la 411), ou les 4 et 5 Ÿ), les 4, 5 et 6 ), ou même une plaque plus distante, la 8 '*), par lesquelles ce remplissage est fourni.

Telle est la disparité de conformation que présente dans les Ananchytides et les Spatanguides l'aire interradiale 1, la latérale droite, relativement à l'aire correspondante du côté gauche. Rencontrée sans exception dans la grande pluralité des genres, elle doit se retrouver chez tous. Il est évident que ce n’est pas l'aire interradiale 4 qui à une plaque de plus, mais bien l'aire interradiale 1 qui en a une de moins, défaut apparent, résultant de la fusion de deux plaques normalement distinctes. Quelque acte vital,

DÉPRSXENIE TE M8 6) MP EX VITE RES Te 8) PL XXVI, fig. 185. %) PI. XXIX, fig. 188. 5) MP XXX, fig. 191. 6) PL XXXI, fig. 194. 7) Voir la gravure sur bois, p. 58. *) PI. XXXII, fig. 200, PT XXXIII—XLIIT. 9) PL. XXNI, fig.! 185. 49) PL, XXXIIL, fig. 201. 1), PI. XL: Plagionotus; PI. XXXIV: Brissus. 12) PL XXIX; Abatus; PI. XXX: Agassizia. 13) PL. XXVI: Hemiaster; PI. XXXVII: Brissopsis; PI. XLI: Breynia. 4) PI. XXXVI: Spatangus; PI. XXXIX: Echinocardium.

dont on ne saurait à présent que deviner la nature, a fait, de très-bonne heure, dévier de son cours régulier la formation des plaques du périsome dans un espace circonscrit peu éloigné de l'endroit où se trouvera plus tard le stoma, sur la forme duquel il n'a cependant exercé aucune influence. C'est dans la direction de cette même aire interradiale 1 que se trouve le diamètre &@ par rapport auquel les ambulacres sont disposés d'une certaine manière symétrique. Lorsque, un jour, par suite d'études suivies et approfondies sur le développement des Echinoïdées, on sera arrivé à constater si ce diamètre indique la position hétérologue qu'a eue l'Oursin, encore enfermé dans l'intérieur de sa larve, relativement à celle-ci, alors aussi on reconnaitra peut-être si cette conformation disparate de certaines plaques du périsome du côté droit n'a pas quelque relation avec l'acte vital par lequel, avant de terminer son état larval, l'Oursin reçoit dans l’intérieur de son corps une partie des viscères de son plutéus.

Des différents systèmes qui composent le squelette de l'Echinoïdée, le périsome est celui qui en détermine essentiellement la forme générale. Il a été remarqué, à l'égard des Echinides, qu'autant qu'il est permis d'en juger d'aprés ce qui a lieu chez le Toxopneustes et la Salenia, leurs aires interradiales sont disposées de maniere à être symétriques des deux côtés d'un diamètre passant par l'ambulacre I et l'aire interradiale 3; et, en effet, si les plaques péristomiennes correspondantes sont jointes par des lignes droites, on a deux pentagones conformes et semblables inscrits dans le stoma, formant ensemble une figure symétrique par rapport au diamètre en question, comme la figure formée par les deux pentagones des ambulacres l'est relativement au diamètre &@. Partagées, en même temps, d'une manière égale et uniforme, entre les intervalles des ambulacres, les cinq aires se combinent pour former un ensemble circulaire selon ce même diamètre; mais, de tous les genres des Echinides, il n'en est qu'un seul, celui de l'Echinometra, dont ce diamètre soit à la fois devenu l'axe longitudinal. Si de même, dans le péristome tordu de l'Echinonéus ‘), on joint entre elles par des lignes droites, d'abord les trois plaques uniques et les deux plus petites des plaques paires, puis les trois plaques uniques et les deux plus grandes de ces dernières, on a deux pentagones ayant en commun la base 1—5, et les angles opposés à celle-ci coïncidant en l'aire 3, placés, par suite, symétriquement par rapport au même diamètre passant par l’ambulacre Î et linterradium 3. Mais ici les aires interradiales, bien que disposées selon ce diamètre par rapport à l'alternance de leurs éléments, déterminent, par une légère inégalité, l'allongement du test, non pas dans la direction de I et 3, mais de II et 5, c’est-à-dire dans celle de l'axe antério-postérieur, indiqué par l'emplacement de la bouche et de l'ouverture anale. Il en est tout autrement des Clypéastrides, et, à l'exception des Echinonéides, de toutes les Echinoïdées édentées. Partout, chez celles-ci, chacune des aires interradiales entre dans le péristome avec une plaque unique, et, abstraction faite de l'hétéronomie des Ananchytides et des Spatanguides, leurs éléments sont disposés de façon à symétriser ensemble des deux côtés de l’axe antério-postérieur, lequel devient encore l'axe longitudinal du corps. C'est

1) PI IX, fig. 80, 82, 88.

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. IL N:0 Z. 53

là la symétrie bilatérale qui vient s'établir dans la conformation générale des Echinoïdées édentées, par suite de cette coïncidence constante de l'axe des aires interradiales, de l’axe antério-postérieur, et de l'axe longitudinal du corps, en une seule ligne médiane. Evidente dans toute la série de leurs genres, cette symétrie se combine, chez les types anciens, avec une certaine uniformité des éléments constituants, rappelant les Echinoïdées dites régulières, tandis que chez d’autres, et particulièrement chez les types modernes, elle se trouve établie au moyen d'éléments souvent très-disparates. C'est que le travail morphologique du système interradial, dont résulte cette symétrie, en opérant sur le nombre, la forme et la grandeur relative des plaques, ne se fait pas d'une manière uniforme dans toutes les parties à la fois Au contraire, on peut observer qu'il agit avec plus de force dans les parties postérieures dont l'accroissement est aussi plus fort, et quil se fait sentir le plus à la face ventrale du corps dont il modifie plus profondément qu'ailleurs les éléments. Aïnsi, la conformité des aires frontales, 2 et 3, des deux côtés de l'ambulacre impair, se trouve partout parfaitement établie, leurs rangées intérieures 2 b et 3 a, et les extérieures, 2 & et 3 b, symétrisant ensemble, mais par des formes ménagées et simples; les aires latérales 1 et 4, lesquelles, en séparant le bivium du trivium, forment les flancs du corps, ont une tendance marquée à correspondre de plus en plus par leurs rangées 1 à et 4b, 1b et 4 a, mais en développant des formes plus ou moins accidentées et disparates; et l'aire 5, l’impaire, embrassée par le bivium et constituant avec l'ambulacre TT la partie médiane du corps, en obéissant à la loi commune, se différencie d’une maniere de plus en plus prononcée.

Si donc l'on examine d’abord, dans les groupes divers, la conformation des aires interradiales paires, on trouve que chez les types les plus anciens, comme les Collyritides ‘) et les Ananchytides *), les plaques sont d’une ressemblance très-imarquée, de manière que celles de la région buccale ne surpassent généralement pas les autres, et n'en différent pas même très-notablement par leurs formes. Dans le Cassidulus *), genre récent d'un groupe qui de la période jurassique à survécu Jusqu'à nous, une symétrie parfaite se trouve jointe à une remarquable uniformité des plaques, mais les ventrales sont d'une grandeur qui contraste sensiblement avec la forme raccourcie de celles des flancs, et des dorsales à peine plus allongées. La méme observation se présente quand on poursuit, chez les Spatanguides, la série des transformations qu'éprouvent ces mêmes parties. Parmi les Prymnadètes, l'Hémiaster *), genre par préférence crétacé, se fait remarquer par un certaine conformité de ses plaques grandes et peu nombreuses, dont celles de la région buccale sont méme plus petites que celles des flancs. Il en est de méme chez le Paléostoma *). Dans la Faorina °), dont le test est globuleux comme celui de ces deux genres, les plaques formant les flancs sont encore assez grandes et en petit nombre, la plaque 2 reste sensiblement plus petite que la # dans les aires 1 et 4; elle l'excède légèrement dans les rangées 2 b et 8 a des frontales, et ce n’est que dans les rangées 2 & et 3 b qu’elle la surpasse d’une manière appréciable; de plus, cette même plaque 2, dans les rangées La et 4b de la Faorina comme dans celles de l'Hémiaster expergitus n. et de l'H. Fourneli Desx., est d'une forme très-

1) PL XXIIT, fig. 180. ?) PL XXIV, fig. 181, PL XXV, fig: 182—184. $) PL XXII, fig. 179. *) PI. XXVL, fig. 185. 5) Pl XXXII, %g.11971 6) PI XX VII, fig.186:

irrégulière approchant du rectangle, retrouvée aussi chez l'Echinospatagus. Et, lorsque de ces genres vivants, qui tiennent plus ou moins à des formes éteintes, on passe aux genres Desoria ‘), Agassizia *), Schizaster *), Abatus ‘), on ne peut que leur reconnaitre une certaine tendance vers une conformation des plaques ventrales particuliére, différente de celle des plaques suivantes; mais cette tendance est encore peu marquée, et ce nest que dans le genre Abatus qu'elle arrive à une disposition de ces parties semblable à celle qui doit être considérée comme normale chez les types récents. C’est chez les Prymnodesmiens que l'on voit cette conformation portée à son plus haut degré de développement, par l'étendue souvent très-considérable de la plaque 2, surtout dans les aires 1 et 4, et par sa forme triangulaire plus ou moins parfaite. Mais ici, comme dans le groupe des Prymnadètes, cette conformation particulière ne se montre pas chez . les types anciens. Elle ne se trouve pas chez le Micraster *), de la période crétacée; au contraire, on ne peut remarquer chez celui-e1 qu'une disposition des éléments de ces parties semblable à celle décrite plus haut chez l'Echinospatagus, l'Hémiaster, le Paléostoma et la Faorina, et rappelant même celle observée chez les Ananchytides. C’est la même petitesse, la même forme subrectangulaire à bord adoral large de la plaque 2 de La et 4b, c'est à peu près l'uniformité des plaques des flancs et du dos, caractéristique des derniers. On reconnait presque les mêmes traits dans le Paléotropus °), qui tient aux types anciens par sa forme générale ovoïde et ses ambulacres apétales à fleur de test, et parmi les genres vivants on croit voir une disposition analogue mais exagérée chez le Brissus ”), dont la plaque 2 des 1 a et 4b se trouve largement tronquée à son bord adoral, et éloignée de la péristomienne, comme cela a lieu dans la Desoria. Mais, lorsque de la Méoma *), laquelle par sa fasciole infra-anale incomplète n'est qua demi prymnodesmienne, on passe à la série des genres bien caractérisés de ce groupe, aux Brissopsis ”), Spatangus *”), Kleinia !), Echinocardium ‘), Plagionotus ‘°), Eupatagus, Breynia *), Maretia ), Lovenia ), on voit cette symétrie bilatérale des aires interradiales paires se constituer avec une régularité de plus en plus grande. Les plaques 2 des quatre aires s'approchent de la forme triangulaire, presque parfaite dans les rangées 1 a et 4b, 2h et 3 a, mais restant tronquée adoralement dans les rangées 1b er 4a, 2a et 3b. Ce sont les 2 des 1 a et 4 b qui, en présentant le plus parfaitement une figure triangulaire, touchent à la péristomienne / par un angle pointu ou trés-légerement tronqué, en prenant en même temps un développement de grandeur souvent considérable, témoins les genres Plagionotus, Breynia, Maretia, Lovenia, Eupatagus, Spatangus, et contrastant fortement avec celle des plaques des flancs devenues très- ‘accourcies en raison de la longueur, de manière à presque déguiser l'hétéronomie de la rangée 14. Dans la plupart des genres, l'étendue des plaques 2 va en augmentant de 26 à La, et de 3 a à 46, et ce n’est que chez la Brissopsis et la Kleinia que celle des 14 et 40 est moins grande que celle des 1h et 4a, et qu'à l'instar de ce qui se voit chez l'Echinocardium, celle de 2 a et 3 b surpasse un peu celle de 16 et 4 a.

1) PI. XXNIIL, fig. 187. ,?) PI. XXX, fig. 1911 *) PL XXXI, fig. 194. #) PI. XXIX, fig! 188: 5) PIIXXXIII, fig. 201. 6) PL XXXIL fig. 200. 7) PL: XXXIV, fig. 202. 5) PL. XXXV, fig. 205." API. XXXVIL, fig. 213 00) PIMXXX NI, Mig. 208: WU) PIE XKXNIIL, fie 1219022) APT XKAUX, Mie 222 05) PI XT (fr. 227.- M) PI, XLI, fig. 228. 5) PIX IL, fig: 42292045) PR EXLTIT, «fie: 1232)

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. I. N:0 7. 55

En examinant ainsi, dans les divers genres, cette symétrie bilatérale des éléments constituants des aires interradiales paires, on reconnait encore d’autres relations de conformité, moins apparentes mais réelles, qui existent entre les deux aires du même côté du corps, c'est-à-dire entre la 1 et la 2, et entre la 3 et la 4, des deux côtés des ambulacres pairs du trivium, le IT et le IV”). Ici, ce sont les deux rangées externes et les deux internes qui tendent à symétriser ensemble, la 1 a avec la 2 b, la 1 b avec la 2 a, du côté droit, la 3 a avec la 46, la 3 b avec la 44, du côté gauche. En prenant, comme le type le plus régulièrement développé des Spatanguides, le genre Kleinia, on y voit cétte symétrie spéciale unilatérale réalisée d’une maniere très-manifeste. Les péristomiennes triangulaires 1, / et 2,/, ainsi que 3, 1, et 4,1 sont symétriques, étant allongées en pointes dans des sens opposés, la 1,7 et la 4 7 en arriere, vers les 1 4 2 et 4b2, la 2,1 et la 3, 1 vers le devant, c'est-à-dire vers la 2 b 2 et la 3 a 2; la 16 2 et la 2a2, de même que la 4a2 et la 3 b 2, sont largement tronquées adoralement, et chacune d'elles occupe de son bord adoral toute la base aborale de la péristomienne; la l1a2+3 et la 2b 2 de même que la 46 2 et la 3 a 2 sont triangulaires, et ne touchent qu'avec leurs angles adoraux pointus aux angles postérieurs de leurs péristomiennes. Mais cette symétrie, si nettement établie dans ce genre, quand on la poursuit dans la série des Prymnodesmiens, en remontant aux genres à plaques ventrales tres-élargies, ou en descendant vers le groupe des Prymnadètes, s'affaiblit par degrés jusqu'a se perdre complétement, et même jusqu'a être remplacée par une conformation contraire. La Lovenia*) et la Brissopsis *) la présentent presque inaltérée, les péristomiennes de 1 et de 2, de 3 et de 4 ayant encore des positions et des formes symétriques, mais on observe que dans les 2 b 2 et 3 a 2 une troncature de l'angle adoral s’est déja introduite. Le bord de soudure ainsi formé entre ces plaques et leurs péristomiennes se prolonge de plus en plus dans les genres Eupatagus, Breynia ‘), Maretia *), Echinocardium ‘), jusqu'à devenir dans le Plagionotus tout aussi long que le bord joignant la 24 2 à la 2a 1 et la 3b 2 à la 3 b 1, et même plus long, comme dans le Spatangus ‘), la Méoma *), le Paléotropus ‘), le Brissus ”), le Micraster ‘‘). Ce dernier, qui, bien que pourvu d’une fasciole infra-anale, participe au caractère ancien de l'appareil apical fermé des Prymnadètes de la craie, présente aussi très-distinctement un trait de conformation à peine indiqué chez quelques Prymnodesmiens, mais très-manifeste chez les Prymnadetes, celui d'avoir le bord de soudure entre la 402 et 4b1 du côté gauche sensiblement plus étendu que celui qui réunit la 14a2+3 à la La du côté droit. C'est que chez les Prymnodesmiens vivants on peut observer que la troncature de l'extrémité adorale des plaques 2 de 2h et de 3 a, est, dans quelques cas, comme chez la Breynia et le Spatangus, accompagnée d'une troncature correspondante, mais bien plus légère, des plaques 2 de 1 a et 4b, laquelle est aussi un peu plus considérable du côté gauche que du côté droit. Or, si par le Schizaster ‘”), qui tient encore à cet égard aux Prymnodesmiens, on passe aux genres

1) PL XXX VII, fig. 219. ?) PL XLIIL fig. 232. 3) PL XXXVIL fig. 213. *) PL XLI, fig. 228. 5) PI. XLII, fig. 229. 6) PL XXXIX, fig. 222. 7) PL XXXVI, fig. 208. 8) PI XXXV, fig. 205. 9) PL XXXII, fig. 200. 10) PL XXXIV, fig. 202. 1) PL XXXIII, fig. 201. ??) PI XXXI, fig. 194.

56 S. LOVEN, ÉTUDES SUR LES ÉCHINOÏDÉES.

Abatus'), Agassizia *), Faorina *), Palæostoma ‘), Hemiaster ‘), ce caractère se montre de plus en plus développé, et partout le bord de soudure entre ces deux plaques est plus long du côté gauche que du côté droit. En cela, comme en d'autres points, ce sont les deux types crétacés des deux groupes, le Micraster et l'Hémiaster, qui se ressemblent le plus.

L'aire interradiale impaire, à peine différente des autres chez l'Échinonéus ‘), se modifie insensiblement dans les genres anciens, pour se différencier dans les modernes plus fortement encore que les aires paires. Dans les Collyrites ?), sa plaque péristomienne est tres-petite, plus petite méme que celles des aires 1 et 4, et prolongée obliquement dans sa partie postérieure, et les plaques ventrales % et 4 sont à peine plus grandes que le reste. Les Ananchytes *) offrent une péristomienne impaire presque rectangulaire, plus grande que celles des aires paires, et les plaques ventrales sont presque égales aux autres. Dans l'Holaster ”), la péristomienne de l'impaire différe beaucoup des autres par sa forme régulierement transversale, les surpassant en largeur, et les deux paires de plaques 2 et # sont les plus grandes du périsome. Enfin, dans le Cassidulus ”), l'aire impaire présente une péristomienne conforme aux autres, égalant en grandeur celles des ‘aires 2 et 3, et surpassant, comme dans la règle, celles des 1 et 4, et ses plaques 2, #, et 4 forment avec celles des aires paires une région cireumorale ovalaire de plaques considérablement agrandies. Dans ces trois groupes on remarque, aux plaques en général, une tendance plus ou moins distincte vers la forme hexagonale. Partout aussi les plaques ventrales de l'aire impaire présentent ceci de particulier, que la plaque gauche, celle de la rangée a, est placée plus en arrière que la droite, celle de la rangée b, ce qui se reproduit de moins en moins depuis la 2 jusqu'au périprocte, et même au-delà. Dans le Collyrites ”) et le Cassidulus ) la 4 2 reste encore en contact avec la péristomienne, mais dans l'Ananchytes ) et l'Holaster ‘*), la b 2 seule touche à Ja 7, en refoulant en arrière la a 2, ce qui est trés-marqué chez l'Holaster et le Cardiaster, et d'où résulte finalement la disposition remarquable de ces parties que l'on connait chez l'Hémipneustes radiatus (GM). C’est que le bord aboral de la b 2 se trouve coupé obliquement pour faire place à la 2 a, dont le bord adoral, également retranché obliquement, forme un coin triangulaire avec son bord aboral. Cette figure se répète dans un certain nombre des paires suivantes, et lorsque, comme dans l'Hémipneustes, les plaques ainsi devenues cunéiformes sont tellement prolongées transversalement qu'elles atteignent de leurs pointes le bord de l’ambulacre opposé, elles deviennent complétement alternantes, de façon que leurs sutures représentent une ligne tirée en zigzag dun côté à l'autre. Cette disposition particulière des éléments constituants, dans laquelle on ne peut que reconnaître une tendance spéciale vers la formation d’un plastron distinct, se trouve en effet limitée à la portion sternale, étant suivie posté-

1) PL XXIX, fig. 188. ?) PL XXX, fig. 191. 3) PL XXVIL fig. 186. 4) PI XXXIL fig. 197. 5) PI. XXVI, fig. 185. €) PI IX, fig. 83. ©) PL VI, fig. 55— 60; pl. XXII fig. 180. S) PL V, fig. 51; pl. XXIV, fig. 181. %) PL V, fig. 54; pl XXV, fig. 182. 1) PL VIL fig. 67; pl XXIL fig. 179. 11) PI. VL fig. 55, 59; pl. XXII, fig. 180. ??) PL VII, fig. 61, 67: pl. XXIL, fig. 179. 1) PL V, fig. 51: pl XXIV, fig. 181. 1) PL V, fig. 54; pl. XXV, fig. 182—184.

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND ÎL x:0 7. 57

rieurement de la longue série double des plaques abdominales sub-hexagonales, dont celles du côté gauche sont partout légèrement refoulées en arrière. Mais ce mode de conformation n'a pas été de longue durée. Porté à son plus haut degré de développement dans un groupe de quelques genres éteints depuis longtemps, celui des Ananchytides dont il constitue l’un des caractères les plus saillants, il ne se trouve que trèsfaiblement représenté dans le monde actuel par les Cassidulides, dont la région sternale, d’ailleurs très-distincte du reste du corps, ne diffère que trés-peu par la disposition, le nombre et la forme de ses éléments, des parties correspondantes des aires paires.

Or, l'époque de la craie avait déjà apporté, dans le groupe des Spatanguides, d'autres modifications de l'aire interradiale impaire, jusque là insolites parmi les Echinoïdées, modifications d'autant plus importantes qu'elles devaient amener finalement la division de cette aire en parties essentiellement dissemblables et jusqu'à un certain point remplissant même des fonctions diverses. La plaque péristomienne, transformée en lèvre, s'est adaptée plus directement au service de la nutrition; — au lieu d’un plastron composé, comme le reste du périsome, d'un certain nombre de plaques unies par des sutures, un vrai sternum s'est constitué en forme de bouclier, servant de fond solide et portant des radioles faits comme des rames et pouvant servir à la locomotion; — enfin, l'épisternum est venu se former, appuyant la partie postérieure du corps, et précédant la double rangée des plaques abdominales et dorsales. C'est là le mode de conformation qui a prévalu et qui a été perfectionné de plus en plus dans le cours des temps géologiques. Il est bien loin cependant que cette structure se trouve développée chez les anciens genres de la période crétacée, ou, en général, chez les Adetes et les Prymnadètes. Au contraire, de même que chez ceux-ci la conformation actuellement typique des aires paires ne se trouve qu'imparfaitement indiquée, ainsi, leur aire impaire ne présente non plus encore que les deux parties, la lèvre et le sternum, suivis immédiatement des deux rangées presque continues des plaques abdominales et dorsales.

La plaque péristomienne, 7, destinée à fonctionner comme une lèvre immobile, un Jabrum en forme de cuillère, moyennant lequel l'animal, fouillant la couche superficielle du fond, reçoit dans sa bouche la vase riche en substances organisées qui lui sert de nourriture, est encore trés-peu adaptée à cet usage chez l'Echinospatagus *) et l'Hétéraster, chez l'Hémiaster *) et le Micraster *), et elle n’y répond guère qu’à mesure qu'elle prend cette forme arquée, convexe, à bord adoral saillant et prolongé en lobes latéraux, qu'on lui connait chez l’Abatus ‘), le Schizaster *), la Méoma °) et le reste des genres vivants. Sa longueur varie aussi considérablement. Elle est fort courte dans le Brissus ”), n'ayant que 0,045 de la longueur du sternum, et ne mesurant par ses bord latéraux qu'une petite portion des plaques / des rangées ambulacraires I 4 et Vb. Dans lAgassizia *), l'Echinocardium ‘), le Schizaster ”), la Desoria ‘), le Plagionotus ‘*), elle est un peu plus longue, égalant au plus les premières plaques ambula-

1) Voir la gravure sur bois p. 58. ?) PI. V, fig. 47; pl. XX VI, fig. 185. 5) PL. XXXIIL, fig. 201. +) PI. XXIX, fr BSD) EPA XXXT fe LOL) PI EX XVe 20 UN) EPI XX XXIV, fig..202-05) PIX XX ir 191. DÉPÉBRXNIXS fig 222 PIE XX fie LOL) PI EX XVIII fe 1872) MPI EXT, fig, 227

K. Vet. Akad. Handi. B.11. N:0 7. 8

craires adjacentes, et constituant 0,1 de la longueur du sternum. Dans les genres Meoma ‘), Spatangus *), Brissopsis *), Kleinia ‘), Palæotropus *), elle atteint 0,2 de la longueur du sternum, dans l'Abatus 0,%5, en égalant, tout au plus, les péristomiennes ambulacraires voisines; dans l'Hémiaster *) et la Faorina ?) elle comporte environ 0,4 du sternum, en mesurant de 1} à 2} des plaques ambulacraires adjacentes. Dans la Breynia”*), l'Eupatagus, le Micraster ”), le Paléostoma !), elle atteint environ 0,5 de la longueur du sternum, en répondant même à 2} ou 2} des plaques ambulacraires voisines, et, enfin, dans la Maretia *) et la Lovenia *) elle égale en longueur le sternum, et par ses bords, les trois premières plaques des ambulacres du bivium.

Dans l'Echinospatagus, genre adéte, intermédiaire, sous certains rapports, entre les Spatanguides jurassiques et crétacés d'un côté et ceux des temps tertiaires et récents de l’autre, l’hétéronomie normale de l'aire 1 a se trouve combinée avec une conformation de l'aire impaire rappelant les Collyrites. La lèvre, bien que proportionnellement plus grande que celle de ces derniers *), en présente cependant la portion péristomienne très-étroite et l’aborale prolongée obliquement et presque en pointe vers le côté gauche de l'animal, de façon à offrir à la plaque D 2 un contact assez étendu, mais, à la plaque a 2, un contact très-réduit, et à écarter par conséquent en grande partie la dernière. C’est là la même obliquité qui se manifeste dans les plaques 2 et suivantes des Ananchytides. Mais ici, chez l'Echinospatagus, la péristomienne est suivie d'un vrai sternum, constitué des deux plaques 2, les plus

Echinospatagus ricordeanus CorrEau. Région ventrale. grandes, comme dans la regle, du périsome entier, mais de formes différentes, celle de b étant presque rectangulaire, l'autre triangulaire. La a 2 est, de plus, refoulée en arrière, comme le sont aussi les plaques suivantes de la même rangée relativement à celles de la rangée b. C’est bien loin encore de la conformation réguliére et symétrique de ces mêmes parties que l'on voit chez les Spatanguides modernes.

Il en est à peu prés de méme des Prymnadètes, dont le sternum présente encore trèssouvent cette conformation vague, qui se fait remarquer dans presque toutes les parties de leur squelette. Ses dimensions relatives varient beaucoup. Il est de peu d'extension chez le Paléostoma ), son angle postérieur répondant, du côté droit, à peu près au bord aboral de la plaque 3 de Ta, mais, du côté gauche, à l'angle interne de la plaque 4 de Vb. Dans le jeune individu de l'Hémiaster expergitus "), il excède légèrement la plaque

1) PI XXXV, fig. 205 102) PL XXXVIL, fig. 208-105) Pl'EXXXNII, fig. 213. MA)MPL XX XVII fig 219: DPI XXNIL fig 200 MU) PPT XX VI 8 185 D) PEN GE. T6 MS) SP ENT EE 22800) PI XXI AE OL AU) PT ERRONÉE TO RU) NP EIITE 02 OND) PENTIER 232) RPIE NL fe. "5560" MP OUXIT, fig MOT) PIE XX fig 185"

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Îl. N:0 7. 59

4 de Ta, et égale les cinq premières plaques de V 4, tandis que dans l'Hémiaster Fourneli Desx., il atteint le milieu de la 6 de Ia, et de la 7 de Vb. De l'autre côté, il devient très-grand dans la Desoria ‘) et dans l'Abatus *), dépassant dans la première le milieu de la plaque 7 de Ia, et atteignant le milieu de la 8 de Vb; et dans le dernier, des deux côtés, le milieu de la septième plaque ambulacraire. Dans le Schizaster ‘), ce sont les trois quarts de la plaque 5 de La, et les deux tiers de la 6 de Vb qui correspondent à ses bords postérieurs. Ce n'est que dans les genres Faorina ‘) et Agassizia *) que les plaques ambulacraires 5 répondent, des deux côtés, par leurs angles médians, à la suture joignant le sternum et la plaque suivante. Dans tous ces genres, on aperçoit aussi, à la plaque gauche du sternum, une tendance à déborder en arrière la plaque droite, et dans le Paléostoma, le Schizaster, l'Agassizia, on observe même à cette dernière, comme on vient de le remarquer à la plaque correspondante de l'Echinospatagus, un élargissement de son bord adoral tendant à diminuer le contact de la plaque gauche avec la lèvre, mais qui ne parvient pas cependant à l'en séparer, comme cela a lieu chez l'Ananchytes et l'Holaster.

Avec l'apparition de la fasciole infra-anale, on voit s'introduire chez les Prymnodesmiens, dans la structure des parties qu'elle couvre ou qu'elle entoure, des modifications importantes dont la régularité contraste d'une manière frappante avec la disposition vague et indécise propre aux Prymnadètes. Des plaques ambulacraires, un certain nombre, des rangées Ta et V b, à compter de la sixième, se prolongent en un coin reçu dans l'angle épisternal, et la paire 3 de l'aire impaire se produit en un épisternum que l'on voit se développer de plus en plus dans la série des genres depuis le Brissus jusqu'a la Lovenia‘), et qui atteint son maximum dans la Kleinia, l'Echinocardium, le Plagionotus, la Breynia, l’'Eupatagus, le Paléotropus. Ce n'est pas à dire pourtant que cette structure se trouve aussi nettement établie dans le type le plus ancien des Prymnadesmiens, le Micraster ”) de la craie. Chez celui-ci, tandis que les plaques ambulacraires se sont formées en coin, un peu irrégulier cependant, les autres parties ne s'adaptent que tardivement au nouvel ordre. L'angle épisternal est à peine indiqué, et la fasciole, dont l’arceau inférieur est vu traverser, dans tous les autres genres, les deux plaques symétriques de l’épisternum, se dessine ici du côté gauche sur l'extrémité aborale du sternum même, et du côté droit sur une petite plaque qui parait s’en étre détachée. C’est là la première tentative vers la formation d'un épisternum, et il semble évident qu'en présence de la fasciole une nouvelle disposition des parties se prépare, laquelle, à l'aide de nuances qu'il reste encore à découvrir, conduira à cette régularité parfaitement balancée qu’on admire dans les squelettes des Kleinia, des Echinocardium, des Plagionotus, des Maretia, des Lovenia et des Paléotropus. C’est par suite de ce travail morphologique que la partie médiane de la face ventrale acquiert finalement cette conformation essentiellement indépendante au moyen de laquelle, et de celle de l'ambulacre impair, le corps du Spatanguide est partagé en deux parties latérales symétriques. À la même fois la forme des plaques de ces parties, et effectivement celle des parties correspondantes de toutes les aires, s'éloigne beaucoup de la forme typique

D PL OXXNIIT, fig. 187 2) PL XXIX, fig. 188 3): PLIXXXI, fig. 194. #) PL XXVNII, fig. 186. 5) PI. XXX, fig. 191. 6) PL XXXIV, fig. 202, — pl. XLIIL, fig. 232. 7?) PL XXXIIL fig. 201.

hexagonale encore reconnaissable chez les anciens genres de la craie, en même temps que l'élargissement des plaques ventrales des aires paires, aux dépens de celles de l'impaire, est porté à un haut degré, au point même d'amener l'idée de l’existence, dans quelque espèce encore inconnue, d'un sternum en forme de carène linéaire et étroite au milieu d'un grand plastron ventral, d'un fond de cale, pour aïnsi dire, formé par les ambulacres du bivium et les aires interradiales paires agrandies.

La double rangée abdominale et dorsale de l'aire impaire ne présente, dans les Cassidulides, les Collyritides et les Ananchytides, qu'une simple continuation de sa portion sternale, avec cette différence, seulement, que les plaques y reviennent à la forme sub-hexagonale commune aux parties correspondantes des aires paires. Il en est presque de même chez les Spatanguides prymnadètes, où on leur voit cependant une certaine tendance à dévier vers une forme arquée, et il n'en est pas autrement chez le Micraster, malgré sa fasciole infra-anale. Mais, dans les genres prymnodesmiens vivants, les parties se différencient davantage. On distingue chez plusieurs d’entre eux, comme dans les genres Spatangus, Brissopsis, Kleïnia, Echinocardium, Lovenia, une paire de plaques préanales, et, dans presque tous, les plaques échancrées du périprocte se distinguent des autres par leur forme allongée et courbée en haut. Enfin, la portion dorsale de l'aire impaire est celle qui offre le moins de variations dans la série des genres. Chez les Prymnodesmiens les plus développés, elle présente encore cette position un peu reculée de la rangée à dans l'alternance des plaques, qui a disparu presque entièrement du sternum et de lépisternum.

Il importe de savoir quels sont les changements que subissent les aires interradiales pendant le développement de l'individu. Si lon compare une jeune Brissopsis lyrifera (Fong.) ‘) de 4,6 mm. de longueur, avec un individu adulte *), on voit que chez la première les interradiums pairs ont déja adopté leur forme future; seulement les plaques les premières formées, les péristomiennes, et plus particulierement celle de l'aire 3, sont comparativement plus larges, et les plaques 2 proportionnellement un peu plus longues que chez l'adulte. Dans les interradiums frontaux, on compte chez le jeune dix et onze plaques, et chez l'adulte treize, deux petites plaques étant venues s'y ajouter à l'extrémité, et dans les interradiums latéraux, chez tous les deux, dix plaques. Le changement est plus considérable par rapport à l'aire impaire. Dans des individus encore plus jeunes, le labrum ne diffère que trés-peu des autres péristomiennes *), ou présente même une forme simplement rectangulaire rappelant sa conformation chez les adultes des Ananchytides et des Spatanguides adètes ou prymnadètes de la craie. Dans l'individu représenté fig. 218, il a déjà pris, comme aussi le sternum, la forme qu'il aura chez l'adulte. L'épisternum est bien court chez le jeune, le bord postérieur en est trèsrétréci, et la plaque préanale est encore trois fois plus longue que large, tandis que chez l'individu adulte la longueur et la largeur en sont presque égales. Chez celui-ci, les plaques 9 à #8 sont anales, chez le jeune les plaques 9 à 9, le nombre entier des plaques étant de quatorze chez le jeune et de quinze chez l'adulte. On observe donc ici que les aires interradiales des Spatanguides grandissent principalement par la croissance

1) PI XXXVII, fig. 218. ?) Ib. fig. 213. %) PI III, fig. 32; comp. l'Échinocardium, fig. 33, et l'Hémiaster, pl. V, fig. 46.

KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. ÎL. N:0 7. 61

des plaques mêmes, et bien peu par l'addition de nouvelles plaques auprés des pièces apicales. Chaque plaque est pourvue d'un nueleus qui s'annonce quelquefois en forme d'umbo, et qui est entouré, à sa surface intérieure, de lignes courbes de croissance.

Une particularité qui se rencontre assez qe chez les Echinoïdées paléozoïques, est la tendance de leurs plaques interradiales à prendre la forme d’écailles plus ou moins parfaitement imbriquées dans le sens abri et servant sans doute à donner au périsome une flexibilité comparable à celle de l'enveloppe totale chez certaines Holothuries, où du périsome ventral de la plupart des Crinoïdées. Cette disposition, partagée au reste par les ambulacres, est même tellement répandue parmi les genres paléozoïques, comme l’attestent bien les noms des Lépidocentrus, des Pholidocidaris, des Lépidesthes, des Lépidocidaris, des Lépidéchinus, que lon aurait toute raison de la considérer comme une disposition primordiale des éléments du test des Echinoïdées. Elle se retrouve dans l'Echinothuria de la période crétacée et dans l'Asthénosoma des mers actuelles, et même elle ne s’est pas totalement perdue chez certains autres genres récents, dont le test entièrement rigide n’en ferait guère soupçonner l'existence. Si, après avoir fait bouillir dans une lessive de soude le test d’un Spatangus, d'une Brissopsis ou d'un Echinocardium, on le sépare avec précaution, il est facile d'observer que plusieurs de ses plaques interradiales sont pourvues, à leur bord adoral, d’une lame semilunaire très-mince, qui pénètre au dedans du bord aboral de la plaque précédente, laquelle possède à l'intérieur une faible entaille correspondante. Ainsi, ces plaques, quoique parfaitement soudées ensemble, sont en effet légérement imbriquées aboralement. Le Spatangus ‘) à une lame ainsi formée à la troisième plaque des interradiums frontaux, et à la troisième, la quatrième et la cinquième plaque des latéraux; la Brissopsis *) à la troisième et la quatrième plaque des interradiums frontaux, et à la troisième, la quatriéme et la cinquième de la rangée antérieure des latéraux; l'Échinocardium *) à la troisième et la quatrième plaque des interradiums frontaux, et des mêmes plaques de la rangée antérieure des latéraux. Sans doute, si lon était à même de pouvoir sacrifier un certain nombre d'individus, on trouverait la méme conformation chez bien des Spatanguides ou des autres Echinoïdées édentées ou même chez des Echinoïdées à dents. Toutefois, ce n’est que la forme qui a été conservée, dans un état réduit, la fonction, celle de donner au test un certain degré de flexibilité, ayant cessé d'être, ou plutôt ayant été changée, dans un sens contraire, en un moyen d'en augmenter la solidité.