Voyez le premier, volume de ces Études

Actinophrys Sol (Poclophrya sans pédicule), ce qui montre d’une manière encore plus évidente que d’autres arguments, l’identité des deux formes, identité que M. Stein reconnaît, du reste, lui-même, bien qu’il emploie d’ordinaire les deux noms.

Une des meilleures preuves que les conjugaisons ne sont pas le résultat de rencontres purement accidentelles, c’est que souvent elles ont lieu dans des cas où l’un des individus a dû prendre une position forcée pour atteindre l’autre. Tel est le cas, par exemple, delà conjugaison de deux Podophrya quadripartita que nous avons représentées dans la figure 9 de la Planche III. L’un des individus est évidemment tiré anormalement vers le bas, de manière a être obligé de fléchir et de s’incliner sur le point d’attache. Ici la conjugaison s’est probablement opérée de manière que les- deux individus, s’étant d’abord saisis mutuellement à l’aide de leurs suçoirs, puis, retirant ceux-ci, se soient peu à peu trouvés rapprochés l’un de l’autre, jusqu’à un contact immédiat. Dans un cas semblable, il n’est pas besoin de poursuivre le phénomène dès son origine pour s’assurer que l’on a bien à faire à une zvgose, et pas à un simple cas de division spontanée. En effet, la présence des deux pédoncules montre que dans l’origine les deux individus étaient indépendants. On ne connaît pas d’exemple qu’un pédoncule se divise dans un cas de reproduction par fissiparité, chez un infusoire pédiceîlé quelconque. D’ailleurs, si la division du pédicule avait précédé celle du corps, les points d’attache des bases des deux pédoncules seraient adjacents l’un à l’autre. Or, il est fort habituel de trouver que les bases de ces deux pédoncules sont situées très-loin l’une de l’autre, et qu’elles sont même fixées sur des rameaux différents d’un arbre d’Epistylis.

Parmi les diverses conjugaisons d’Acinétmiens que nous avons observées, nous devons encore mentionner celle de deux Acineta mystacina. C’est un cas intéressant par la particularité que le corps de l’un des individus abandonne sa coque, et passe dans la coque de l'autre.

Nous avons enlin constaté l’existence de la conjugaison chez une toute autre famille d’infusoires, à savoir chez les Vorticellines. C’est la Vorticella microstoma qui nous a donné d’abord et à maintes reprises l’occasion de poursuivre ce curieux phénomène. Il est néanmoins certain que la zygose n’est point très-fréquente chez cet animal. Elle ne se présente, sans doute, que dans de certaines circonstances non encore déterminées. Ce

qui parle en faveur de cette manière de voir, c’est que, dès qu’on voit un exemple de conjugaison dans un infusoire, on peut être sûr d’en trouver un grand nombre d’autres. La conjugaison devient alors, pour ainsi dire, épidémique. On reconnaît promptement les Vorticelles conjuguées, à ce qu’elles accusent par leur forme une composition multiple, tout en possédant plusieurs pédicules. Nous avons déjà dit, à propos des Podophrya et des Acineta pédiculés, qu’une telle conformation ne peut jamais s’expliquer au moyen d’une division spontanée. D’ailleurs, dans une infusion, où les conjugaisons des Vorticelles étaient très-fréquentes, nous avons eu l’occasion, durant l’été de 1854, de poursuivre le phénomène dès sa première origine.

Lorsque deux (ou plusieurs) Vorticelles s’apprêtent à se conjuguer, on les voit d’abord simplement accollées l’une à l’autre, sans remarquer d’union organique entre elles; toutefois, les contractions de leurs pédoncules ont lieu synchroniquement, la contraction de l’un semblant entraîner celle de l’autre. Une espèce de pont ou de commissure ne tarde pas à s’établir entre les deux individus. L’union n’a d’abord lieu qu’à un seul point, mais va bientôt en s’étendant progressivement. La fusion marche, en général, dans les parties postérieures, plus rapidement que dans les parties antérieures. Pendant ce temps, les individus en conjugaison se contractent très-fréquemment et avec énergie (V. PI. XII, fig. 5). Lorsque les parties postérieures se sont si bien soudées qu’on n'y reconnaît plus les traces de l’origine multiple, le zygozoite (c’est ainsi que nous désignerons l’individu résulté de la conjugaison) se munit d’une couronne de cils postérieurs (PI. XII, fig. 6). Les contractions des pédoncules deviennent de plus en plus rares, de moins en moins énergiques, et enfin vient un moment où le zvgozoïte se détache (PL XII, fig. 7) se détache de son pédicule et se met à nager à grande vitesse. Pendant tout le temps où la division s’opère, les Vorticelles retirent leur organe vibratoire à l’intérieur, et contractent plus ou moins leur péristome (fig. 1, 2, 5 et 6). Parfois la fusion ne va pas aussi loin, et l’union n’a lieu que par les parois latérales du corps ; les extrémités postérieures restent alors aussi bien séparées que les antérieures. Le zygozoite se munit par suite de deux ou trois couronnes ciliées postérieures (fig. 2 et 3), ou même, peut-être, parfois davantage, suivant le nombre des individus composants.

Au moment où le zygozoite se détache de ses pédoncules, sa forme change comme

par une secousse, aussi rapidement que l’éclair. Il s’allonge de manière à former un cylindre, comme le fait une Vorticelle au moment où elle entre dans la vie libre (fig. 3 et 7). La partie du zygozoïte qui était fixée sur les pédoncules, c’est-à-dire celle qui s’est munie de la couronne ciliaire postérieure, est, pendant la natation, dirigée en avant, comme c’est ordinairement le cas chez les Vorticelles libres, tandis que le péristome contracté est tourné en arrière.

Le zygozoïte nage avec une excessive rapidité en ligne droite, puis, tout à coup, il se retourne brusquement pour se lancer également en ligne droite, dans une direction toute opposée, ce qui fait qu’il est fort difficile de le poursuivre. Cependant, lorsqu’on y parvient, on voit qu’il ne reste pas longtemps en liberté. Au bout d’un quart d’heure ou de vingt minutes, quelquefois mêm e lorsque quatre à cinq minutes se sont à peine écoulées, il va se fixer quelque part; la partie qui est munie de la couronne ciliaire natatoire, sert à la fixation, et l’animal rentre dans la vie sédentaire. Toutes les fois que nous avons poursuivi un zygozoïte, jusqu’au moment de la fixation, une circonstance ou une autre nous a empêchés de pousser cette poursuite jusqu’au bout. Il arrive souvent qu’après être resté fixé un certain temps, le zygozoïte se détache de nouveau et recommence à se mouvoir avec agilité, palpant pour ainsi dire les objets qui se présentent à lui, à l’aide de sa partie postérieure (c’est-à-dire postérieure, par rapport à la position des bouches; c’est, en réalité, la partie qui est dirigée en avant pendant la natation, l’animal nageant toujours à reculons). On voit que, mécontent de sa première place, il en cherche une préférable. Probablement que les circonstances anormales dans lesquelles il se trouve, sous le microscope, le gênent dans la suite de son développement.

Une fois nous vîmes un zygozoïte se fixer, après avoir circulé un certain temps, puis se contracter peu à peu en boule, de manière à ce qu’on ne pût plus reconnaître la limite des deux individus qui le constituaient primitivement. Nous ne prétendons cependant point dire qu’une fusion des péristomes eût eu îieu, ni que l’un ou l’autre des péristomes ni l’organe vibratile correspondant eussent été résorbés. Au bout de quelque temps nous vîmes se former un contour d’abord faible, puis plus marqué tout autour de l’animal. Le zygozoïte formait un kyste. Que ce soit là la marche normale du phénomène, que chaque zygozoïte vorticellien après s’être mû librement pendant un certain

temps finisse par s’enkyster, c’est ce que nous pouvons affirmer. On sait par les expériences de Guanzati et par l’observation journalière que, parmi les circonstances extérieures qui déterminent l’enkystement des infusoires, le manque d’une quantité d’eau suffisante joue un grand rôle. Or, c’est là, nous le savons, une circonstance qui ne manque jamais de se trouver réalisée sous le microscope, d’autant plus qu’à l’époque où nous fîmes ces observations nous n’avions pas encore eu l’idée d’ajouter une goutte d’eau distillée sur notre plaque de verre toutes les fois qu’un manque de liquide se faisait sentir et que la concentration de la liqueur devenait trop considérable. C’est là une des principales raisons qui nous ont empêchés de poursuivre plus loin nos zygo-

zoïtes, car, dès que nos observations se prolongeaient au-delà d’une certaine limite, les

infusoires que nous avions sous le microscope ne tardaient pas à devenir plus lents dans leurs mouvements et finissaient par périr.

Chez les Vorticelles conjuguées, de même que chez lesActinophrys et lesAcinétiniens, nous avons constaté la communication de la cavité du corps de chacun des individus composants avec celle de ses collègues. Les bols alimentaires qui sont encore en circulation et les autres particules qui se trouvent dans la cavité digestive passent librement de l’un des composants à l’autre. Une fois même que dans une conjugaison assez superficielle de trois Vorticelles, le côté de l’une d’elles qui se trouvait uni à sa voisine était le côté où se trouve la vésicule contractile, une fois même, disons-nous, nous avons vu la vésicule contractile de cet individu occuper une position tout à fait mitoyenne, et à chaque diastole prendre une forme allongée en biscuit. Les nucléus, dans les cas où nous avons pu nous en assurer, restent séparés.

Jamais nous n’avons suivi de zygozoïtes jusqu’à la fusion complète des régions buccales. La fusion totale des parties postérieures a lieu d’ordinaire pendant que les animaux sont encore sur leurs pédicules, mais la fusion des parties antérieures semble continuer à devenir de plus en plus intime pendant la période de liberté.

Nous avons également constaté l’existence de la conjugaison chez d’autres Vorticellines, en particulier chez une espèce qui, quoique n’étant pas rare, n’a pas été décrite jusqu’ici. C’est une Epistylis à pédoncule très court qui forme des familles peu nombreuses'.

I. Depuis lors, nous avons décrit cette espèce sous le nom d' Epistylis brevïpes.

(PI. VIII, fig. 23). La conjugaison s’opère chez cette Epistyîis précisément comme chez les Vorticelles (PL VIII, fig. 24 et 25).

Chez le Carchesium polypinum nous avons également constaté des cas de conjugaison (PL XII, fig. 8 et 9) qui ne nous ont rien offert de particulier. Chez 1 'Epistyîis pliratilis enfin nous avons vu une gemme encore attenante au corps de son parent s’unir par conjugaison au corps d’une Epistylis voisine (PL VII, fig. 1).

Quelle est la signification de la conjugaison chez les infusoires? Nous savons que chez les Vorticellines et les Acinétiniens, une semblable copulation n’est point nécessaire à la formation de germes intérieurs. D’un autre côté, il est peu probable que la fusion n’ait lieu qu’en vue de cette fusion elle-même, puisqu’il n’en, résulterait qu’une diminution du nombre des individus, une raréfaction , comme dit M Nægeli à propos des Closterium. M. Ehrenberg qui a reconnu, lui aussi, l’existence de la conjugaison, n’y veut voir qu’une corroboration de l’espèce (Kraftigung der Species) 1 conception originale, mais dont nous ne comprenons pas très-bien la portée. Cependant M. Ehrenberg pourrait appuyer son opinion de l’idée déjà émise ailleurs que la copulation des Diatomacées a lieu dans le but de maintenir la taille de ces organismes à un certain niveau. Les Piatomacées, a-t-on dit, en se reproduisant par fissiparité, donnent naissance à des individus toujours plus petits, de sorte qu’on pourrait craindre de les voir dégénérer en véritables atomes, dans toute la signification étymologique et théorique du mot 2. Mais il vient un moment oh, d’après les observations de M. Thwaites3, deux frondes se conjuguent pour donner naissance à un (parfois peut-être deux) individu (sporange de M. Thwaites) qui se développent jusqu’à atteindre des dimensions beaucoup plus considérables que celles de leurs parents. Ces grandes frondes se divisent plus tard en deux pour produire des individus plus petits ; ceux-ci font de même, et ainsi de suite, jusqu’à ce qu’enfm deux frondes de fort petite taille se copulent pour reproduire le géant de l’espèce. Mais si l’on comprend qu’une telle disposition soit nécessaire chez

1. Ueber die Fonnbestândigkcit, etc. Monatsbericht der Berliner Akademie. 1850.

2. Voyez sur ce sujet Alex. Braun : Ueber die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. Leipzig, 1851, p. 145. Note. — Thwaites : Further Observations on Diatomacea. Annals and Mag. of Natural History. 1818. — G. Thuret : Recherches sur les Zoospores des Algues. Annales des Sc. naturelles. IIIe série, T. XSV. — Smith : On the détermination of species in the Diatomaeeæ. Quarterly Journal of micr. Science. January, i855, p. 130.

3. Annals and Mag. of Natura! History. Vol. XX. 1847, p. 99 et 343.

les Diatomacées où la présence d’une carapace siliceuse empêche l’accroissement audelà d’une certaine limite, une fois que cette carapace est formée, il en est tout autrement chez les rhizopodes nus et les infusoires ciliés, qui n’ont pas de raison pour cesser décroître. D’ailleurs nul n’a remarqué jusqu’ici que les infusoires qui se conjuguent pour former un zygozoïte soient d’une taille inférieure à la taille moyenne des individus de leur espèce.

M. Cohn est disposé à voir dans le phénomène de la conjugaison de Y Actinophrys Eichhornii quelque chose d’analogue à une fécondation. Il a même remarqué souvent, au point de réunion de deux individus, un corps particulier qu’il pense pouvoir bien être le premier rudiment d’un embryon ’. C’était une vésicule claire, montrant une enveloppe très fine, parfois aussi grosse qu’une Actinophrys isolée, et contenant un corps plus petit, plus dense, comparable à un nucléus. M. Stein, qui a vu aussi quelque chose d’analogue, n’y veut reconnaître qu’un corps étranger, englouti par l’Actinophrys. Nousmêmes nous avons vu fréquemment une vésicule plus ou moins grosse à la place signalée par M. Cohn, mais nous n’avons jamais pu, comme M. Stein, y reconnaître autre chose qu’un bol alimentaire. Jusqu’ici nui n’a vu d’embryons dans une Actinophrys ni isolée, ni conjuguée. Nous savons de plus que les infusoires sont déjà capables d’engendrer des embryons sans copulation aucune. Toutefois il serait toujours possible que les embryons résultant d’une copulation fussent à certains égards différents des autres.

M. Cohn, sachant que le célèbre ver à deux corps (Diplozoon paradoxum) , découvert par M. Alex, von Nordmann2 sur les branchies de la brème (Abramis brama y, n’est autre chose que l’état de copulation de deux helminthes appartenant au genre Diporpa de M. Dujardin, se sentait naturellement disposé à voir ici quelque chose d’analogue. Nous serions tentés de l’imiter, si diverses circonstances ne semblaient s’opposer à cette manière de voir. D’abord la conjugaison ne s’opère pas seulement entre deux individus, mais souvent entre trois, quatre, et même sept, ainsi que l’ont vu MM. Stein et Perty. 11 est vrai que nous avons l’exemple de certaines Lernées et de certains Pihizopodes de la tribu des Bopyrides, chez lesquels les mâles ont des dimensions si minimes relativement

î . Loc. cil. , p. <j7.

2. Beitrâge znr Naturgeschichte der wirbéllosen Thiere. Berlin, 1832.

aux femelles, qu’on les prendrait au premier abord pour des parasites de ces femelles, et où ces mâles vivent vraiment comme des parasites, soit sur les branchies, soit sur les organes génitaux des femelles, plusieurs coopérant simultanément à la fécondation. 11 existe donc des cas déjà constatés où plusieurs mâles sont actifs à la fois dans une copulation avec une seule femelle. Mais il semble cependant difficile d’admettre quelque chose d’analogue chez les infusoires en face du cas, déjà souvent cité, de la Podophrya Pyrum , qui, dans l’état normal, ne produit que quatre embryons, tandis que les deux individus que nous avons vus se conjuguer produisirent un zygozoïte renfermant huit embryons. On a peine à penser que chacun de ces individus ait joué le rôle de mâle vis-à-vis de l’autre, bien que cela ne soit pas impossible.

La conjugaison de la gemme d’une Epistylis avec une Epistylis adulte semble aussi peu en faveur avec l’idée d’une fécondation, la gemme ne pouvant guère être considérée comme un individu arrivé à maturité.

En somme, nous devons nous déclarer indécis sur le rôle physiologique à attribuer à ce singulier phénomène, et nous laissons aux philosophes le soin de raisonner sur ce qu’il advient du moi, de son unité et de son identité en pareille occurence.

Nous avons conservé à cette espèce de fusion le nom de conjugaison, qu’on lui a donné par analogie avec ce qui se passe chez beaucoup d’algues. Chez ces dernières, ce phénomène est toujours en rapport avec une production de gonidies, de sorte que pour ne pas préjuger la question, le nom d ezygose, ordinairement employé par M. Ehrenberg, serait peut-être préférable. Le mot a le même sens, il est vrai, mais il est employé plus rarement pour désigner la copulation des algues.

DE LA REPRODUCTION

PAR

La reproduction par gemmes est fort loin d’avoir été constatée chez tous les infusoires. Elle paraît au contraire se restreindre à quelques familles isolées et présente, en tous cas, dans cette classe d’animaux un développement bien moins considérable que dans une classe voisine, celle des polypes. Chez les Rhizopodes, on n’a constaté jusqu’ici aucune formation de bourgeons, si l’on en excepte les observations de M. Schneider sur la Diffhigia Enchelys? Ehr. que nous avons déjà mentionnées ailleurs. Mais les phénomènes présentés par cette prétendue 1 Diftlugia se laissent, ainsi que nous l’avons fait remarquer, aussi bien interpréter comme une division fissipare, que comme une gemmation. Il est en tous cas fort difficile de dire ce qu’est une gemme chez un Rhizopode, à cause des modifications perpétuelles que subit la forme du corps de ces animaux. Il n’est de plus pas possible, en général, de tirer une ligne de démarcation tranchée entre la fissiparité et la gemmiparité. C’est là un sujet sur lequel nous reviendrons lorsque nous aurons pénétré un peu plus profondément dans l’essence de la gemmation. Nous passerons donc immédiatement à l’étude détaillée de ce mode de multiplication.

I. Nous avons vu ailleurs que cet animal n’est point une Difflugie, mais probablement une A mille. ('Note de 1860J.

La production des gemmes chez les Vorticelles est connue dès longtemps. Spallanzani la décrivait déjà en 177G. Toutefois, les anciens observateurs ont fréquemment commis l’erreur de faire naître les bourgeons sur le pédoncule même de ces animaux, ce qui n’a jamais lieu réellement. Chez les Vorticellines à pédoncule roide (Epistylis), le pédicule ne paraît être qu’une sécrétion endurcie de la partie postérieure de l'animal. La même chose peut se dire, sinon du pédoncule entier, du moins de la couche corticale dans les genres où cet organe est contractile (Vorticella, Carchesium, Zoothamnium). Le pédicule ne s’allonge que par apposition de parties nouvelles à l’extrémité qui es.t attenante au corps de l’animal. Il y a pourtant des cas où il semble pouvoir augmenter en épaisseur dans sa région basale, bien qu’il soit déjà fort long. C’est ainsi par exemple que dans les Epistylis le tronc commun de la famille acquiert souvent des dimensions beaucoup plus considérables que celles des branches. Chez les Vorticellines cuirassées, que M. Ehrenberg classait dans la famille des Ûphrydiens, le pédicule se prolonge vers le haut en une enveloppe qui entoure l’animal de toutes parts, ne laissant que sa partie supérieure iibre. Parfois, cette enveloppe seule est présente, tandis que le pédicule proprement dit manque. La production de cette enveloppe ou coque s’explique tout simplement par le fait que les Ophrydines sécrètent vers une certaine époque de leur vie et sur toute la surface de leur corps une substance gélatineuse analogue à celle qui, chez les autres Vorticellines, n’est produite qu’à la base de l’animal, c’està-dire à la place où doit se former le pédicule. La sécrétion de la coque ne se fait du reste en général pas sur la surface entière du corps à la fois, mais commence par la partie qui avoisine le point fixé de l’animal et avance graduellement vers la partie antérieure. La forme caractéristique de là coque de chaque espèce se trouve réalisée parla circonstance que la partie de l’animal qui, à un moment donné, sécrété une partie donnée de la coque, adopte, pour le temps de la sécrétion, la forme que doit prendre cette région de la coque. Dans certains cas, chez les Cothurnies par exemple, la sécrétion de la coque se fait d’abord simultanément, sur une certaine étendue, pendant que l’animal est contracté. A partir de ce moment là, ce n’est plus que îa partie voisine du péristome qui sécrété la substance de la coque, et pendant que cette sécrétion s’opère, l’animal s’étend peu à peu, si bien qu’au'bout de fort peu de temps, l’édification est terminée.

S’il est bien vrai que la coque soit tantôt une prolongation du pédoncule, tantôt, tout au moins, un analogue de ce dernier, ce qu’il esta peine permis de révoquer en doute, on comprend facilement que ni l’un ni l’autre de ces corps (surtout chez les genres à pédicules non contractiles) ne puisse produire des bourgeons. Ce sont des sécrétions endurcies, dépourvues de facultés vitales. Les anciennes observations ont toutes été faites avec des instruments excessivement imparfaits, et nous ne pouvons par conséquent nous étonner des nombreuses erreurs dans lesquelles sont tombés des observateurs du reste attentifs. Aujourd’hui les moyens meilleurs dont nous disposons nous permettent d’apporter une saine critique dans l’examen des observations d’autrefois et de contredire sans scrupule toutes les prétendues formations de bourgeons sur le pédicule des Vorticellines qui furent cataloguées naguère dans la science. Nous pouvons même, jusqu’à un certain point, donner une explication rationnelle de quelques-unes de ces erreurs ou de ces méprises. Il n’est pas improbable, par exemple, qu’on ait pris pour des gemmes les petits Amœba qui vivent en parasites sur les pédoncules de YEpistylis plicatilis, et que nous avons déjà eu l’occasion de signaler ailleurs (V. PI. VI, fig. 2, B). Venait-on ensuite à reconnaître, sur les pédoncules des Vorticellines, de petits animalcules, eux-mêmes pédicellés, dont la grosseur répondait assez bien à celle des Amœba en question, on y voyait une phase plus avancée du développement de la jeune gemme. Mais nous avons vu que ces êtres pédicellés, bien loin d’appartenir à la division des infusoires ciliés, sont des organismes flagellés, dont les uns répondent peut-être à la Cercomonas truncata Duj., et les autres forment des espèces voisines d’elle. Tous ces infusoires flagellés sont munis d’une ou plusieurs vésicules contractiles. — On trouvait ensuite une phase plus avancée du développement des gemmes pédoncuiaires dans de jeunes Vorticellines qui étaient venues fixer leur demeure sur le pédicule de Vorticellines adultes et s’étaient formé là leur pédicelle propre. Il faut convenir, du reste, qu'avec des instruments aussi insuffisants que ceux dont on se servait il y a peu d’années encore, il n’était guère possible de distinguer s’il y avait là bourgeonnement ou bien parasitisme. Aujourd’hui la différence est facile à reconnaître. Toute jeune Vorticelline qui vient se fixer sur le pédicule d’une autre déjà adulte, y assujettit son propre pédicule au moyen d’une espèce de disque d’encroûtement facile à reconnaître et plus large que sa base. Les Àcinétiniens et autres infusoires pédicellés font du

reste de même (V. PI. IV, fig. 1 ,4; PI. II, fig. 7; PI. III, fig. 11; PI. I, fig.l; PI. V, fig 1 , etc.)

La gemmation proprement dite n’a jamais lieu que sur le corps de l’animal luimême, dans le tiers inférieur de ce dernier. Néanmoins, les bourgeons peuvent se produire aussi dans la partie supérieure, voire même immédiatement au-dessous du péristome, comme nous l’avons indiqué dans une figure de la Cothurnia cryslallina (V. PI. 1, fig. 4). Vraisemblablement ce phénomène s’étend à toute la famille des Vorticelles. Nous l’avons constaté chez diverses Vorticelles (' Vorticella microstoma , V. Convallaria , V. nebuliferq), chez le Carchesiim polypinum, le Zoothamnium Arbuscula, le Zoolh. Parasita (chez lequel M. Stein l’avait déjà mentionné), chez 1 Epistylis plicatilis , (M. Stein en fait aussi mention chez VE. branchiophila Pèrty), chez la Cothurnia crystallim, et chez VEpistylis brevipes. M. Stein a observé plusieurs fois chez la Vorticella microstoma deux bourgeons à la fois, fait que nous avons aussi vu à plusieurs reprises. Nous avons même rencontré une fois deux bourgeons ayant une base commune, tellement, qu’on pouvait se représenter que la gemme née d’abord simple, s’était plus tard divisée en deux. Chez la Cothurnia crystallina nous avons observé aussi un double bourgeonnement à la fois, l’un à la base, l’autre sous le péristome.

Nous avons étudié plus spécialement la formation des gemmes chez VEpistylis plicatilis et le Carchesium polypinum. On trouvera sur notre planche VII quelques figures se rapportant à ce phénomène chez la première de ces deux espèces (fig. 14, 15 et IC). De même que chez les Polypes, le premier indice de la formation d’un bourgeon est ici la présence d’une sorte de sac attenant à la cavité du corps. On voit, en effet, celle-ci se prolonger à une certaine place, de manière à former un espèce d’enfoncement, tandis que le parenchyme du corps cède devant elle et forme comme une bosse ou une hernie à la partie extérieure. La cavité du corps de la gemme n’est donc, dans l’origine, comme chez les polypes, qu’une partie de la cavité du corps du parent. Même chez des bourgeons déjà très gros, on voit le contenu du sac nourricier, le chyme, passer librement de la cavité du corps du parent dans celle de la gemme, et vice ver sà.

L’organe connu sous le nom de nucléus n’a aucune part quelconque à la formation des gemmes. Une fois que le bourgeon a acquis une certaine grosseur, sa cavité devient distincte de celle du parent. Cette séparation peut s’effectuer de deux manières. Dans l’un des cas, il se forme extérieurement un sillon (circulaire qui pénètre plus

profondément entre la gemme et son parent, en formant une ligne de démarcation tranchée. Par suite, le canal de communication, entre la cavité générale du parent et celle du bourgeon, devient toujours plus étroit et finit par s’oblitérer. (V. PI. VU, fig. 5). Dans l’autre cas, il se forme à l’intérieur du parenchyme du parent une démarcation entre les tissus de celui-ci et ceux du bourgeon (PI. VII, fig. 21), de sorte que le bourgeon est, en fait, bien plus gros qu’on ne serait tenté de le croire au premier abord, en ne considérant que la protubérance extérieure. Cette ligne de démarcation enserre naturellement une partie du chyme qui reste dans la cavité du jeune individu. Lorsqu’on aperçoit pour la première fois une gemme de cette seconde espèce, on est tenté d’y voir, non point un véritable bourgeon, mais un embryon interne, sur le point d’être mis au monde. Il semble du reste, en effet, que cette singulière gemme doive être libérée par une sorte de parturition. On voit la cuticule et le parenchyme du parent se différencier de ceux de la gemme, tout autour de celle-ci, qui se trouve alors logée comme dans une excavation du corps de l’adulte. Malheureusement, il ne nous a pas été donné de poursuivre jusqu’au bout ce curieux phénomène, qui parait être relativement assez rare. La gemme ainsi formée possède déjà une vésicule contractile, un petit nucléus et, à sa partie antérieure, une fossette munie de plis, qui rappelle l’apparence d’une Epi stylis toute formée, à l’état de contraction.

Le sort qui attend les gemmes ordinaires, c’est-à-dire celles qui appartiennent à la première espèce décrite, est connu depuis longtemps. Après s’être pourvues d’un nucléus, d’un œsophage, d’une bouche, d’un disque vibratile, d’une vésicule contractile, etc. (le comment est, il est vrai, encore une énigme), on les voit se munir, à leur partie postérieure, d’un sillon circulaire dans lequel se développent des cils. Pendant ce temps, la partie qui unit la gemme à son parent, devient de moins en moins large, et, les cils aidant, la jeune gemme se sépare de son parent pour naviguer avec pétulance dans les eaux. Elle ne tarde pas à se fixer quelque part, où elle perd sa couronne de cils locomoteurs, sécrète son pédicule, épanouit son péristome, et alors elle se trouve ressembler parfaitement à son parent, avec la différence que sa taille est plus petite. A l'état de liberté, la jeune Vorticelle répond au genre Rinella de Bory St- Vincent.

Nous voyons donc, chez les Vorticelles, la gemmation donner naissance à des in-

dividus qui ne sont d’abord qu'un appendice au sac de la cavité du corps de leur parent, et qui se munissent peu à peu des organes qui leur seront nécessaires pour mener une vie indépendante. Le nucléus du parent ne participe aucunement à la formation du nouvel individu, tandis qu’on admet généralement qu’un partage de cet organe a lieu dans toute division fissipare,et, en effet, nous verrons que c’est bien là réellement ce qui a lieu dans la fissiparité proprement dite. On pourrait donc être tenté de voir là le critère distinctif qui permettrait de séparer avec netteté, l’un de l’autre, les deux modes de reproduction végétative des infusoires. Cependant il faut examiner les choses avec prudence, avant de rien décider à cet égard. Nous trouvons, en effet, chez un Acinétinien, le Dendrosoma radians Ehr., un mode de gemmation bien évident, où les choses paraissent se passer autrement que dans la reproduction par bourgeons des autres infusoires. Nous avons déjà eu ailleurs l’occasion de décrire les bourgeons de cet animal, destinés comme ceux des polypes à rester, en tant que membres de la colonie, toujours attachés au corps du parent. Il n’y a pas de, doute qu’ils ne se forment originairement comme eux, et comme ceux des Vorticelles, au moyen d’un élargissement en sac d’un point de la cavité du parent. Seulement ils ont, dès l’origine, la largeur qu’affectent tous les capitules delà famille. Ils ne tardent pas à étaler des suçoirs en dehors, et à se munir d'une vésicule contractile qui se relie au vaisseau commun du tronc. Or, le nucléus d’une colonie de Dendrosoma nous a paru être ramifié (M. Ehrenberg déclare même catégoriquement qu’il en est ainsi), et il faut admettre, par conséquent, que le nucléus de chaque bourgeon n’est point né d’une manière indépendante, mais qu’il a été produit par le nucléus central. C’est là une différence notable entre la gemme d’un Dendrosoma et celle d’une Vorticelle.

Nous voyons donc disparaître de nouveau la limite tranchée que nous cherchions à établir entre la gemmiparité et la fissiparité, et cela par suite d’une observation faite sur un animal chez lequel le premier de ces modes de multiplication végétative se présente à un haut degré de développement.

Outre les cas que nous venons de mentionner, la production déjà citée d’une gemme, chez la Podophrya quadripartitapet les observations incomplètes que nous avons faites sur YOphryodendron abietimm , nous ne croyons pas qu’on ait constaté de gemmiparité chez les autres infusoires. Nous ne nous permettons pas de décider si les observa-

tions de M. Ehrenberg, au sujet de la Stylonychia Mytilus , avaient bien rapport à une gemmation1, ou bien s’il faut y voir la parturition d'un embryon interne, ou bien, enfin, si M. Perty a raison en ne voulant reconnaître dans ce phénomène que l’effluence d’une goutte de sarcode.

Avant de passer au mode de génération par fissiparité, qui nous fournira encore plus d’un renseignement sur la véritable essence des gemmes, nous voulons encore mentionner le fait que nous avons vu une fois chez la Vorticella microsloma , une gemme déjà fort petite elle-même, qui en portait une seconde encore plus petite. La gemmeparente se munit d’une couronne de cils natatoires, se détacha de son parent et s’éloigna en emportant la seconde gemme avec elle.

i . Nous avons depuis lors, eu effet, constaté l’existence d’une espèce de gemmation chez la Stylonychia puslulata. Voyez la Ire partie de ces Études. (Note de 1800).

DE LA

REPRODUCTION

P % K FISSIP ARITÉ.

La reproduction fissipare est bien plus répandue dans la classe des infusoires que la multiplication par gemmes, dont nous venons de nous occuper. C’est le seul mode

reproducteur connu chez beaucoup d’infusoires, même chez le plus grand nombre.

Il paraît exister chez tous, ou, du moins, il a été constaté dans toutes les familles des infusoires ciliés, chez les Acinétiniens, les infusoires cilio-flagellés et flagellés. Jusqu’à M. Stein, on ne connaissait, chez les Acinétiniens, aucun moyen de multiplication quelconque. Ce savant décrivit leurs embryons, et depuis lors, la fissiparité a été également constatée par M. Cienkowski 1 (chez la Podophnja fixa), et par nous (chez XAciaeta mystacina).

Le grand développement de la fissiparité chez les infusoires, et le rôle important que ce phénomène joue dans leur reproduction, est un trait caractéristique spécial à cette classe d’animaux. M. Ehrenberg s’est laissé par suite entraîner à chercher dans la fissiparité un critère propre à distinguer les infusoires des plantes, bien que la fissiparité soit fort répandue parmi certains végétaux inférieurs, et que les Oscillariées, dont

I. Bulletins de l'Académie impériale de St-Pétersbourg. 1855.

M. Ehrenberg lui-même fait des plantes, ne possèdent aucun mode de reproduction connu autre que la division du filament multicellulaire dans ses éléments , les cellules isolées.

La fissiparité des infusoires est connue depuis longtemps, et les meilleures observations que nous ayons à ce sujet, remontent à Abr. Trembley. Nous avons déjà eu foccasiou de mentionner les observations, réellement admirables pour l’époque, qu’il fit sur les Stentors. 1.1 en fit d’analogues sur les Vorticelles. Ce sont réellement le seules qu’on ait eues jusqu’ici, car les auteurs qui sont venus après lui les ont tous plus ou moins copiées ou répétées.

(( Le tronc ou pédicule d’un polype, qui est encore simple et vient seulement de se fixer, dit l’observateur genevois, est d’abord court, mais il s’allonge dans un espace de temps assez bref. Puis le polype (clus ter in g polypus, qui répond à V Epis ty lis anastatica Ehr.) se multiplie, c’est-à-dire qu’il se divise longitudinalement en deux. On voit d’abord les lèvres (le disque vibratile) se retirer dans le corps, la partie antérieure (le péristome) se fermer et s’arrondir. On peut distinguer cependant encore dans l’intérieur, en regardant avec un peu d'attention, un léger mouvement, lequel dure aussi longtemps que le polype reste fermé (ce sont les cils qui s’agitent dans l’œsophage). La partie antérieure du polype s’aplatit alors par degrés et s’élargit en proportion, de sorte que l’animal devient plus large qu’il n’est long. Puis il se divise graduellement, suivant sa longueur, .depuis le milieu de la tête jusqu’au point où la partie postérieure est fixée sur le pédicule. On voit à ce moment deux corps distincts, unis ensemble à l’extrémité du pédicule, qui n’en portait naguère qu’un seul.

« La partie antérieure' de ces corps s’ouvre alors par degrés, et en même temps qu’elle s’entr’ouvre, on voit les lèvres du nouveau polype, de plus en plus distinctement. C’est là l’instant opportun pour observer ces lèvres avec attention, afin de se former une idée claire, soit de leur véritable forme, soit de leur motion, dont nous avons déjà parlé précédemment. Ce mouvement est d’abord très-lent, mais il s’active à mesure que le polype s’ouvre davantage, et une fois que celui-ci est entièrement épa-

I. Letter tïom M. Abraham Trembley with Observations upon several newly discovered species of Fresh-waler Polypi. — Philosophical Transactions of the Royal Society. Ntimb. 474. London, 1744-, p. i7o.

noui, il devient aussi rapide que celui qu'on observait sur les lèvres du polype simple, avant qu’il eût commencé à se diviser. Le nouveau Polype peut alors être considéré comme étant complètement formé.

« Dans le commencement, les deux polypes sont moins gros que celui qui leur a donné naissance , mais ils atteignent en fort peu de temps une taille égale à 1a. sienne. , •

« Un polype emploie environ une heure à se diviser. »

Avant et après Trembley, divers auteurs, tels que Leuwenhœck, Beccaria, etc., observèrent différents exemples de scissiparité, mais, moins clairvoyants que lui, ils crurent souvent avoir affaire à une copulation. Aussi, jusqu’à ces derniers temps, la question ne fit-elle pas de grands progrès. (Juelques-uns disaient avoir vu que la fissiparité est toujours précédée par une division du nucléus, et les autres, surtout les disciples de l’école unicellulaire, le répétaient aveuglément. D’un autre côté, M. Ehrenberg avait remarqué que lorsqu’un infusoire était sur le point de se diviser, le nombre de ses vésicules contractiles se doublait. C’était même cette circonstance qui avait engagé Meyen et d’autres à voir dans cet organe, non une vésicule spermatique, mais un cœur. C’est là tout le butin que notre siècle nous a livré sur ce phénomène. On voit qu'il n’est pas bien considérable.

Nous avons consacré une grande attention à l’étude du phénomène de la fissiparité dans divers groupes d’infusoires, et nous avons, en particulier, toujours essayé de tirer

au clair comment la vésicule "contractile et le nucléus se comportent pendant sa durée.

On voudra donc bien nous permettre de nous étendre dans quelques détails à ce sujet, d’autant plus que nous avons eu à constater, dans plus d'un cas, des faits très-curieux et d’un degré de complication inattendu.

Tantôt la division des infusoires se fait suivant un plan longitudinal, tantôt suivant un plan transversal, tantôt suivant une direction oblique. Il n’est pas rare d'observer la division longitudinale et la division transversale chez une seule et même espèce, comme c’est le cas chez beaucoup de Colpodéens. M. Cohn, qui observa ce fait chez 1 eParameciurn Bursaria ’, attira l’attention sur la circonstance que les individus qui résultent de la