Annales des Sciences Naturelles, 3° série, T. AN

88 ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES de la Monas Lens ! Cela semble tout naturel à M. Pineau. Burdach, le grand Burdach, n’a-t-il pas vu, lui aussi, cette matière granuleuse qui précède toujours l’apparition des infusoires, tant animaux que végétaux ?

Ailleurs, c’est avec de la colle de poisson que M. Pineau veut faire surgir des vies du néant. Les globules daviennent cette fois non point des Monades, mais des Enchelys.

Encouragé par ce succès, M. Pineau se tourne vers les infusions de plantes, et mainte-

nant les globules sphériques, ces premiers indices d'organisation, ne tardent pas à développer des bras, puis un pédicule : c’est l’Actinophrys pedicillata de M. Dujardin (un Acénitinien, la Podophrya fixa Ehr. et point une Actinophrys), qui se forme sous ses yeux. Les bras de l’Actinophrys (Podophrya), d'abord raides et immobiles, commencent à montrer des mouvements; les mouvements vont gagnant rapidement en célérité; une bouche se creuse dans la partie supérieure de l'animal; le pédicule, d’abord inerte, se pourvoit bientôt d’un muscle et se contracte avec énergie; la Podophrya est transfigurée en Vorticelle !°

Comme on le voit, les observations de M. Pineau n’ont rien à faire avec celles de M. Stein. Ces dernières sont quelque chose de tout nouveau dans la science et méritent partant d’attirer tout spécialement notre attention. Afin d’en faire comprendre toute

l'étendue et la portée, nous allons narrer brièvement comment M. Stein décrit le mode

4. M. Pineau ne s’en est pas tenu là. Dans un autre Mémoire (Observations sur les animalcules infusoires par M. J. Pineau. Annales des Sciences Naturelles, 5e série, T. IX, 1848), il fait parcourir aux Vorticelles un tout autre cycle de développement. Il expérimentait avec des Vorticelles nées d’une infusion d’Aconitum Napellus, pour nous servir de termes en harmonie avec ses idées. Ces Vorticelles se transformèrent en globules oviformes, s'enkystèrent en un mot. Ces kystes ne tardèrent pas à croître en dimensions, et M. Pineau attendit avec anxiété ce qui allait en sortir. Dans le liquide, on ne trouvait, en outre des Vorticelles et d'un certain non bre d'Oxytriques, rien que des infusoires de petite taille, des Monades, des Amibes. Des Oxytriques résultant d’une transformation des Vorticelles ? M. Pineau n’en voulait rien croire. Cependant, au milieu de ses doutes, il finit par découvrir au milieu d’un amas de corps oviformes des globules égaux en diamètre aux kystes des Vorticelles deveuus gros. Les globules étaient munis de cils gros et rares, qui rappelaient tout à fait ceux des Oxytriques, sauf que leurs monyements étaient plus lents. Enfin, par Ja comparaison de toute une série de ces corps, il se trouva arriver insensiblement à la forme d’Oxvtriques parfaites. « Alors, dit M. Pineau, il ne me parut plus douteux que ces animalcules ne tirassent leur origine des Vorticelles, malgré la différence de leur configuration. »

M. Pineau ne se souvient plns qu’il a décrit ailleurs la transformation des Podopbrya enVorticelles, ou tout au moins cela ne l'embarrasse pas. — Ces observations s'expliquent du reste fort simplement. Il avait dans le mème liquide des kystes de Vorticelles et des kystes d’Oxytriques. Il a pris ces derniers pour les premiers, devenus plus gros, et les Oxytriques, qu’il n’a pas même vu en sortir, lui ont semblé par suite provenir des Vorticelles. Le fait que M. Pineau conclut de la présence simultanée de kystes et de corps oviformes ciliés dans un mème liquide, que ces derniers sont sortis des premiers, ne témoigne certes pas d’une critique bien raisonnée.

de propagation de la Verticella microstoma Ehr. Nous pouvons en effet le regarder comme prototype du mode de reproduction des Vorticellines dans la théorie de M. Stein.

La Vorticelle, après avoir vécu un certain temps comme telle sur son pédoncule contractile, se contracte en une boule, dans l’intérieur de laquelle on peut distinguer encore la vésicule contractile, le vestibule, l’æsophage et le nucléus. Le corps ainsi contracté sécrète sur toute sa surface une substance qui s’endurcit de manière à former une capsule, un véritable kyste, dans lequel la Vorticelle se trouve enfermée. L’animal s’est préalablement détaché de son pédoneule, et le kyste git sur le sol au fond de l’eau, sous la forme d’un globe isolé. Parfois la Vorticelle s’enkyste sur le pédicule lui-même. L’æœsophage et la bouche disparaissent complètement par suite d’une résorption complète, et l’on n’aperçoit plus dans l’intérieur du kyste qu’une masse homogène enveloppant le nucléus allongé et la vésicule contractile. Cette dernière paraît avoir perdu la faculté de se contracter. Cette masse homogène subit peu à peu des modifications intimes ; elle se transforme en gros grains obscurs, dont l’opacité dissimule bientôt le nucléus aux yeux de l'observateur. Les kystes peuvent rester ainsi, gisant au fond l’eau, durant des jours, des semaines, et peut-être même plus longtemps. Le contenu de cette vésicule-mère (c’est ainsi que M. Stein nomme la vésicule enkystée dès qu’elle ne laisse plus distinguer d’organes dans son intérieur) paraît en proie à un travail intestin, à une sorte de fermentation. Peu à peu le kyste reprend une certaine transparence ; on voit la vésicule contractile exécuter des pulsations rhythmiques. Un nucléus ovale ou réniforme laisse apercevoir vaguement ses contours au travers des granules petits et gros qui l’enveloppent de toutes parts'. De la masse du corps de l’animal partent de fins prolongements, en forme de fils, qui percent les parois du kyste et viennent faire saillie au dehors. Ces filaments déliés sont munis d’un petit bouton à l'extrémité. En un mot, le kyste de la Vorticelle est devenu une Actinophrys, comme dit M. Stein; mais c’est de fait un véritable Acinétinien, la Podophrya fixa Ehr. *.

1. M. Stein figure des kystes ornés de plis cireulaires, qu’il considère comme des kystes de Vorticella microstoma, pathologiquement altérés et sur le point de passer à l’état de Podophrya. Or, M. Cienkowsky a démontré que ce sont là des kystes de Podophrya fixa (V. Bulletins de l'Académie de St-Pétersbourg, T. XI, p. 397). Il n'est pas étonnant que M. Stein les ait vu devenir des Podophrya!

2. Nous avons déjà insisté ailleurs sur la confusion que M. Stein introduit dans la science en assimilant les uns aux autres des êtres aussi hétérogènes que les Actinophrys et les Podophrya.

90 ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES Cet Acinétinien se trouve sous deux formes, tantôt il est pédicellé, et dans ce cas c’est la Podophrya fixa Ehr. (Actinophrys pedicillata Duj.), tantôt il est sessile ou privé de pédicule, et c’est alors que M. Stein le désigne à tort sous le nom d’Actinophrys Sol. M. Stein explique la formation de ces deux variétés de la manière suivante : « Parfois le kyste est parfaitement isolé; son contenu est alors, dans son expansion, libre d'exercer contre les parois une pression égale dans tous les sens, puisque nul obstacle ne s’y oppose; il peut donc étendre ses prolongements (ses sucoirs) dans toutes les directions. Dans ce cas, le kyste se transforme en une prétendue Actinophrys; parfois au contraire un obstacle s’oppose au développement égal dans toutes les directions, obstacle qui peut résulter par exemple de ce que le kyste est accolé à quelque objet dur. Dans ce cas, la Vorticelle enkystée se transforme en Podophrya à pédicule plus ou moins long. » — Nous avouons franchement n’avoir pu comprendre cette explication. Telle est la première phase dans le cycle de développement de notre Vorticelle. Elle est devenue une Podophrya. Bientôt on remarque dans l’intérieur de son corps une petite vésicule contractile et même des cils en mouvement. C’est un jeune embryon qui, lorsqu'il a atteint un certain degré de développement, quitte sa mère pour mener au dehors une vie errante. Cet embryon, après avoir circulé un certain temps en liberté, passant presque aussi rapidement que l'éclair dans le champ du microscope, ce qui par parenthèse rend sa poursuite très-difficile pour l'observateur, cet embryon, disonsnous, cherche au milieu des lentilles d’eau une place qui lui paraisse convenable, afin de s’y fixer et d'y vivre d’une manière plus tranquille. Cette place une fois trouvée, il s'attache à la plante, sécrète un pédicule, se pourvoit d’une bouche, d’un æsophage, d’un nucléus contourné et, en un mot, devient une Vorticelle semblable à ce qu'était son parent, la Podophrya, dans ses jeunes ans. La Podophrya, de son côté, ne perd pas son temps. La déchirure par laquelle était sorti embryon se referme, se cicatrise, et un second embryon se forme. Il sort à son tour de l’asyle que lui offrait le corps de son parent et se livre dans les eaux, comme son frère aîné, à des exercices rapides, après quoi il se transforme également en Vorticelle sédentaire. Un troisième embryon lui à déjà succédé dans le corps de la Podophrya, et ainsi de suite jusqu'à l'épuisement complet de celle-ci.

Cette histoire de la Vorticella microstoma peut passer pour celle de toutes les Vor-

ticellines dans la théorie de M. Stein, car, sauf de légères différences, c’est toujours ce même type de développement qui revient. M. Stein décrit dans son ouvrage les Acinètes' de la Cothurnia maritina Ehr., de l’Epistylis branchiophila Perty, de l'E. crassicollis St., de VE. plicatilis Ehr., de l’Opercularia articulata Ehr., de l'O. berberina St., de l'O. Lichtenstein St., de l'Ophrydium versatile Ehr., de la Spérochona gemmipara St., de la Vaginicola crystallina Ehr., de la Vorticella microstoma Ehr., de la V. nebulifera Ebr., du Zoothamnium affine St. et dù Zoothamnium parasita St.

Voilà donc un pas important de fait dans la science ; tout un nouveau type de reproduction, {a génération par Acinètes, comme on peut le nommer M. Stein à constaté ce mode de reproduction chez un trop grand nombre de Vorticellines pour qu'on se refuse à en admettre la généralité dans cette famille. Nous venons donc sans idée préconçue, admirant ce grand résultat conquis à la science, et tout disposés à répéter, le microscope en main, des observations aussi intéressantes. — Et cependant, après une étude consciencieuse, nous sommes obligés de nous déclarer contre la théorie de M. Stein. Nous n'avons pu voir la métamorphose d'aucune Vorticelline en Acimète, m réciproquement d’aucun embryon d’Acinète en Vorticelline, pas plus que M. Stein; car, nous devons le dire, M. Stein lui-même n'a jamais vu semblable métamorphose. X n’est pas étonnant qu’il n’y soit pas parvenu, puisque, selon nous, cette métamorphose n'existe pas dans la nature. Les embryons d’Acinètes deviennent des Acinètes, et les Vorticellines, ainsi que aurons l’occasion de le montrer plus loin à propos de lEpustylis plicatilis, offrent un mode de développement tout différent de celui qui leur est attribué par M. Stein.

Peut-être s’étonnera-t-on lorsqu'on nous entendra dire que M. Stein n’a jamais observé la transformation d’une Vorticelline en Acinète; mais nous prendrons à cœur de prouver ce que nous avançons. M. Stein est un observateur de talent : son ouvrage en fait foi; ses planches sont les meilleures qui aient paru jusqu'ici sur les infusoires, et le fait même que nous voulons prendre un soin tout particulier à le réfuter, montre

que nous savons estimer le prix de ses recherches. C’est qu’en effet tout ce qui est

1. Nous employons ici, conformément à l'habitude générale, le terme Acinète pour signifier un animal de la famille des Acinétiniens, sans avoir en vue le genre Acinela proprement dit.

observation dans son ouvrage porte le cachet de l'exactitude. On y reconnaît l'observateur persévérant et attentif qui pénètre jusque dans les détails, détails qui peuvent paraître à d’autres des minuties, mais qui sant d’une importance énorme aux yeux d’un micrographe. Ses observations sur la structure des Vorticellines laissaient, il est vrai, encore quelque chose à désirer; mais quelle distance déjà entre ses descriptions et ses figures d’une part, et d’autre part, celles de MM. Ehrenberg et Dujardin, qui souvent n'avaient guère mieux fait que leur devancier du siècle dernier, le grand 0. F. Mueller. Nous devons également à M. Stein des connaissances approfondies sur le groupe des Acinétiniens. Avant lui, cet ordre ne se composait que d’un nombre d'espèces très-limité, nombre qui s’est accru rapidement sous son œil diligent. C’est lui qui nous a fait le premier connaître la formation des embryons chez les Acinétiniens et la mamière dont ces embryons se comportent immédiatement après leur sortie du sein de leur parent. Mais si nous devons des éloges à M. Stein pour les connaissances dont nous lui sommes redevables relativement à ces deux séries d'êtres, les Vorticellines d’une part, et les Acinétiniens de l’autre, nous ne pouvons taxer d'idée heureuse les rapports qu'il a cherché à établir entre ces deux groupes.

Selon M. Stein, les Acinètes seraient donc à tout prendre moins des animaux parfaits que des nourrices dans le sens de M. Steenstrup. Ge seraient des espèces de poches élevées à l’état de vie indépendante , de sacs animés, dans lesquels se développeraïent les jeunes Vorticelles. Elles seraient en un mot comparables aux vers jaunes de Bojanus, ou mieux encore aux Rédies d’autres trématodes. Une différence est toutefois à noter. Un trématode femelle dépose des œufs, et de ces œufs sortent des nourrices. Dans l’intérieur de celles-ci se forment, par un procédé de gemmation interne, de jeunes cercaires, qui se transforment plus tard en distomes, par exemple. Il y a alors deux générations bien distinctes : 1° les nourrices ; 2° les cercaires, qui se transforment en trématodes parfaits. Quelquefois 1l y en a même davantage. I x a là l’alternance voulue par M. Steenstrup : une génération sexuelle, puis une ou plusieurs générations asexuelles, puis une génération sexuelle et amsi de suite jusqu'à l'infini. — Si les observations de M. Stein étaient justes, 1l n'en serait pas moins vrai que l'existence d’une génération alternante chez les infusoires ne serait point du tout

démontrée. D’après ce savant, en effet une Vorticelline n'engendre point un ou plusieurs

ET LES RHIZOPODES. 93 Acinètes, mais se transforme elle-même, et dans son entier, en Acinétinien. Ce n’est point une génération, mais bien une métamorphose. Noïlà pourquoi M. Stein a échangé le nom d’Acinète contre celui d'état acinétiforme (Acinetenzustand) des Vorticellines. Supposant toujours que la théorie de M. Stein soit exacte, c'est un résultat auquel il fallait s'attendre a priori. En eflet, toute alternance de génération, Jusqu'ici exactement connue chez les animaux, est formée, comme nous le disions, par la combinaison d’une génération asexuelle et d’une génération sexuelle. Of, nous ne connaissons pas jusqu'ici avec évidence de sexualité chez les infusoires, et par conséquent pas de combinaison entre une reproduction par fécondation et une reproduction par gemmes chez ces animaux, ou, en d’autres termes, les éléments nécessaires pour constater 101 uñe génération alternante font encore défaut à l’heure qu'il est.

Ce qui est observation dans l'ouvrage de M. Stein, disions-nous, se distingue par son exactitude ; mais il en est autrement de ce qui n'est pas observation, et sous ce dernier chef vient se ranger la métamorphose des embryons des Acinétiniens en Vorticellines. Il est vraiment regrettable que ce savant ait fait de cette métamorphose le point capital, la question de cabinet, pour ainsi dire, de son livre; car, nous le répétons, elle n'existe pas : c’est une pure erreur. M. Stein n'a jamais vu cette métamorphose; c’est à la suite d’un raisonnement tout théorique qu'il a conclu que cette métamorphose était probable. Par suite d’un fâcheux oubli, M. Stein n'a pas eu présent à lesprit la distance énorme qui sépare une probabilité apparente de la réalité. Il s’est trouvé par là entraîné dans une longue suite d'erreurs. Une fois sur la fausse route, 1l à continué à cheminer, sans s'apercevoir qu'il avait pris à l’origine une fausse direction.

Nous avons aflirmé que M. Stein n'avait jamais observé directement la transformation d’une Vorticelline en Acinétinien, non plus que celle d’un embryon d’Acinète en Vorticelline. Il nous reste à prouver la vérité de notre assertion. Pour cela, nous cèderons la plume à M. Stein, et nous le laisserons juger lui-même la question. Nous allons donc passer en revue les diverses Vorticellines dont M. Stein croit avoir observé l'état acinéliforme et citer chaque fois, aussi exactement que la traduction le permettra, les

paroles qu’il emploie lorsqu'il vient à parler de la métamorphose :

Commençons par l'£pistylis plicatilis. Après avoir raconté comment il avait trouvé

94 ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES fréquemment des Acinètes (Podophrya quadripartita) au milieu de colonies d’Epistylis plicatilis, M. Stein continue ‘ : « Devais-Je ne voir qu’un simple jeu du hasard dans la réunion de ces deux formes d’infusoires, qui offraient du reste tant d’affinités réciproques”? » Non, d’autant plus que M. Ehrenberg lui-même avait rencontré fort souvent des corps acinétiformes sur des colonies d’Opercularia articulata, et cela même si fréquemment, qu'il inclinait à considérer ces corps comme une seconde forme essentielle des Operculaires. M. Ehrenberg * s’exprime à ce sujet comme suit : « .... Mais » il est fort surprenant qu'entre les individus ordinaires, et particulièrement à l’aisselle » des ramifications, on en rencontre d’autres isolés, beaucoup plus gros, et d’autres » enfin de dimensions encore plus considérables, en forme d’œuf. Ces derniers sont » quatre ou cinq fois aussi gros que les autres, et sont munis de poils qui présentent » un renflement à l’extrémité. Ils n'ont qu'une petite ouverture sans cils vibratiles. Ces » derniers individus pourraient bien être des parents, ce qui n’est pas le cas pour les » autres. » Plus loin *, il dit : « I} me semble même que les poils munis de boutons, » que présentent ces individus jusqu'ici inconnus, sont susceptibles d’être complètement » rétractés par l'animal. Aussi se pourrait-il que nous eussions ici à faire à une Acinète » parasite. » Cette manière de voir devait gagner encore en vraisemblance, lorsque M. Ehrenberg trouva un jour ces corps pyriformes munis de poils seuls et en grande abondance sur un coléoptère aquatique. Le fait que M. Ehrenberg pensait néanmoins que ces corps acinétiformes pourraient bien n'être qu'un état particulier de l'Operculaire en vue de la reproduction, ressort de la circonstance qu'il remarque en passant n'avoir pas observé leur transformation en colonie d’Opereulaires.

» M. Ehrenberg avait été par conséquent conduit par ses observations à la même pensée à laquelle les miennes m'ont conduit. Malheureusement il paraît n'avoir pas donné suite plus tard à cette idée. En effet, il déclara dans une séance de la Société des Amis naturalistes de Berlin (Gesellschaft der naturforschenden Freunde), en 1850, que les corps pyriformes et velus qu'il avait observés sur les Operculaires étaient des

Acineta parasites qui n’avaient aucune relation physiologique avec les Operculaires. »