D8 ÉTUDES SUR LES MICROZOAIRES

déliés et doués d'un mouvement assez lent (1). On constate ces cils quand leur mouvement ondulaloire les décèle à la vue de l’observaleur, mais il nous a élé impossible de voir comment ils prennent naissance.

I a fallu environ une heure pour que la Vorticelle ait atteint ce degré de division : dans cet état, une des Vorticelles, celle qui n’a pas de cils en couronne à la base, celle qui doit rester sur le pédicule et qu'on peut appeler la Vorticelle mère, a déjà repris l'exercice de toutes ses fonctions, pendant que sa voisine tient presque constamment son sommet contracté. Cependant cette dernière a acquis tout son développement, la couronne de cils qui s’est développée à sa partie inférieure possède toute son énergie vibratoire (2) et tout fait présumer qu'elle va bientôt se détacher de sa congénère et devenir libre. En effet, après quelques secousses qui accusent la contraction des fibres myosiques, elle rompt son attache et s’élance dans le liquide ambiant avec une rapidité telle qu'il devient extrêmement difficile de la suivre. Ses mouvements sont d’abord très-rapides et désordonnés; elle s’élance en avant, tourbillonne sur elle-même, change brusquement de direction, mais conserve toujours pendant ces rapides évolutions sa partie postérieure dirigée en avant. Cependant après un certain temps de cette course verligineuse, la Vorticellide commence à se calmer, ses mouvements deviennent moins rapides el on la voit enfin s'arrêter, tourner quelquefois encore un instant sur elle-même, puis devenir immobile. Bientôt les cils qu’elle portait en ceinture à sa base disparaissent, son calice muni des cirrhes buceaux s'élargit et les fonctions de nutrition commencent à s'établir. La Vorticellide est fixée par sa base (3) et son pédicule

(1) PL VIL fig. 5 et 6.

(2) PL. VIN, fig. 7. La jeune Vorticelle ciliée à la base ne possède pas de pédicule comme le montre à tort la figure, mais reste adhérente à sa congénère comme on le

voit dans les figures 5 et 6, jusqu’à sa complète séparation. (3) PI VII, fig. 8 et 9.

commence à se développer comme nous l'avons indiqué pages 6 et suivantes.

Nous avons pu observer dans le genre Épistylis un mode un peu différent de division longitudinale. Les choses se passent d’abord comme nous venons de l'indiquer, mais la séparation, au lieu de se faire uniquement à la partie supérieure de lPanimal, a lieu en même temps à la base (1). IL en résulte que, dans un moment donné, on voit sur la mème tige deux individus séparés au sommet et à la base, mais encore unies à leur partie moyenne. Dans ce cas le dernier point d’atlache correspond au niveau du nucleus, et l’on voit distinctements celui-ei allongé de part et d'autre et formant deux corps fusiformes, retenus encore par leur partie externe atténuée.

Bien qu'il soit encore impossible de se rendre un compte exaet de ce qui se passe dans l’intérieur d’un animal qui se sépare en deux parties égales longitudinalement sous l'influence de la fissiparité, il est cependant permis de supposer, dans les cas que nous venons d’étudier, que le disque vibratil est le premier organe qui se trouve subir la division spontanée ; puis doivent venir les organes de la digestion, à moins que, comme on le remarque pour la vésicule contractile, ces organes ne se forment de toute pièce à côté de ceux qui existent déjà. Quant au nucleus que nous aurons à étudier bientôt, il est évident que chez les Vorticellides il se divise en deux portions à peu près égales. MM. Claparède et Lachmann pensent peut-être avec raison qu'une des parties de la Vorticelle qui subit la fissiparité conserve sa bouche et son æsophage primitifs et qu’une partie de la spire buccale est le point de départ de la formation de ces organes dans l’autre parüe. Nous verrons plus loin que cette hypothèse devient une vérité pour les deux autres modes de fissiparité.

IL'estreconnu que sila reproduction par fissiparité se fait au moyen

(1) PI. VIIL, fig. 8 et 9.

des individus qui, détachés, comme nous venons de le dire, de leurs congénères, vont au loin donner naissance à une colonie nouvelle, la multiplication se produit de la même facon, mais avec des individus qui restent attachés avec leur autre moitié au sommet du pédoncule, Chez les Vorticellides qui après la fissiparité doivent se détacher du trone commun, lindividu qui reste au sommet de la tige conserve seul et en entier ses rapports avec la myose du pédicule ; mais quand les deux moitiés doivent y rester adhérentes, comme chez les Zoothamnium, la division du muscle se fait d’une manière égale et chaque individu conserve ses rapports avec les fibres myosiques du pédieule commun. Non-seulement dans certains cas les deux Vorticellides provenant de la division fissipare restent adhérentes au pédicule, mais chacune d'elles peut sécréter un pédicule nouveau et former ainsi un nouvel embranchement (1). C'est ainsi que se forment ces colonies remarquables, qui, composées d’un grand nombre d'individus, n’ont cependant qu'un pédicule unique pour point de départ.

Il ne faut pas croire cependant que la reproduction a toujours lieu par des individus qui se détachent du pédicule aussitôt que la fissiparité les a séparés du premier parent. On remarque souvent, dans le genre Épistylis surtout, des individus qui, après avoir véeu un cerlain temps et isolément au somme { d’une tige, s’en délachent volontairement pour aller au loin donner naissance à une autre colonie. Dans ce cas, l’individu qui doit se séparer du reste dé sa colonie change de forme, sa base se contracte, il se ramasse en boule, ferme son péristome, et bientôt s’entoure d’une eouronne de cils vibratils à la partie inférieure de son corps. Lorsque cette couronne de cils à atteint tout son développement, la Vorticellide se détache de son pédicule, nage librement pendant un

certain temps, puis s'arrête et se fixe sur un corps quelconque pour

(4) PL VI, fig. 4. — PI IX, fig. 3 et 5. — PI. XI, fig. 2.

y donner naissance à une nouvelle colonie, ou subir une transformation que nous étudierons plus loin (1).

La fissiparité suivant un plan oblique est plus fréquente que celle dont nous venons de parler et la manière dont elle s'opère est aussi, comme pour la fissiparité transversale, plus facile à apprécier. C’est encore chez les Infusoires de grande taille qu'il faut en étudier le mécanisme. Les Slentors, que nous avons observés pendant qu'ils subissent la multiplication par fissiparité, ne nous ont jamais présenté le phénomène de la fissiparité longitudinale que quelques auteurs semblent admettre; nous les avons constamment vus se diviser suivant une ligne oblique qui les sépare en deux parties à peu près égales (2).

Dès 174%, Tremblay avait déjà très-bien étudié et déerit la manière dont les Stentors se divisent suivantune ligne oblique. Havaitremarqué que la crête ciliée que lon constate sur le côté de certains Stentors n'existe pas sur d’autres individus de la même espèce. Ia donc vu cette crête partir du sommet du Stentor, descendre obliquement jusque vers la partie moyenne de l'animal, et là sy contourner pour donner plus tard naissance à la spire buccale du Stentor inférieur, qui doit se détacher de son congénère. C’est en effet ainsi que les choses se passent : lorsqu'un Stentor doit subir la division par fissiparité oblique, on aperçoit une ligne dentelée qui part de la spire buccale de lindividu, obliquement et en ondulant légèrement (3), jusque vers le milieu de la hauteur de l’animal et là s’y contourne en affectant déjà la forme que prend cette spire en arrivant près de la bouche. Bientôt on aperçoit un étranglement qui, dirigé obliquement, part de l'extrémité inférieure de cette erête et atteint la partie opposée en un point un peu plus élevé. Cet étranglement va toujours en augmentant

(A) PIVIIT, fig. 7, 8, 9, 10,44, 19,43, 44, 15; 16. (2) PI. I, fig. 4 et 5.

(3) PI. I, fig. 4, et PI. II, fig. 14 et 16.

et bientôt la forme du nouveau Stentor avec une partie de son appareil vibralilse révèle à l'observateur. Cependant une dilatation du vaisseau latéral a donné lieu à une nouvelle vésicule contraetile et, à mesure que la fissiparité augmente, la crête ciliaire qui existait au sommet du Stentor disparait. La vésicule contractile se trouve placée dans le Stentor inférieur comme dans le Stentor primitif à la partie latérale de l'æsophage ; la crête adventive qui s’est formée pour donner naissance à la spire buccale du second Stentor s’est donc développée suivant une ligne déterminée et qui se trouve dans le voisinage d’un des vaisseaux latéraux. Peu à peu les organes buccaux du Stentor inférieur se développent, l’espace se restreint entre les deuxindividus et, après un temps souvent assez long, les deux Stentors se séparent complétement.

Le Stentor supérieur a conservé le disque vibratil, la vésicule contractile, la bouche et l’æsophage de l’ancien individu, etles branches des vaisseaux latéraux ont dû s’anastomoser pour former le cireuit de la circulation. Le ruban nucléaire s’est séparé en deux parties à peu

près égales pour fournir le nueleus de chaque animal.

Le Stentor inférieur à dû constituer de toute pièce son disque vibratil, sa bouche et son œsophage qui est venu rejoindre l’ancienne fente intestinale. La branche descendante de celle-ci, resserrée pendant la fissiparité, s’est abouchée dans le Stentor supérieur avec la branche ascendante pour reconstituer l’anse intestinale inférieure, pendant que le second Stentor, unissant son æsophage à la branche descendante de l’ancien Stentor, conservait {oute la partie inférieure de l’ancienne fente et ouvrait son anus à l'extrémité de la moitié supérieure de la branche ascendante de cet organe. Tel est le mode de reproduetion fissipare du Stentor, et nous sommes étonné que Claparède et Lachmann, qui citent les observations de Tremblay, aient pu voir dans cette division une fissiparité longitudinale, qui en réalité n'existe pas.

La division par fissiparité oblique se fait encore d’une manière plus

RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES INFUSOIRES. 63 simple chez les autres Microzoaires; en général on aperçoit un rétrécissement oblique à la partie moyenne de l'animal et immédiatement au-dessous de cet étranglement un bourrelet qui se garnit rapidement de cils ou de cirrhes, suivant les espèces. C'est dans la partie déelive de ce bourrelet que se creuse la bouche et l'æsophage, et la partie la plus élevée de la ligne oblique devient le sommet de l'animal, Là où les vésicules contractiles se forment en même temps et peu à peu, les deux nouveaux êtres se dessinent plus nettementet se séparent ensuite. Nous avons figuré, planche XIX, fig. 7, un Amphileptus au moment où la fissiparité oblique se manifeste : déjà les deux vésicules contractiles inférieures sont développées; la partie inférieure de la ligne oblique de division deviendra la bouche et la partie supérieure et déjà saillante constituera le sommet cilié du nouvel animal.

La division fissipare, suivant un plan transversal, est de beaucoup la plus fréquente ; elle se manifeste dans la plupart des Microzoaires à tourbillon et surtout dans ceux qui composent le sous-ordre des Microzoaires Oscillants ou Flagellés. Chez les Infusoires ciliés qui subissent celte division on remarque un étranglement de plus en plus prononcé qui se fait voir dans un certain point de l’animaletle plus souvent dans sa partie moyenne. À mesure que l’étranglement se resserre, les organes nouveaux des systèmes circulatoire et digestif se constituent de toutes pièces et entrent en fonctions avant la complète séparation des deux nouveaux individus.

Chez les Spirostomes (1) la division transversale s'opère dans le milieu de l'animal et le partage en deux parties à peu près égales. La partie supérieure conserve intacts sa bouche et l’œæsophage qui dans la partie inférieure sont obligés de se constituer entièrement. Mais l’animal inférieur conserve l’ancienne vésicule contractile située à la base près de l’anus, tandis que l'animal supérieur est obligé de se consti-

(1) PI. XV, fig. 2.

tuer ces deux organes. Le nucléus, dans ce cas, est partagé en deux portions à peu près égales.

Les Glaucomes, le Glaucoma scintillans, par exemple, subissent une séparation à peu près identique à celle que nous venons de décrire (1). La seule différence consiste en ce que l'animal supérieur conserve sa bouche et sa vésicule, que l’animal inférieur est obligé de constituer de toutes pièces.

ILen est encore à peu près de même pour le Chilodon cucullulus (2), qui possède deux vésicules coniractiles. Au-dessous de l’étranglement qui se produit dans la partie moyenne, on aperçoit bientôt la bouche dentée et garnie de son long filament, mais l'individu supérieur a perdu sa vésicule contraclile inférieure, qui est restée en partage à l'individu inférieur, et celui-ci est obligé de constituer une vésicule à son sommet pendant que l'individu supérieur rétablit à sa base celle qui lui a été enlevée.

Certains Oxytriques, l'Ozytricha (3) rubra, par exemple, se divisent à peu près comme les Glaucomes : l'individu inférieur étant obligé de créer sa bouche et sa vésicule contractile, ne conserve de lanimal primilif que sa part du nucléus. On remarque encore cette division simple chez les Acomies, les Paramécies, les Coleps, etc. Les Infusoires oscillants et surtout ceux qui occupent la dernière place dans la série de ces animaux présentent une fissiparité transversale très-abondante : on la constate chez les Euglènes, les Volvox, les Uvelles, les Spirilles, les Bactéries, ete.

Geumipariré. — La reproduction des Microzoaires par gemmi-parité ou bourgeonnement est loin d’avoir l'importance qu'elle acquiert dans certaines classes d'animaux inférieurs tels que les

(4) PI XVI, fig. 2.

(2) PI. XVII, fig. 9 a.

(3) PI. XX, fig. 7,7a.

Coralliaires et les Bryozoaires. C’est en grande partie au bourgeonnement que sont dues ces élégantes colonies habitées par les êtres que nous venons de citer et dont la multiplication constitue ces bans immenses de coraux que l’on rencontre dans les mers chaudes et qui font l'admiration des voyageurs.

Le bourgeonnement est au contraire très-rare chez les Microzoaires, bien que signalé depuis longtemps par les naturalistes (Spallanzani, 1776). Il parait restreint à la grande famille des Vorticellides ; on l’a constaté chez les Vorticelles, les Carchesium, les Zoothamnium, les Epistylis, les Vaginicoles, les Cothurnies et les Ophrydies. Claparède et Lachmann, après Ehrenberg, pensent avoir aussi observé une espèce de bourgeonnement chez le S/ylonychia mytilus. Stein n’a jamais vu la gemmiparité s'effectuer chez les Operculaires.

Lorsque la reproduction par bourgeonnement doit s'effectuer, on remarque en un point de la surface de l'Infusoire une légère élévation, ayant comme le reste de Fanimal une constitution granuleuse; peu à peu cette élévation prend la forme d’un bouton saillant et on aperçoit à sa base une ligne de démarcation de plus en plus profonde entre le bourgeon et le premier parent. Pendant ce temps les organes internes du jeune Infusoire se développent, son sommet se creuse et s’entoure de cils; on aperçoit une petite masse sombre qui devient le nucléus et en même temps on commence à remarquer la vésicule contractile qui s’est formée probablement aux dépens d’un des vaisseaux qui était en contact avec le point de bourgeonnement. Bientôt le bourgeon affecte une forme ovoïde, ne tient plus au premier Infusoire que par un lien très-étroit ; une couronne de ls se développe à sa base, enfin il rompt son attache et s’élance dans le liquide ambiant avec une extrême rapidité. Pendant la reproduction par fissiparité, on voit le nueléus se diviser et chaque individu après son entier accroissement en conserver une portion; rien de semblable

n’a lieu pendant la gemmiparité; le bourgcon est une simple excrois-

sance ne renfermant aucun des organes contenus dans le premier Infusoire et obligé de se les créer de toutes pièces. Il renferme en lui, à l’exception peut-être du vaisseau d’où naît la vésicule contracüle, les germes de tous les organes qu’il doit plus tard posséder.

Les gemmes sont toujours plus petits que le parent dont ils sortent, mais ils en conservent la forme générale, et ressemblent, après leur développement, aux animaux résultant de la fissiparité. Ils se comportent comme ces derniers et, après avoir nagé pendant un certain temps, ils se fixent, se développent, acquièrent la taille du premier parent ou s’enkystent soit pour subir dans cet état une division lissipare, soit pour résister aux conditions extérieures qui pourraient leur être nuisibles. Stein, qui à bien étudié et décrit la reproduction par gemmiparité, estime qu'il y a peu de différence entre celle-ci el la fissiparité; il regarde la gemmiparité comme une fissiparité inégale où tout est à créer et il considère la fissiparité comme le développement de deux gemmes égaux qui se partagent le premier animal et ses organes essentiels.

Selon ce dernier auteur la gemmiparité se fait dans le Spirochona d'une manière un peu différente. On remarque souvent deux gemmes dont l’un est plus développé que l’autre et qui sont généralement plus forts que ceux des Vorticelles. À mesure que le bourgeon du Spirochona se développe, il se forme une frange ciliée au sommet en même temps qu'on voit apparaître le nucléus. Mais il ne se produit Jamais de couronne ciliée à la base, etle bourgeon reste généralement fixé par un pédicule étroit au premier parent pendant tout le temps que la frange ciliée antérieure met à se transformer en cette spire élégante du sommet qui caractérise cet Infusoire. Ce développement complet du bourgeon n’est pas un fait rigoureux, quelques bourgeons semblent frappés d'une espèce de somnolence, s’enkystent avant leur entier développement et se transforment en êtres acinétiformes.

Cette dernière remarque de Stein parait un peu hardie et il ne serait

pas étonnant que cet auteur ait pris de jeunes acinèles parasites pour de vrais bourgeons de Spirochona. H fait aussi une observation singulière à propos du bourgeonnement des Lagenophrys, il suppose que deux ou quatre bourgeons qu'il constate dans la gaine commune de cet Infusoire sont d’abord conçus à l’intérieur et rejetés ensuite au dehors, ce qui est contraire à l’observation des autres mierographes. Le bourgeonnement chez les Lagenophrys se produit dans sa partie la plus large, qui semble se segmenter elle-même et les jeunes sont immédiatement munis de nucléus et de vésicules contractiles. Ils ne ressemblent pas de suite au premier parent, ils affectent une forme ovoïde et, quand le moment de la séparation est proche, il se forme une couronne ciliée et chaque bourgeon présente à son sommet conique une frange de cils qui indique le point où doit se creuser la bouche.

En somme le bourgeonnement diffère de la fissiparité en ce que dans ce dernier phénomène l'animal se divise en deux portions à peu près égales et emportant chacune une partie des organes internes préexistants, tandis que le bourgeonnement donne naissance à de nouveaux êtres qui ne prennent au premier Infusoire qu'une portion de son parenchyme granulé et constituent eux-mêmes tous les organes internes de la digestion, de la circulation, ete., qu'ils doivent posséder à l’état parfait.

Le bourgeonnement se fait sur toute la surface de l’Infusoire, on le constate (1) le plus ordinairement dans le voisinage de la base, cependant on le remarque aussi sur la partie moyenne et même à la partie supérieure jusque sur le disque vibratil. Claparède et Lachmann disent avoir constaté, sur un bourgeon déjà avancé, l’existence d’un second plus petit situé au sommet du premier et lorsque celui-ci, garni à sa base de sa couronne ciliaire, s’est détaché du

(4) PI. V, fig. 1 et fig. 11. — PI. VI, fig. 3, 9, 10, 11, 12, 43.

premier parent, il s’est élancé dans le liquide emportant son jeune bourgeon avec lui. Cette observation d’une superfétation de bourgeon demande à être de nouveau constatée, pour prendre rang dans la science et on peut, jusqu'à nouvelle constatation, supposer que ces auteurs ont pris un parasite quelconque pour un vrai bourgeon.

OvipariTé. — Outre les deux modes de reproduction que nous venons d'examiner, les Infusoires peuvent encore se reproduire el se mulüplier par des germes internes comparables aux œufs des animaux supérieurs. Ce fait reconnu et constaté par un assez grand nombre de Microzoologistes est cependant contesté par des auteurs d’une grande valeur comme Siebold, Koliker, ete. C’est surtout sur le Stentor cœæruleus que nous avons pu confirmer les observations d’Eckard et de Sehmit et étudier la formation des germes internes. Le nucléus chez le Stentor cæruleus se présente sous forme d’un chapelet composé de corps fusiformes et unis par leurs parties atténuées. Ce chapelet commence dans le voisinage de lœsophage et descend en ondulant jusqu’au deux tiers inférieurs de l’animal. Les derniers grains, ceux qui se trouvent à l'extrémité inférieure du chapelet semblent détachés des autres ou près de le faire (1), et 1l parait à peu près certain que les grains qui se détachent ainsi des autres sont le point de départ des germes internes que l’on remarque dans l'intérieur du Stentor. Ces germes sont d’abord constitués par un corps granuleux, opaque et entouré d’une auréole claire limitée par une membrane très-mince. Cette membrane et ce corps opaque semblent séparés par un liquide elair comme de l’eau; peu à peu Île corps opaque s’éclaircit et commence à se mouvoir en tournant sur luimême. Ce mouvement est très-probablement du à la présence de eils développés à sa surface ; puis apparaît la vésicule contractile et une

(PTIT, Mio, 4,2; 3:

espèce de frange qui doit être le rudiment des organes de la digestion.

Là se sont arrêtées nos observations et nous n'avons pas été assez heureux pour voir l’éclosion réelle de ces œufs ni le germe mis en liberté. Le Stentor cæruleus que nous avons représenté contient trois germes, deux d’égale grosseur à la partie moyenne de l'animal et un autre situé dans le voisinage de l’œsophage. Nous avons encore constaté la présence d’un germe dansle S/entor digitatus. Cet embryon (1) relativement gros occupait une notable partie de l’animal et formait vers sa partie moyenne une saillie très-prononcée à sa surface. lei encore, comme pour les autres Stentors où nous avons rencontré des embryons à différents états de développement, nous n'avons jamais eu l’occasion de voir ces germes quitter le corps de l'animal qui les renferme. Claparède et Lachmann n'ont pas élé plus heureux que nous dans leurs recherches, cependant ils observèrent à plusieurs reprises de pelits animaux ciliés qu'ils ont considérés comme de jeunes Slentors provenant des germes et qui se transformèrent peu à peu en Stentors vrais sans subir d’autres transformations. Mes propres observations et celles des auteurs que nous venons de eiter confirment les recherches qui avaient été faites sur le Stentor cæruleus par Eckard et plus tard par Schmit. Pritchard, qui semble avoir été plus heureux que nous, rapporte qu'il vit les germes se développer et les jeunes embryons briser leur enveloppe. Mais là s’arrétèrent ses premières observations. Plus tard, il vitencore un germe s'échapper et 1l observa que sa forme primitive arrondie se modifiait bientôt pour prendre eet aspect tout particulier qu'affectent les Stentors contractés. Il pense que l'apparition de la vésicule contractile dans l'embryon est le signe certain de sa maturité.

Focke, Cohn et Stein ont observé le développement des embryons chez les Paraméciens, sans enkystement préalable. Leurs observations

(4) PL IL fig. 3, 4.

ont eu pour objet principalement les Nassules et les Paramécies. Isremarquent qu'une partie du nucléus se sépare pour former un corps vésiculaire arrondi où lon voit bientôt apparaître une vésicule contractile et un nucléus .Focke pense que le nucléolus a trouvé dans le nucléus un gîte et une nourriture à l'instar des embryons qui se développent dans une matrice, mais Stein affirme que ce corps n’a rien de commun avec le germe et qu'on le trouve même souvent placé à quelques distances du nueléus. Cohn représente le nucléolus comme existant dans une cavité spéciale, qui, se prolongeant en oviduete, aboulirait à la surface et se terminerait par un orifice à deux lèvres par lequel l'embryon s'échapperait de l'animaleule mère. Suivant Ste, ce conduit et ses orifices n'existent pas et l'ouverture par laquelle s’échappe l'embryon est tout accidentelle. Au reste, c’est aussi l’avis de Cohn qui reconnait que le point de sortie de l'embryon varie, bien qu'il admette que c’est principalement sur le côté gauche de animal qu’on le remarque. Il faut, au dire de cet auteur, environ 20 minutes pour que l'acte de la parturition s’accomplisse; quand l'embryon veut s'échapper de son enveloppe, il agite fortement les cils qui couvrent sa surface, met en mouvement le liquide qui le baigne et hâte ainsi sa sortie. Mais ce mouvement cesse ensuite et le jeune Infusoire s'attache au père; l’excavation produite dans le premier parent par la sortie de l'embryon se referme et on ne constate plus à la surface qu'une légère dépression. Après sa sortie l'embryon est contracté, granuleux el incolore; il ne contient pas de matière colorée verdâtre comme Focke le prétend ; il renferme un nueléus et une ou deux vésicules contractiles. Cohn n’a pas observé d'ouverture buccale chez l'embryon, mais Stein le représente muni d’une fente oblique qui peut être le rudiment de la bouche du Pararnecium adulte. Ce qu’il y a de remarquable dans l'embryon représenté par cet auteur, c’est la présence de prolongement acinétiforme développé aux deux extrémités et servant à fixer le jeune Infusoire au premier parent. Cependant ce

fait ne semble pas être toujours constatable chez tous les individus et ces prolongements peuvent disparaître par suite d’une résorption.

Une fois détaché, l'embryon ressemblerait plus à une Cyclidine d'Ehrenberg ou à un Enchélien de Dujardin qu'à une Paramécie. Cohn remarque son affinité avec le Cyclidium margaritatum ou avec le Pentotrichum Enchelys d'Ehrenberg, et avec plusieurs espèces d'Enchelys de Dujardin. Il ajoute avoir vu plusieurs embryons se développer ensemble, mais successivement, de manière qu'il n’en reste souvent que deux, quand les autres sont déjà sortis. Il a vu six ou huit germes en voie de formation et à peu près aussi développés les uns que les autres quoique leur naissance ait été successive.

Pendant l’acte de la génération des germes, la circulation parenchymateuse semble s’arrêter jusqu’à la sortie des embryons et ceuxci peuventse développer même pendant que les Microzoaires subissent la division par fissiparité.

On connaît peu l’histoire du jeune embryon après sa sortie, mais tout porte à eroire qu'il se transforme peu à peu en un Paramecium parfait sans subir de phases intermédiaires.

Cohn a remarqué encore que, dans le assula elegans, le nucléus elliptique contenait le nucléolus loge dans une dépression près d’une des extrémités et enveloppé d’une membrane vésiculaire comme chez le Paramecium Bursaria. W à vu dans quelques espèces un espace elliptique et creux, limité par une membrane et affectant la forme d'une coupe en se rapprochant de la surface : de son centre partait un canal pénétrant à l’intérieur et contenant deux globules seulement, plus tard ces globules s’'échappaient, paraïissaient sans mouvement, etincolores, mais granuleux et munis d’une vésicule contractile et d’un nucléus. — Comme dans les embryons des Paramecium, ils n'étaient pas garnis de cils, mais étaient entourés de productions tentaculaires terminées par un bouton.

Les observations, que nous venons d'analyser sommairement, ont

été en partie confirmées par Claparède et Lachmann, mais nous sommes obligé de convenir que le résultat de nos propres recherches est loin de donner raison à toutes les assertions un peu hasardées des auteurs que nous venons de citer el qui au reste se contredisent mutuellement. Il est à peu près certain que le nucléus joue un rôle important dans l'acte de l’embryogénie, nous sommes même très-porté à considérer cet organe comme le point de départ de l'embryon ; nous avons constaté sa présence dans différentes espèces (1), nous l'avons vu renfermé dans une vésicule transparente, muni de cils très-visibles et doué d’un mouvement de rotation très-marqué. Il ne nous a pas été donné d'assister à sa sortie, mais il nous semble singulier qu’un embryon cilié à l'intérieur d’un Infusoire en sorte à l’état de germe glabre et muni de tentacule acinéliforme que certains auteurs leur assignent. IL est beaucoup plus probable que ces micrographes ont été induits en erreur par la présence de jeunes Rhizopodes qui, comme on le sait, s’attachent fréquemment aux Infusoires pour arriver à leur entier développement. Cest probablement la présence fréquente de Rhizopodes sur des Infusoires vrais qui fut le point de départ de la théorie de Stein sur la reproduction des Infusoires par phase acinétiforme. Cette singulière théorie, que du reste son auteur parait avoir à peu près abandonnée, a été trop victorieusement combattue par Claparède et Lachmann pour que nousayons encore à y revenir.

La production d’embryon interne paraît avoir été assez bien constatée chez les espèces suivantes : S/entor cæruleus (polymorphus), Stentor digitatus. — Epistylis plicatilis, Vorticella macrostoma et V. nebulifera. — Chilodon cucullulus el Nassula viridis. — Paramecium aurelia, P. bursaria, P.putrinum. — Panophrys chrysalis. — Urostyla grandis. — Stytonychia mytilus. — Bursaria truncatella et le Nassula

elegans.

(A) PL. L fig. 1, 9, 8. — PL IL fig. 3, 4. — PI. XVI, 5, etc.

EnkysremENT Des InrusoiRes. — On donne le nom d’enkystement à la propriété qu'ont certains Infusoires de sécréter une enveloppe plus ou moins épaisse el résistante, fermée de toute part et dans laquelle ils peuvent séjourner pendant un certain laps de temps. 0. F. Muller et plus tard Ehrenberg avaient déjà remarqué cet état particulier de certains Infusoires, et ils attribuaient ce phénomène à une espèce de mue subie par l'animal. Luigi Guanzati, dès 1796, dans un Mémoire publié à Milan, décrivit d’une manière assez exacte l'enkystement d’un Infusoire auquel il donne le nom de Protée et que Clapärède soupconne être l’'Arphileptus moniliger. Depuis cet état particulier que peuventaffecter certains Infusoires a été constaté par un grand nombre de micrographes.

L’enkystement paraît se produire dans le but soit de protéger l’animal contre les agents extérieurs de destruction, soit de favoriser sa multiplication. Dans cet état l'Infusoire peut supporter des températures extrêmes et une dessiceation du milieu où àl vit qui le feraient évidemment périr dans les conditions ordinaires de sa vie. Lorsque l'Infusoire veut sécréter un kyste, il se contracte, replie en dedans les organes de la digestion ; ferme ses orifices extérieurs, se pelotonne el se met à tourner lentement sur lui-même. — Les cils de sa surface disparaissent, et il se forme autour de l'animal une excrétion qui prend la forme d’une membrane et qui l'enveloppe de toute part. Rarement le kyste se produit pendant le repos de l'animal, c’est presque toujours pendant son mouvement lent de rotation qu'il rejette autour de lui celte matière albumineuse, transparente, qui constitue le kyste.

L’enveloppe est souvent double, la partie extérieure est granuleuse et molle, tandis que la couche interne est persistante, élastique et homogène. La couche extérieure semble disparaître à l’époque où l'animal quitte son état quiescent pour renaitre à une vie active. Ces deux couches ont été mentionnées par Auerbach dans l'Oxytricha

pollionella, par Stein dans Le kyste du Chilodon cucullus, du Stylony-

chia pustullata et du Nassula elegans, et par Cienkowsky dans celui du Vassula viridis; nous les avons nous-même reconnues dans les kystes d’Epistylis plicatilis, et Stein représente plusieurs membranes dans ceux du Chilodon cucullus, mais il reconnait qu’elles n’acquièrent pas de solidité et qu’elles restent molles et gélatineuses. Certains kystes paraissent ridés à leurs surfaces, et les lignes que forment ces rides sont, les unes longitudinales, comme Stein l'a reconnu chez l'Epistylis plicatilis, VE. branchiophila, ou transversales et annulaires comme on le remarque dans le kyste de l'Opercularia berberiformis. D'autres kystes sont ponctués à leur surface, comme celui du Nassula ambiqua, ou présentent des espèces d'étoiles, comme on le remarque dans les kystes du S/ylonychia pustullata.

L'animal renfermé dans un kyste peut continuer à se mouvoir et dans ce cas conserver les cils de sa surface, comme Stein l’a reconnu pour linfusoire que nous venons de citer ; mais ces mouvements sont surtout très-distinets quand l'animal va quitter son enveloppe. L'Infusoire qui est à l’état de repos dans son kyste parait perdre les appendices ciliaires de sa surface ; mais il n’en est généralementrien, et l’état de repos où il se trouve fait que ces organes échappent à l'observation. Stein cite un CAtodon cucullus qui, après avoir produit plusieurs embryons, déploya de nouveau ses appendices ciliaires et commença à se mouvoir dans le kyste avee ses embryons. On sait du reste que l'Infusoire, après avoir fait éclater son kyste, se présente au dehors complétement formé et muni de tous ses appendices.

Pendant son séjour dans le kyste l’Infusoire subit fréquemment la fissiparité, on peut le voir se diviser en deux et même en quatre parties donnant plus tard deux ou quatre animaux parfaits, mais on doit considérer cette multiplication comme indépendante de l’enkystement. En effet, ilest probable que la multiplication des Infusoires n’a lieu qu'après une fécondation encore bien obscure, il est vrai, etle plus sou-

vent celle multiplication à lieu sur l'animal à l'état de liberté. Ce qui

se passe dans le kyste aurait eu lieu en dehors de celui-ci, et n’est que la conséquence d’une force génératrice indépendante de l’enkystement. Celui-ci, au contraire, a sa raison d’être pour la conservation de l'espèce. Le kyste ne se produit réellement que pour protéger les animaux contre les agents destructeurs et peut-être pour propager l'espèce à de grandes distances. Les Infusoires qui vivent et se multiplient abondamment dans les lieux marécageux seraient tous détruits par la sécheresse, s'ils ne trouvaient dans lenkystement un moyen de s’en garantir. Ils s’attachent ainsi à tous les corps étrangers, à tous les brins d'herbes, et, comme le dit très-bien Claparède, ils se trouvent ainsi emmagasinés dans nos granges avec le foin. C’est ce qui explique le nombre considérable de Ao/poda cucullus que l’on obtient avec une infusion de foin.

Ces kystes qui sont d'une ténuité extrême se détachent souvent des corps sur lesquels ils ont été déposés et sont enlevés par le vent à des distances parfois considérables. Stein prétend avoir trouvé des kystes de Rotateurs, de Tardigrades et de Kolpodes, au milieu de l'Erzgebirge, dans une locatité sans eau, à une hauteur de 2,000 pieds au-dessus du niveau de la mer.

Le phénomène de l’enkystement pourrait encore, d’après Claparède et Lachmann, avoir pour but de favoriser la nutrition de certains Infusoires. En effet ces auteurs rapportent qu'ils ont vu un Amphileptus absorber un ÆEpistylis entier, puis sécréter un kyste au sommet du pédicule de ce dernier, qui peu à peu résorbé par la digestion finissait par disparaitre. L’Amphileptus, ainsi repu et après avoir sommeillé un certain temps dans son kyste, reprenait plus tard son activité, brisait son kyste et nageait librement dans le liquide ambiant jusqu'au moment où la faim l’exeitait à recommencer son singulier repas.

Bien que Claparède et Lachmann soient de bons observateurs, bien que leur manière de voir au sujet du kyste d’Armphileptus soit partagée par d’autres micrographes, tels que Engelmann, Cien-

kowski, ete., nos propres observations n’ont en rien confirmé jusqu'à ce Jour celles des auteurs précédents, et nous attendrons pour accepter ce fait étrange que de nouvelles expériences viennent en assurer l'exactitude.

CoxuGasox el copuLaTion. — Plusieurs micrographes célèbres, Kôlliker, Cohn, Stein, Perty, Claparède, ete., ont signalé, chez certains Infusoires, un phénomène singulier qui consiste en la fusion de deux où de plusieurs individus en un seul. Cette réunion de plusieurs animalcules à reçu le nom de conjugaison ou zygose et a surtout été observée chez les Rhizopodes, par les auteurs que nous venons de citer. Cependant Claparède et Lachmann ont constaté l'existence de la conjugaison chez les Vorticellides ; ils ont décrit etfiguré des Vorticelles s'unissant entre elles, puis quittant leur pédicule pour aller nager librement dans le liquide ambiant. Mais ils sont obligés de reconnaitre qu'ils ignorent la eause de celte union des Microzoaires et qu'il ne leur a jamais été donné de pouvoir suivre plus loin les transformations possibles de ces animalcules conjugués. Nous pensons, quant à ce qui concerne du moins les Infusoires vrais, que cette prétendue fusion des Vorticelles n’est que le résultat d’un accouplement, phénomène que nous avons eu souvent occasion d'étudier et qui à déjà été signalé avant nous dans le Mémoire de M. Balbiani (1). Cet auteur a observé la copulation chez les Paramécies, illes a vus accouplés latéralement el allachés ensemble par les extrémités similaires. Dans cet état les deux Microzoaires continuent à nager et à s’agiter dans le liquide en tournant sur leur axe, et, pendant celte copulation qui dure, suivant cet auteur, einq ou six Jours au plus, il signale la transformation qui s’opère dans le nueléus et le nucléolus(2). Ce dernier se développe, grossit et apparaît sous forme de capsule ovale et dont la surface est sillonnée de lignes parallèles. Il se divise ensuite en 2? ou 4 parties suivant son

(1) Mémoire à l’Acad. des sc., 1858.

(2) Voyez le chapitre suivant,

grand axe, etces parties s’accroissent indépendamment lune de l'autre. Plus tard ces capsules paraissent être formées d’une membrane renfermant des bätonnets qui s'étendent d’une extrémité à l’autre du sac et donnent au nucléolus cet aspect strié que nous avons indiqué. M. Balbiani voit ensuite le nuecléus changer de forme : il devient obscur, il s’étrangle çà et là et se scinde en plusieurs segments qui renferment des cellules transparentes avec un point opaque au centre. Dans d’autres cas le nucléus tout entier présente cetaspeel et se remplit de petits corps arrondis dont on ne peut contester l’analogie avec les ovules des ovaires des animaux supérieurs.

Le nucléus et le nucléolus subissent la même transformation dans les deux individus accouplés, et M. Balbiani considère le premier comme un organe femelle et le second comme un organe séminal male. Ilen résulte que ces Microzoaires possèdent les attributs des deux sexes, mais qu'ils ont besoin d’un rapprochement de deux individus pour se féconder mutuellement, à l'instar de plusieurs autres animaux, sans pouvoir arriver seuls à celte fécondation. L’échange des corps fécondants se ferait par l'intermédiaire des bouches étroitement appliquées et par lesquelles passeraient les vésicules séminales.

Les observations de M. Balbiani sont généralement exactes en ce qui concerne la position des Microzoaires accouplés. En effet, on remarque que cet accouplement se fait généralement par les parties similaires et correspondantes à celles où se montre la bouche.

Les Paramécies s’accouplent en se rapprochant du côté où se trouve la bouche (pl. XVIE fig. 10) ; les parties supérieures des animalcules s’accolent en se croisant, ainsi que la portion médiane et saillante qui se trouve placée au-dessus de læsophage et qui est garnie de la frange ciliaire. Les bouches bien que très-rapprochées ne sont Jamais en contact immédiat, et jamais nous n'avons vu de cellules séminales ou autres les traverser.

Nous avons encore figuré la copulation du Chëodon cucullus

(pl. XV, fig. 9) pour faire voir la manière dont ces animaux s’accouplent: iei cesontencoreles parties similaires qui se rapprochent,les deux bouches tournées en cornets présentent face à face leur orifice dentelé, les deux bords des animaux s’entre-croisent, et s'unissent intimiment, mais jamais nous n'avons vu le cornet dentaire de lun venir s’appliquer sur celui de l’autre, ni aucun échange de globules internes se faire par leur intermédiaire.

Ce mode d’accouplement des Microzoaires n’est pas le seul que nous ayons constaté, nous avons vu aussi des Kéroniens (pl. XIV, fig. 11)s’unir bout à bout ; de telle façon que le tiers supérieur d’un des animalcules se trouvait appliqué sur le tiers inférieur de l’autre et intimement uni avec lui. Dans cette position la frange buccale de l'animal inférieur remonte jusqu’à l'ouverture de l’æsophage de l'animal supérieur, et les deux extrémités opposées, c’est-à-dire l'extrémité antérieure du Kéronien supérieur et lextrémité postérieure du Kéronien inférieur restent libres pendant tout le temps que dure la copulation. Nous avons aussi remarqué une fois l’accouplement de deux Vorticelles : chez ces animaux l’union se fait par le rapprochement des deux sommets et le contact des deux disques vibratils ; il est possible cependant que ce que les micrographes appellent la conjugaison des Microzoaires n’est en réalité qu'un accouplement latéral. Enfin nous avons encore remarqué chez les Coleps (1) un mode de copulation à peu près analogue à celui des Vorticellides. Les Coleps accouplés sont intimement unis par leur extrémité buccale, et les cils qui garnissent ces extrémités sont exactement accolés ensemble. Ils peuvent rester dans eet état pendant un temps relativement assez long.

En résumé, on ne peut nier Pacte de la copulation chez les Micro-

zoaires, mais on est bien obligé de convenir que l’on ignore encore

(1) PI. XXII, fig. 25 a.

comment se fait la fécondation et quels sont les organes au moyen desquels celle-ci s'exécute.