Zeilschrill fur wiss. Zoologie. Il l1*'1 Bd . , p

division longitudinale sont beaucoup plus courts et plus longs que les autres, et que leur bouche n^est pas tout à fait située à la place normale. C’est là une remarque parfaitement juste, et qu’on peut étendre à beaucoup d’autres infusoires.

En général, les infusoires se divisent sans perdre pour cela de leur vivacité pendant la durée du phénomène : ils nagent, s’agitent en tous sens, et mangent même comme si de rien n’était. Quelquefois, cependant, ils passent auparavant à un état de repos plus ou moins durable. Les Vorticellines, par exemple, commencent par fermer leur péristome et se contracter en forme de poire ; mais cet état n’est point suivi, comme M. Stein l’a cru, d’une résorption de l’organe vibratile et du péristome. M. Stein pensait que les deux bouches et les deux appareils digestifs se forment à nouveau, mais il n’en est point ainsi. L appareil buccal et digestif se divise jusqu’à un certain point, en ce sens que l’un des nouveaux individus garde le vestibule, la bouche, l’œsophage et le bulbe formateur des bols alimentaires de l’ancien, tandis qu’une partie de la spirale des cirrhes buccaux écheoit en partage à l’autre. La partie de cette spirale que le premier conserve pour son compte, reste dans ses relations précédentes avec l’ancienne bouche et l’ancien œsophage. L’autre partie se prolonge, et à son extrémité se forment, sans doute par degrés, un nouveau vestibule, une nouvelle bouche et un nouvel œsophage, de la même manière que nous avons vu les organes correspondants se former dans la division fissipare des Stentors.

Les observations de M. Stein s’écartent, comme on le voit, considérablement des nôtres. Cet observateur distingué les rappelle à plusieurs reprises. Nous ne pouvons attribuer cette différence dans les résultats obtenus, qu’à une insuffisance dans l’observation de M. Stein. En effet, admettre que les choses se passent, tantôt comme nous les avons vues, tantôt comme ce savant les a décrites, est, ce nous semble, chose peu praticable. Nous avons trop souvent étudié ce phénomène, constatant chaque fois les mêmes phases, pour ne pas être certains de ce que nous avançons. Nous avons commencé notre étude dès l’origine première. Nous avons vu des Yorticelles agiter leurs cils gaiment dans l’eau, puis se contracter, fermer leur péristome et procéder à leur division de la manière indiquée. Constamment, le nouvel œsophage s’est formé avant que la division de l’organe vibratile fût parachevée, et ce n’est qu’après la formation de ces organes internes que les premiers indices de division se manifestent à l’extérieur.

C’est en eflet toujours postérieurement à la formation de l’appareil buccal nouveau eide la vésicule contractile nouvelle (ces deux phénomènes marchent ordinairement de pair), qu’on aperçoit la première trace de division extérieure, et cela dans la partie antérieure du corps (PI. VIII, ûg. 14). A ce moment là, le nucléus, quoiqu’un peu tuméfié, ne se partage point encore, et se trouve intact dans la partie médiane du corps. Ce n’est qu’au moment où la division est sur le point de s’achever qu’on voit cet organe se scinder en deux. Chez les Vorticelles et les Carchesium, la division, dans la partie postérieure du corps, marche un peu obliquement. 11 en résulte que l’un des individus garde le muscle du pédicule tout entier pour lui, et que l’autre n’en conserve pas la moindre parcelle. Chez les Zoothamnium, au contraire, la division se fait exactement suivant la ligne médiane, et chacun des nouveaux individus se trouve posséder la moitié du muscle. Tous deux se trouvent, par conséquent, immédiatement unis au muscle du tronc commun. De là les contractions synchroniques d’un arbre de Zoothamnium tout entier, La ligne, ou plutôt le plan de partage a une direction toujours constante, si bien que les bouches des nouveaux individus sont, sans exception, tournées en sens opposé l’une de l’autre.

Porfois les individus résultés de la division, prolongent chacun pour leur compte le pédicule primitif. C’est le cas chez les Yorticellines qui forment des familles arborescentes (Carchesium, Zoothamnium, Epistylis), parfois aussi chacun d’eux se munit d’une couronne de cils postérieure, se détache du tronc commun et s’écarte à la nage. Dans le genre Vorticelle proprement dit, les Cothurnies, les Vaginicoles, etc., l’un des individus ne manque jamais de se détacher du pédicule, comme cela arrive aussi dans certains cas chez les Yorticellines sociales, tandis que l’autre reste d’ordinaire à sa place.

Nous avons déjà touché ailleurs les relations de la division spontanée avec l'enkystement, ce qui fait que nous ne voulons pas reprendre ce sujet. Il en est de même de ce qui concerne la reproduction des infusoires flagellés.

Dans tous les exemples de division spontanée d’infusoires ciliés que nous avons observés, nous avons vu les vésicules contractiles se former toujours de fort bonne heure. Chez les Stentor, le nouvel organe contractile paraît résulter simplement d’un ectasie du vaisseau longitudinal déjà existant. Chez les infusoires qui ne sont pas ciliés

uniformément sur toute leur surface, mais qui possèdent des groupes de cils ou de cirrhes plus développés que les autres, comme par exemple les Stentor et les Vorticelles, nous avons observé la manière dont ces derniers se forment à nouveau avant que la division extérieure se manifeste. Il en est de même des organes moteurs des infusoires marcheurs (Oxytrichiens). Ce n’est en général que fort tard que la divion du nucléus a lieu.

Considérons plus spécialement la manière intéressante dont la division spontanée s’opère chez les Euplotes et quelques autres Oxytrichiens.

Chez l 'Euplotes Patella , le premier indice de la division spontanée consiste en ce que l’extrémité postérieure de la fosse buccale, c’est-à-dire la partie de cette fosse qui se trouve immédiatement en avant de la bouche, se prolonge vers la partie postérieure de l’animal, formant ainsi une fossette dans laquelle commencent à se montrer de gros cirrhes semblables à ceux qui sont implantés sur le bord de la fosse buccale elle-même.

Cette fossette se prolonge en un canal qui, sur une certaine étendue, est parfaitement fermé de toutes parts, recouvert qu’il est par les téguments ventraux. La partie postérieure cependant est à nu, ne formant plus un canal tubulaire, mais seulement un demi - canal en gouge , véritable calamus scriptorius. C’est le commencement du sillon buccal (ou fosse bu.ccale) qui doit conduire à la bouche de l’individu postérieur en voie de se former. En effet, ce sillon se prolonge toujours plus en arrière, en formant une ligne arquée, tandis que la bouche et l’œsophage se creusent. Pendant ce temps, des cils se forment sur son parcours. L’appareil buccal de l’individu postérieur se trouve ainsi complètement formé.' I! se sépare alors de l’appareil buccal ancien par l’oblitération de la partie tubulaire du canal déjà mentionné. C’est seulement à ce moment-là qu’apparaissent les appendices moteurs, connus sous les noms d’onglets (piedscrochets ou uncini) , de pieds-rames (ou style) et de soies. Les pieds-crochets de l’ancien individu s’agitent vivement, tandis que les pieds-rames sont, comme d’ordinaire, traînés passivement. Entre ces deux systèmes d’extrémités ou d’appendices, on voit se former un certain nombre de protubérances. Celles qui sont situées le plus en avant, sont destinées à devenir les pieds-rames de l’individu antérieur, c’est-à-dire de celui qui garde la bouche et les pieds-crochets de l’individu ancien. Immédiatement derrière ces organes apparaissent les quatre soies fines et articulées à leur base qui doivent

trouver à l’extrémité postérieure de la face ventrale de ce même individu. Derrière ces organes, qui doivent appartenir à l’individu antérieur, se montrent encore plusieurs protubérances qui sont destinées à devenir les pieds-crochets de l’individu postérieur, c’est-à-dire de celui qui se munit d’une bouche nouvelle et de cirrhes frontaux nouveaux, mais qui garde les pieds-rames de l’individu ancien, ainsi que ses soies postérieures. L’individu postérieur conserve l’ancienne vésicule contractile, l’individu antérieur en reçoit une nouvelle.

Chez les Schizopus, qui sont du reste si proches parents des Euplotes, l’ordre d’apparition des organes qui caractérise la division fissipare ne paraît pas être exactement le même que chez ces derniers. Les premiers indices de la division semblent consister, du moins chez le Schizopus norwegicus, non point dans l’apparition d’un nouvel appareil buccal, mais dans celle de nouveaux pieds marcheurs. On voit alors de petits mamelons coniques se former, suivant une ligne oblique qui se dirige du dernier pied marcheur de l’animal primitif vers l’avant et la gauche (PI. X, fig. 20). Nous n’avons malheureusement pas pu suivre toutes les phases intermédiaires jusqu’à l'état représenté dans la figure 26, où toutes les extrémités des deux individus sont formées, et nous ne pouvons dire avec certitude si le dernier pied-marcheur (pied-crochet) de l’individu primitif passe bien réellement à l’individu postérieur, tandis que tous les autres resteraient à l’individu antérieur. C’est cependant ce qui nous a paru probable. Dans tous les cas, l’individu postérieur se munit d’un appareil buccal entièrement nouveau et d’au moins six piedsmarcheurs nouveaux, tandis qu’il conserve les cinq extrémités en rames, les deux soies ventrales et les trois extrémités dorsales multifides de l’individu primitif, ainsi que peut-être son dernier pied-crochet, lequel formerait alors aussi son dernier pied-crochet à lui-même. L’individu antérieur au contraire garde la bouche primitive, ainsi que les cils frontaux et au moins six des pieds-marcheurs anciens. Les cinq pieds-rames et ses deux soies se forment à nouveau, suivant une ligne oblique qui prend naissance à la bouche et se dirige vers la droite et l’arrière. Quant à ce qui concerne les extrémités dorsales de cet individu, on les voit apparaître du côté droit sur le dos de l’animal, à peu près au milieu de la longueur de celui-ci (V. fig. 26).

L’Oxytrichien marin, que nous avons décrit ailleurs sous le nom de Campylopus pa~ radoxus , offre un mode de division spontanée tout à fait analogue. Toutefois, l’absence

de pieds-crochets dans le genre Campylopus rend le détail du phénomène un peu moins complexe. En effet, l’individu antérieur conserve les anciens cirrhes frontaux et l'appareil buccal ancien, mais se munit de quatorze extrémités nouvelles, consistant, du côté droit, en trois pieds-rames, quatre soies et trois pieds dorsaux, et du côté gauche, en deux pieds dorsaux et deux soies, ainsi que d’une vésicule contractile nouvelle, tandis que l’individu postérieur conserve les 14 extrémités anciennes et la vésicule contractile ancienne, mais se munit d’un appareil buccal et de cirrhes frontaux nouveaux (\T. PI. X, fig. 27). I! se forme alors au-dessus de la fosse postérieure droite une seconde fosse plus petite, dans laquelle apparaissent les pieds dorsaux droits de l’individu antérieur. Les pieds-rames sont dans l’origine purement ventraux et assez éloignés de la fosse. Les extrémités gauches apparaissent immédiatement auprès des cirrhes frontaux de l’individu postérieur.

Qu'il nous soit permis de citer encore un exemple de division spontanée qui pourra intéresser en ce sens qu’il est tout nouveau. Il s’agit de la division d'un Tintinnus, le T. Urnula (V. Tome 1er, PL' VIII, fig. 14). Lorsque l’animal est sur le point de se diviser, on voit un nouveau péristome se former sur le côté. Il apparaît d’abord sous la forme d’une bosse ou proéminence, qui pourrait faire croire qu’on a à faire à une gemme. Peu à peu, et à mesure que les cirrhes buccaux se forment, ce nouveau péristome est repoussé toujours plus vers barrière, de manière à finir par être complètement opposé au premier. Le pédicule est par contre repoussé tout à fait sur le côté du nouveau péristome. Celuici déploie alors ses cirrhes et les agite vivement. Le Tintinnus offre à ce moment l’apparence d’un cylindre, dont les deux bases seraient formées chacune par un péristome cilié. Ce n’est qu’à partir de ce moment qu’il se forme un sillon circulaire indiquant la place où la division transversale aura lieu plus tard. Il est probable qu’une fois la division complètement opérée, l’individu postérieur garde l’ancienne coque et le pédicule ancien, tandis que l’individu antérieur s’écarte à la nage pour se former plus tard une coque grisâtre de la forme qui caractérise son espèce. Cependant on trouve fréquemment deux Tintinnus dont les coques sont emboîtées l’une dans l’autre, chez d’autres espèces au moins, et il est probable, par suite, que l’individu antérieur peut aussi former sa coque nouvelle dans l’intérieur de la coque ancienne. •

Nous voyons donc que dans toute espèce de division spontanée chez les infusoires, chacun des individus produits garde certains organes déterminés de l’individu primitif, tandis qu’il est obligé de former les autres à nouveau. Le nucléus paraît cependant se partager constamment \ Les deux individus résultés de la division sont donc, au point de vue morphologique, assez dissemblables, et ils offrent quelquefois un aspect assez différent l’un de l’autre, ce que nous avons vu en particulier avoir lieu chez YUrnula Epistylidis et 1 ' Acineta mystacina. L’individu privilégié, qui conserve la plus grande partie des organes de l’ancien, doit cependant toujours reformer à nouveau certaines parties essentielles que l’autre emporte avec lui. Quelquefois, il est vrai, il n’a guère à compléter qu’une partie du nucléus, comme nous l’avons vu chez les Stentors, où l’individu postérieur est obligé de former tous les organes à nouveau, à l’exception d’un fragment de nucléus qu’il reçoit de l'individu primitif. Plus encore que chez les Stentors, c’est là le cas chez les Lagenophrys, dont M. Stein nous a lait connaître la fissiparité oblique 1 2.

Ici, la fissiparité touche de bien près à la reproduction par gemmes, et la seule différence qu’on puisse établir entre ces deux modes de reproduction, c’est que dans le premier, l’individu le moins favorisé reçoit du moins une partie préexistante du nucléus, tandis que dans le second, la gemme doit former un nucléus nouveau. Chez les Dendrosoma même, c’est une branche nouvelle du nucléus ancien qui devient le nucléus du bourgeon. Toutefois cette différence est bien peu essentielle.

1. Chez les genres d’Oxytrichiens qui ont deux nucléus, comme les Stylonyehies elles üxylriques, le nucléus antérieur se partage pour former les deux nucléus de l’individu antérieur, tandis que le nucléus postérieur se divise eu deux moitiés, qui deviennent les nucléus de l’individu postérieur.

(Depuis la rédaction de ces lignes, nous devons, soit à M. Stein, soit à VL Balbiani, de nouvelles recherches sur la fissiparité. M. Balbiani, en particulier (Journal de la physiologie, Janv. 1860), décrit, chez plusieurs espèces, des modifications de forme très-curieuses du nucléus, qui doivent accompagner le phénomène de la division spontanée. (Note de 1860.)

2. Loe. cit-, p. 89. — M. Stein n’a pas observé le moment où le gros individu libre quitte l’étroite coque en forme de bouteille. Nous avons plusieurs fois assisté à ce curieux phénomène. C’est un travail pénible pour l’animal, vu le peu de largeur du col de la coque. Souvent il périt au milieu de ses efforts. Dans tous les cas, c’est une opération qui ne dure jamais moins d’un quart d’heure à une demi-heure.

REPRODUCTION

I* A SS EMBKIO \ S.

Ce n’est que dans ces dernières années qu’on a constaté ce mode de propagation, lequel, si l’on n’a pas encore le droit de le qualifier de sexuel, paraît cependant devoir être considéré comme le mode de reproduction essentiel, par opposition à la fissiparité et à la gemmiparité, qui ne sont que des modes de reproduction plus ou moins végétatifs.

Chacun sentait dès longtemps qu’il est à supposer que les infusoires possèdent une autre manière de se reproduire qu’une multiplication toute végétative, aussi ne manquait-on pas de chercher chez eux, soit des œufs, soit des germes quelconques. Gleichen ' croyait déjà avoir reconnu quelque chose de semblable chez les Vorticelles. A une époque plus récente, M. Ehrenberg croyait devoir considérer comme des œufs différents granules colorés qu’il voyait se former chez certains infusoires, et dont la grosseur lui semblait répondre assez exactement à celle des plus petits individus appartenant à ces espèces. M. Perty, guidé par de semblables instincts, imagina sa théorie des blaslies , sortes de germes auxquels il ne veut pas donner le nom d’œufs, parce qu’il est décidé, a priori , à ne voir chez les infusoires qu’une constitution trop imparfaite pour pouvoir rendre une différenciation sexuelle possible chez eux. Ces

i. Gleichen : Abhandlung über die Samen- und Infusionsthierchen. Nürnberg, 1778, p. Ia3.

différentes théories étaient justifiables aussi longtemps qu’on ne savait rien de positif sur la formation d’embryons chez les infusoires, mais aujourd’hui que nous connaissons cette formation chez un certain nombre de familles, ces théories perdent toute espèce de valeur et doivent rentrer dans l’ombre.

Nous avons déjà dit que la première observation 1 * faite sur la formation d’embryons chez un infusoire, passa complètement inaperçue. En revanche, celle de M. Focke ’, sur le Paramecium Bursaria, n’en fit que plus d’éclat, et fut bientôt confirmée par plusieurs observateurs. M. Eckhard 3 n’eut pas autant de succès dans ses observations sur les Stentors, non plus que M. Oscar Schmidt4. Ce ne furent, dans le fait, que les intéressantes découvertes deM. Stein 5, sur les Acinétiniens et le Chilodon Cucullulus , qui conquirent, à la reproduction des infusoires par embryons, une place définitive dans la science.

L’existence d’embryons chez les infusoires et en particulier chez toute une famille, celle des Acinétiniens, était donc démontrée. Mais on ne savait pas encore de quelle manière ces embryons ( Schwiermsprôsslinge de M. Stein) se forment, bien que M. Stein eût émis l’idée que leur naissance était reliée d’une manière quelconque à l’organe connu sous le nom de nucléus, opinion qu’il étaya de preuves puisées dans des observations nombreuses. Cependant les idées de M. Stein étaient loin d’être fixées sur ce sujet. Dans l’origine, il croyait que le nucléus entier se transformait en un jeune individu. Toutefois il ne tarda pas à abandonner cette manière de voir pour adopter l’idée que l’embryon ne devrait sa formation qu’à une partie de l’organe. Mais il ne resta pas même fidèle à cette opinion là, supposant en dernier lieu 6 que le nucléus du parent développait une excroissance destinée à devenir le nucléus du produit.

M. Cohn, dont les observations sur le développement des embryons du Paramecium Bursaria font foi d’une grande exactitude, se refuse cependant à admettre que ie nucléus donne naissance aux embryons. En effet, la présence fréquente, ou même, comme