GEMMES

A CSFORIAS TS

La reproduction par gemmes est fort loin d’avoir été constatée chez tous les infusoires. Elle parait au contraire se restreindre à quelques familles isolées et présente, en tous cas, dans cette classe d'animaux un développement bien moins considérable que dans une classe voisine, celle des polypes. Chez les Rhizopodes, on n’a constaté jusqu'ici aucune formation de bourgeons, si l’on en excepte les observations de M. Schneider sur la Difflugia Enchelys? Ehr. que nous avons déjà mentionnées ailleurs. Mais les phénomènes présentés par cette prétendue‘ Difflugia se laissent, ainsi que nous l’avons fait remarquer, aussi bien interpréter comme une division fissipare, que comme une gémmation. Il est en tous cas fort difficile de dire ce qu'est une gemme chez un Rhizopode, à cause des modifications perpétuelles que subit la forme du corps de ces animaux. {1 n’est de plus pas possible, en général, de tirer une ligne de démarcation tranchée entre la fissiparité et la gemmiparité. C'est là un sujet sur lequel nous reviendrons lorsque nous aurons pénétré un peu plus profondément dans l'essence de la gemmation. Nous passerons doncimmédiatement à l’étude détaillée de ce mode

de multiplication.

1. Nous avons vu ailleurs que cet animal n’est point une Difilugie, mais probablement une Arcelle. {Note de 4860).

La production des gemmes chez les Vorticelles est connue dès longtemps. Spallanzani la décrivait déjà en 4776. Toutefois, les ancieus observateurs ont fréquemment commis l'erreur de faire naître les bourgeons sur le pédoncule même de ces animaux, ce qui n’a jamais lieu réellement. Chez les Vorticellines à pédoncule roide (Epistylis), le pédicule ne paraît être qu'une sécrétion endurcie de la partie postérieure de l’amimal. La même chose peut se dire, sinon du pédoncule entier, du moins de la couche corticale dans les genres où cet organe est contractile (Vorticella, Carchesium, Z00thamnium). Le pédicule ne s’allonge que par apposition de parties nouvelles à lextrémité qui est attenante au corps de l'animal. Il y a pourtant des cas où il semble pouvoir augmenter en épaisseur dans sa région basale, bien qu’il soit déjà fort long. C'est ainsi par exemple que dans les Epistylis le tronc commun de la familleacquiert souvent des dimensions beaucoup plus considérables que celles des branches. Chez les Vorticellines cuirassées, que M. Ehrenberg classait dans la famille des Ophrydiens, le pédicule se prolonge vers le haut en une enveloppe qui entoure Fanimal de toutes parts, ne laissant que sa partie supérieure libre. Parfois, cette enveloppe seule est présente, tandis que le pédicule proprement dit manque. La production de cette enveloppe ou coque s'explique tout simplement par le fait que les Ophrydines sécrétent vers une certaine époque de leur vie et sur toute la surface de leur corps une substance gélatineuse analogue à celle qui, chez les autres Vorticellines, n’est produite qu’à la base de l’animal, c’està-dire à la place où doit se former le pédicule. La sécrétion de la coque ne se fait du resté en général pas sur la surface entière du corps à la fois, mais commence par la partie qui avoisine le point fixé de l’animal et avance graduellement vers là partie antérieure. La forme caractéristique de la coque de chaque espèce se trouve réalisée par la circonstance que la partie de lanimal qui, à un moment donné, sécréte une partie donnée de la coque, adopte, pour le temps de, la sécrétion, la:forme que doit prendre cette région de la coque. Dans certains cas, chez les Cothurnies par exemple, la sécrétion de la coque se fait d’abord simultanément, sur une certaine étendue, pendant que l'animal est contracté. À partir de ce moment là, ce n’est plus que la partie voisine du péristome qui sécréte la substance de la coque, et pendant que cette sécrétion s'opère, l’animat s'étend peu à peu, si bien qu’au bout de fort peu de temps, l’édifica-

tion est terminée.

S'il est bien vrai que la coque soit tantôt une prolongation du pédoncule, tantôt, tout au moins, un analogue de ce dernier, ce qu'il est à peine permis de révoquer en doute, on comprend facilement que ni l’un ni Pautre de ces corps (surtout chez les genres à pédicules non contractiles) ne puisse produire des bourgeons. Ce sont des sécrétions endurcies, dépourvues de facultés vitales. Les anciennes observations ont toutes été faites avec des instruments excessivement imparfaits, et nous ne pouvons par conséquent nous étonner des nombreuses erreurs dans lesquelles sont tombés des observateurs du reste attentifs. Aujourd’hui les moyens meilleurs dont nous disposons nous permettent d’apporter une saine critique dans l’examen des observations d'autrefois et de contredire sans scrupule toutes les prétendues formations de bourgeons sur le pédicule des Vorticellines qui furent cataloguées naguère dans la science. Nous pouvons même, jusqu’à un certain point, donner une explication rationnelle de quelques-unes de ces erreurs ou de ces méprises. I n’est pas improbable, par exemple, qu’on ait pris pour des gemmes les petits Amœæba qui vivent en parasites sur les pédoncules de l'Epistylis plicatilis, et que nous avons déjà eu l’occasion de signaler ailleurs (V. PI. VE, fig. 2, B). Venait-on ensuite à reconnaître , sur les pédoncules des Vorticellines, de petits animalcules, eux-mêmes pédicellés, dont la grosseur répondait assez bien à celle des Amœba en - question, on y voyait une phase plus avancée du développement de la jeune gemme. Mais nous avons vu que ces êtres pédicellés, bien loin d’appartenir à la division des infusoires ciliés, sont des organismes flagellés, dont les uns répondent peut-être à la Cercomonas truncata Duj., et les autres forment des espèces voisines d’ellé. Tous ces infusoires flagellés sont munis d’une ou plusieurs vésicules contractiles. — On trouvait-ensuite une phase plus avancée du développement des gemmes pédonculaires dans de jeunes Vorticellines qui étaient venues fixer leur demeure sur le pédieule de Vorticellimes adultes et s'étaient formé là leur pédicelle nropre. Il faut convenir, du reste, qu'avec des instruments aussi insuffisants que ceux dont on se servait il y a peu d’années encore, il n’était guère possible de distinguer s'il v avait là bourgeonnement ou bien parasitisme. Aujourd’hui la différence est facile à reconnaître. Toute jeune Vorticelline qui vient se fixer sur le pédicule d’une autre déjà adulte, y assujettit son propre pédicule au moyen d’une espèce de disque d’encroûtement facile à reconnaitre et plus large que sa base. Les Acinétiniens et autres infusoires pédicellés font du

ET LES RHIZOPODES. 239 reste de même (V. PL. IV, fig. 1,4; PL IL, fig. 7; PL. IE, fig. 14; PL 1, fig.1; PLV, fig 1,etc.) La gemmation proprement dite n’a jamais lieu que sur le corps de l'animal luimême, dans le tiers inférieur de ce dernier. Néanmoins, les bourgeons peuvent se produire aussi dans la partie supérieure, voire même immédiatement au-dessous du péristome, comme nous l’avons indiqué dans une figure de la Cothurnia crystallina (V. PL H, fig. 4). Vraisemblablement ce phénomène s'étend à toute la famille des Vorticelles. Nous l'avons constaté chez diverses Vorticelles (Vorticella microstoma, V. Convallaria, V.nebulifera), chez le Carchesium polypinum, le Zoothamnium Arbuscula, le Zooth. Parasita (chez lequel M. Stein l'avait déjà mentionné), chez | Epistylis plicatilis, (M. Stein en fait aussi mention chez l'E. branchiophila Perty), chez la Cothurnia crystallina, et chez l'Epistylis brevipes. M. Stein a observé plusieurs fois chez la Vorticella microstoma deux bourgeons à la fois, fait que nous avons aussi vu à plusieurs reprises. Nous avons même rencontré une fois deux bourgeons ayant une base comune, tellement, qu'on pouvait se représenter que la gemme née d’abord simple, s'était plus tard divisée en deux. Chez la Cothurnia crystallina nous avons observé aussi un double bourgeonnement à la fois, lun à la base, Pautre sous le péristome.

Nous avons étudié plus spécialement la formation des gemmes chez lEpistylis plicatihis et le Carchesium polypinum. On trouvera sur notre planche VIT quelques figures se rapportant à ce phénomène chez la première de ces deux espèces (fig. 14, 15 et 16). De'même-que chez les Polypes, le premier indice de la formation d’un bourgeon est ici la présence d’une sorte de sac attenant à la cavité du corps. On voit, en eflet, celle-ci sé prolonger à une certaine place, dé manière à former un espèce d’enfoncement, tandis que lé parenchyme du corps cède devant elle et forme comme une bosse ou une hernie à M partie extérieure. La cavité du corps de la gemmé n’est donc, dans l’origine, comme chez les polyÿpes, qu'uné partie de la cavité du corps du parent. Mème chez des bourgéons déjà très gros, on voit le contenu du sac nourricier, le chyme, passer librement de la cavité du corps du parent dans celle de la gemme, et vice versà.

L'organe connu sous le nom de nucléus n’a aucune part quelconque à la formation dés gemmes. Une fois que le bourgeon a acquis une certaine grosseur, sa cavité devient distincte de celle du parent. Cette séparation peut s'effectuer de deux manières.

Dans l’un des’ eas, ilse forme extérieurement un sillon ‘circulaire qui pénètre plus

240 ÉTUDES SUR LES INFUSOIRES profondément entre la gemme et son parent, en formant une ligne de démarcation tranchée. Par suite, le canal de communication, entre la cavité générale du parent et celle du bourgeon, devient toujours plus étroit et finit par s’oblitérer. (V. PL. VIT, fig. 5). Dans l’autre cas, il se forme à l’intérieur du parenchyme du parent une démarcation entre les tissus de celui-ci et ceux du bourgeon (PI. VIT, fig. 21), de sorte que le bourgeon est, en fait, bien plus gros qu’on ne serait tenté de le croire au premier abord, en ne considérant que la protubérance extérieure. Cette ligne de démarcation enserre naturellement une partie du chyme qui reste dans la cavité du jeune individu. Lorsqu'on aperçoit pour la première fois une gemme de cette seconde espèce, onest tenté d’y voir, non point un véritable bourgeon, mais un embryon interne, sur le point d'être mis au monde. Il semble du reste, en effet, que cette singulière gemme doive être libérée par une sorte de parturition. On voit la cuticule et le parenchyme du parent se différencier de ceux de la gemme, tout autour de celle-ci, qui se trouve alors logée comme dans une excavation du corps de l'adulte. Malheureusement, il ne nous a pas été donné de poursuivre jusqu’au bout ce curieux phénomène, qui paraît être relativement assez rare. La gemme ainsi formée possède déjà une vésicule contractile, un petit nucléus et, à sa partie antérieure, une fossette munie de plis, qui rappelle l’apparence d’une Epistylis toute formée, à l’état de contraction.

Le sort qui attend les gemmes ordinaires, c’est-à-dire celles qui appartiennent à la première espèce décrite, est connu depuis longtemps. Après s'être pourvues d’un nucléus, d’un œsophage, d’une bouche, d’un disque vibratile, d'une vésicule contractile, etc. (le comment est, il est vrai, encore une énigme), on les voit se munir, à leur partie postérieure, d’un sillon circulaire dans lequel se développent des cils. Pendant ce temps,la partie qui unit la gemme à son parent, devient de moins en moins large, et, les cils aidant, la jeune gemme se sépare de son parent pour naviguer avec pétulance dans les eaux. Elle ne tarde pas à se fixer quelque part, où elle perd sa couronne de cils locomoteurs, sécrète son pédicule, épanouit son péristome, et alors elle se trouve ressembler parfaitement à son parent, avec la différence que sa taille est plus petite. À l'état de liberté, la jeune Vorticelle répond au genre Rinella de Bory St- Vincent.

Nous voyons donc, chez les Vorticelles, la gemmation donner naissance à des in-

ET LES RHIZOPODES. 241 dividus qui ne sont d’abord qu'un appendice au sac de la eavité du corps de leur parent, et qui se munissent peu à peu des organes qui leur seront nécessaires pour mener une vie indépendante. Le nucléus du parent ne participe aucunement à la formation du nouvel individu, tandis qu’on admet généralement qu’un partage de cet organe a lieu dans toute division fissipare,et, en effet, nous verrons que c’est bien là réellement ce qui à lieu dans la fissiparité proprement dite. On pourrait donc être tenté de voir là le critère distinctif qui permettrait de séparer avec netteté, l’un de l'autre, les deux modes de reproduction végétative des infusoires. Cependant il faut examiner les choses avec prudence, avant de rien décider à cet égard. Nous trouvons, en effet, chez un Acmétinien, le Dendrosoma radians Ehr., un mode de gemmation bien évident, où les choses paraissent se passer autrement que dans la reproduction par bourgeons des autres imfusoires. Nous avons déjà eu ailleurs l’occasion de décrire les bourgeons de cet animal, destinés comme ceux des polypes à rester, en tant que membres de la colonie, toujours attachés au corps du parent. Il n’y a pas de doute qu'ils ne se forment originaire ment comme eux, et comme ceux des Vorticelles, au moyen d'un élargissement en sac d’un point de la cavité du parent. Seulement ils ont, dès l’origine, la largeur qu’affectent tous les capitules de la famille. [ls ne tardent pas à étaler des suçoirs en dehors, et à se munir d'une vésicule contractile qui se relie au vaisseau commun du tronc. Or, le nucléus d’une colonie de Dendrosoma nous à paru être ramifié (M. Ehrenberg déclare même catégoriquement qu’il en est ainsi), et il faut admettre, par conséquent, que le nucléus de chaque bourgeon n’est pomtné d’une manière mdépendante, mais qu'il a été produit par le nucléus central. C’est là une différence notable entre la gemme d’uñ Dendrosoma et celle d’une Vorticelle.

Nous voyons donc disparaître de nouveau la limite tranchée que nous cherchions à établir entre la gemmiparité et la fissiparité, et cela par suite d’une observation faite sur un animal chez lequel le premier de ces modes de multiplication végétative se présente à un haut degré de développement.

Outre les cas que nous venons de mentionner, la production déjà citée d’une gemme, chez la Podophrya quadripartita, et les observations incomplètes que nous avons faites sur l’Ophryodendron abietinum, nous ne croyons pas qu'on ait constaté de gemmiparité chez les autres infusoires. Nous ne nous permettons pas de décider si les observa-

tions de M. Ehrenberg, au sujet de la Séylonychia Mytilus, avaient bien rapport à une gemmation ‘, ou bien s’il faut y voir la parturition d'un embryon interne, ou bien, enfin, si M. Perty a raison en ne voulant reconnaître dans ce phénomène que l’effluence d’une goutte de sarcode. x

Avant de passer au mode de génération par fissiparité, qui nous fournira encore plus d’un renseignement sur la véritable essence des gemmes, nous voulons encore mentionner le fait que nous avons vu une fois chez la Vorticella microstoma, une gemme déjà fort petite elle-même. qui en portait une seconde encore plus petite. La gemmepareñte se munit d’une couronne de cils natatoires, se détacha de son parent et s’éloigna

en emportant la seconde gemme avec elle.

1. Nous avons depuis lors, en effet, constaté l'existence d’une espèce de gemmation chez la Stylonychia pustulata. Voyez la lre partie de ces Études. (Note de 1860).

Lu «

DE LA

REPRODUCTION

PAR FISSIPARITÉ,