ORGANES EXTERNES DES INFUSOIRES

Nous donnons le nom d'organes externes à fous ceux qui se trouvent placés à la surface de l’Infusoire alors même que, comme les cirrhes buceaux, ils servent à une fonction interne. Les cirrhes bueeaux sont en effet plus spécialement destinés à attirer dans la bouche des Infusoires les parties nutritives, les molécules qui se trouvent dans le liquide qui les baigne, mais en même temps ils peuvent servir d'organes locomoteurs, comme on le remarque chez la plus grande parlie des Infusoires nageurs.

Les organes externes comprennent: {l'enveloppe proprement dite des Infusoires et 2° les appendices qui y adhèrent.

A. Cuticule et Myose.

Cunicue. — Dans l’étatactuel de la science on peut affirmer, sans crainte d’être contredit, que les Infusoires proprement dits ont tous une enveloppe, un tégument particulier qui recouvre et protége les organes internes.

M. Dujardin lui-même, après avoir nié ce tégument, fut enfin contraint de l’admettre, et, depuis, les travaux de MM. Frey, Leuckart, Carter, Claparède, ete., n’ont plus laissé de doute à cet égard. M. Cohn fit à ce sujet une expérience que nous avions tentée avee succès bien avant lui, et qui consiste à traiter certains Infusoires par l'alcool. Sous l'influence de cel agent, on voit bientôt la substance interne se séparer du tégument et n'avoir plus d’adhérence avec lui que par l'æsophage. Nos premières expériences ont été faites sur les Kolpodes, et celles de M. Cohn sur les Paramécies. MM. Claparède et Lachmann annoneent pouvoir obtenir le même résullat avec l'acide chromique étendu d’eau.

Il n’est même pas nécessaire, pour s'assurer de l'existence d’un tégument chez beaucoup d'Infusoires, d’avoir recours aux expériences que nous venons d'indiquer ; un grand nombre de Microzoaires possèdentune enveloppe qui résiste à la mort et à la dessiceation de l’animal. La partie parenchymateuse et les organes internes peuvent même s'échapper par la rupture de la membrane tégumentaire, sous lin fluence d’une pression, par exemple, sans que dans certains cas le tégument disparaisse. Il est vrai que chez certains Infusoires l’enveloppe, la cuficule, comme la nomme M. Cohn, alors même qu'elle présente l'aspect d’une carapace, peut diffluer comme le reste du corps de l'animal et se résoudre en granulations fines, dites élémentaires : ce cas se présente chezles Stentors, les Stylonychies, ete.; mais chez les Vorticelles, les Épistylies, certains Kolpodes, ete., la eulicule acquiert assez de consistance pour résister à la mort de l'animal et pouvoir être conservée à l’état de préparation microscopique.

Le tégument des Infusoires est rarement lisse, le plus ordinaire mentil est sillonné de stries longitudinales ou obliques, mais rarement transversales et dont nous étudierons bientôt l’origine. La cuticule peut être constituée par une pellicule unie, semblable à un vernis: mais chez certains infusoires on constate qu'elle est formée de plaques écailleuses et même qu'elle se durcit en forme de carapace, comme on le voit chez les Kolpodes et les Coleps.

Il ne faut pas confondre la cuticule avec certains organes résistants que l’on remarque chez les Vaginicoles, les 7ntinnus, les Thecamonas, ete. Ces enveloppes solides, souvent très-dures et qui persistent après la disparition de l'animal, doivent être considérées comme un produit de la sécrétion de la euticule et offrent une certaine analogie avec les coquilles ou les fourreaux des annélides. Il serait en effet bien difficile d'expliquer la présence de ces étuis transparents. d’une forme élégante et de nature diverse, si on ne devait pas y voir

un produit de l'animal lui-même, et par conséquent et par analogie

avee ce que nous voyons dans les séries animales plus élevées, le résultat d’une sécrétion des organes extérieurs.

La cuticule proprement dite, alors qu'elle n’est pas durcie sous forme de cuirasse ou de carapace, comme nous l'avons dit plus haut, est aussi élastique que le parenchyme du corps de l'Infusoire ; elle se prête à tous les mouvements, à toutes les formes; elle s’allonge, se rétrécit suivant les besoins de animal et peut même, sous l'influence d'un travail mystérieux, se séparer en partie de son premier individu pour aller, se multipliant à Pinfini, recouvrir une série interminable d'êtres semblables.

Suivez l’évolution d’une Vorticelle au moment de sa multiplication : celle-ei en untemps donné se divise en deux Vorticelles, et la cuticule de la première se trouve recouvrir les deux êtres qui viennent de se séparer. L'une d'elles, munie momentanément de eils à la base, va au loin se constituer à l’état parfait, puis se fissiparise et donne naissance à deux autres Vorticelles semblables. Pendant ce temps, la première restée sur le pédoncule est de nouveau soumise à la fissiparité et à encore détaché une moitié d'elle-même. La première a done donné naissance à 4 Vorticelles; celles-ei en peu de temps en engendrent 8, 16, 32, 64, ete., et cependant chacune d'elles est recouverte de la cuticule première, de même qu'il existe pour chacune d'elles une partie du parenchyme renfermant les éléments de tous les organes de ces êtres déjà assez compliqués.

Les Vorticelles sont portées sur un pédoneule qui est formé d’un tube rigide ou pouvant se contracter. Ce tube arrondi ou légèrement aplati a ses parois formées par la continuation de la cuticule épaissie, el sa lumière contient souvent un élément contracteur que nous examine rons bientôt. Lorsqu'une Vorticelle, après avoir subi la fissiparité, s'est divisée en deux Vorticelles semblables et attachées au même point du pédoneule, lune d'elles se sépare de sa congénère el nage hbrementau

moyen de eils qui se sont, à eet effet, momentanément développés en

couronne à sa base. Bientôt ses mouvements, d'une rapidité d’abord extrème, se ralentissent ; puis elle se fixe enfin sur un corps étranger par le point qui fut sa dernière attache avec la Vorticelle mère. Sa couronne de cils devenue inutile disparait bientôt et son pédoncule se développe insensiblement. Nous avons eu plusieurs fois la patience de suivre ce développement en mesurant par minutes la longueur que prend le pédoncule. Ce développement, qui parait très-rapide en raison du grossissement avec lequel on l’observe, suit en réalité à peu près les lois qui régissent la croissance des appendices chez les animaux supérieurs. Le pédoncule d’une Vorticelle s’allonge de 0°", 029 en 5 minutes vu avec un grossissement de 409 diamètres ; en 10 minutes 1l est de 0", 035 ; en 15 minutes, de 0", 042 ; en 20 minutes de 0", 050; en 25 minutes, de 0", 059, etc. On voit par ces chiffres que la puissance de développement diminue à mesure que le temps augmente; car, si la procression était constamment égale par minute, le pédoncule qui à en 10 minutes atteint une longueur de 0%, 035, devrait en 20 minutes être de 0", 070, tandis qu'en réalité 1l n’est que de 0"", 050, ce qui établit pour la seconde période de 10 minutes une différence en moins de deux centièmes de millimètres. Or, d'après les nombres que nous avons indiqués pour un développement du pédoncule pendant 5. 10, 15, 20, ete., minutes, on constate que la différence en moins, par série de 5 minutes, esten réalité de un millième de millimètre ; de sorte que celte croissance atteindrait en une heure une longueur de 0%", 140, si elle n'etait arrètée par un maximum de développement.

Cette longueur de 0%", 140 en une heure étant la progression réelle du pédoncule pendant ce temps, on voit, en tenant compte des différences en moins qui se produiraient encore, qu'en 24 heures la croissance serait environ de 2 millimètres. Or ce développement en longueur est généralement celui que l’on constate dans la croissance des poils chez les êtres supérieurs, lorsqu'ils ont été coupés au ras de la peau. Avec un grossissement de 400 diamètres si c'était

ne) ÉTUDES SUR LES MICROZOAIRES.

possible, on verrait done croître les poils des animaux supérieurs avec autant de rapidité que l’on voit se développer le pédoncule du vorticelle; ce qui prouve que, même chez les infiniment petits, comme chez les êtres les plus développés, les lois de la nature semblent rester

constantes.

Myose. — Lorsque l’on examine avec un fort grossissement la surface d'un Stentor (1), le Sentor vert, par exemple, on reconnait que le tégument est creusé de sillons longitudinaux très-étroits, allant du sommet à la base de l’animal et séparés par des bandes relativement assez larges et à peu près égales dans toute leur longueur. Quand le Stentor, accidentellement fixé par sa base, s’est développé dans toute son étendue, ces bandes apparaissent plates et les sillons qui les séparent ressemblent à des lignes très-fines. Dans cet état on peut apercevoir, en attirant le foyer du microscope un peu au-dessus de la surface, le milieu des bandes garni de cils fins, assez longs et réoulièrement espacés (2). Chaque cil est implanté sur une moléeule arrondie, un peu brillante et qui semble placée sous la cutieule. Le reste de la bande est rempli de granulations extrêmement fines, presque opaques et qui sont reliées entre elles par des fibres infiniment minces et hyalines. Mais si le Stentor vient à se contracter et à prendre une forme arrondie, la surface tégumentaire change alors complétement d'aspect. Les sillons qui séparent les bandes se creusent profondément ou du moins ont cette apparence, car cet aspect n’est que le résultat de la forme que prennent les bandes ciliées. Celles-ci, de plates qu'elles étaient, s’épaississent en s’arrondissant (3) ; les cils de la périphérie se rapprochent ; la surface arrondie se mamelonne et présente à l'œil une succession de pelits monticules

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(1 CPI IP 21el5:

(3) PI. à a 4 et 4.

séparés par des lignes transversales. Les granulations sous-cutanées se trouvent serrées les unes contre les autres et la substance fibreuse hyaline qui les unit n’est plus visible.

Que s'est-il donc passé au moment de la contraction du Stentor qui a diminué sa longueur de près des deux tiers? La cuticule est restée inerte, mais a subi l'influence d’un corps éminemment conlractile, qui, agissant à la manière des museles des animaux supérieurs, a déterminé, en se contractant, le froncement du tégument. Ce n’est pas celui-ci, qui n’esten réalité qu'une pellicule extrêmement mince, qui cause l’épaississement des bandes, mais bien une couche inférieure à la cuticule, qui naturellement devient plus épaisse en diminuant de longueur, et joue ici exactement le rôle des muscles des animaux supérieurs. C'est à cet organe contractile que nous avons donné le nom de #7yose, pour rappeler les fonctions qu'il est appelé à remplir.

On aurait tort de croire que l'organe contractile que nous venons de décrire existe seulement chez les Stentors. Nous avons pris pour exemple cet infusoire paree que c’est un des plus grands qui existe et, par conséquent, celui qui offre le plus de facilité à l’observation ; mais nous avons pu nous convaincre que chez tous les Microzoaires qui ont la faculté de se contracter et; par suite, de modifier volontaire ment la forme de leur corps, eet appareil existe exactement comme nous l'avons décrit pour le Stentor.

IL est une famille d'animaux microscopiques bien connue des micrographes et qui attire forcément leur attention par leur admirable organisation, nous voulons parler des Systolides ou Rotateurs. Ces petites merveilles de la création, douées déjà d'organes bien supérieurs à ceux des Infusoires, ont aussi des appareils contracteurs bien développés et d’un examen facile. Chez eux, ces petits muscles sont aussi des bandes rubanées, hyalines, mais bien détachées de l’enve-

loppe extérieure et dont on aperçoit facilement les deux points

d’adhérence. Ces muscles, si on ose leur donner ce nom, sont conslitués par des fibres longitudinales extrèmement fines et transparentes et qui, au moment de la contraction, s'épaississent et deviennent par suite plus visibles. On aperçoit aussi, mais moins abondamment, des granulations punctiformes disséminées dans ces fibres, et l’analogie est frappante entre ces organes contracteurs et ceux des Infusoires. Mais chez les Systolides il existe des parties résislantes auxquelles ces organes peuvent s'attacher ef, par conséquent, la liberté plus grande dont ils jouissent dans leurs mouvements les rend plus faciles à l'observation. Chez les Infusoires, les attaches du issu contractile ne peuvent avoir lieu que sous la cuticule, et ces points d'attache, étant forcément très-rapprochés, donnent, au moment de la contraction, cet aspect chagriné que nous venons de décrire pour les Slentors el qui est exactement le même chez les espèces que renferme la famille des Lacrymariens. Seulement iei les fibres n’ont plus tout à fait la direction longitudinale des Stentors, elles sont obliques etcontournent en spirale le corps de ces Infusoires. Il résulte de cette disposition, par suite de la transparence de ces Microzoaires, un aspect tout particulier et qui a fait croire aux microcraphes qui nous ont précédé, que le légument était réticulé.

Chez les Vorticelles qui, elles aussi, peuvent atteindre une taille relativement assez considérable, la myose est tout aussi facile à observer que chez les Stentors et les Lacrymariens ; mais ici nous avons à examiner des Infusoires dont le corps est glabre et qui ne possèdent plus ces bandes séparées par des sillons qu'on remarque chez les Infusoires que nous avons eités plus haut. M. Dujardin à bien figuré des Vorticelles avec un tégument réticulé, mais nous n’avons rien pu observer de semblable, etnous avons seulement remarqué chez celles-ci comme chez les Épistylis des stries transversales qui deviennent {rès-évidentes au moment de la contraction de ces animaux (1).

(1) PL. VIII, fig. 4, 9, 3.

RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES INFUSOIRES. Al

Nous décrirons, en étudiant spécialement les organes qui séparent cette famille des autres, ce qui occasionne le retrait des cirrhes buccaux et du sommet des Vorticelliens, mais ici nous ne devons nous occuper que de l'appareil contracteur qui détermine dans le corps de ces Infusoires et dans leur pédoncule les changements brusques de forme que l’on y constate.

Au moment où la Vorticelle se contracte, la partie inférieure du corps se plisse, le pédoncule se contourne en spirale en se raecoureissant (1), ou se dispose suivant des angles plus ou moins aigus (2). L'organe contracteur des Vorticelles, qui semble n'être que lépanouissement en cône renversé de la myose du pédoncule, ne parait avoir que trois ou quatre points d'attache à la cuticule du reste fort résistante. Ces points d'attache sont indiqués par les trois ou quatre plis qui se produisent à la base de la Vorticelle au moment de sa contraction. Quelques espèces offrent un froncement presque général de la cuticule, ce qui fait supposer que dans ce cas les fibres myosiques se prolongent jusqu'au sommet, et ont des points d'attache sur toute la hauteur. Le pédoneule des Vorticelles n’est en réalité que la continuation de leur tégument. Il se présente sous forme d’un tube à parois assez épaisses et renfermant un appareil contracteur analogue à celui que nous avons constaté dans les bandes myosiques du Stentor. lei encore c’est un tissu fibreux, hyalin, parsemé de granulations fines et opaques. Cet appareil contracteur, qui dans le corps de la Vorticelle agit du sommet à la base suivant l'axe de l’animal, se trouve dans le pédoncule avoir ses points d'attache disposés suivant une ligne spirale. Aussi, au moment de sa contraction, le pédoncule revient sur lui-même en formant un enroulement analogue aux élastiques métalliques. Chez quelques espèces, assez rarement du reste, les points d’attache existent sur des endroits symétriquement et alter-

(4) PI. VIT, fig. 16. — PI, IV, fig. 5. — PI. II, fig. 5, etc. (2, PI. IV, fig. 21.

nativement opposés ; aussi, dans ce cas le pédoncule ne se contracte plus en spirale, mais 11 se plisse en zigzag.

Quelques espèces de la famille des Vorticelliens possèdent dans le pédoncule un organe myosique qui a bien, comme dans les cas précédents, des points d'attache disposés en spirale, mais au moment de la contraction la myose seule se contourne en spirale et le tégument extérieur du pédoncule se raccourcit sans s’enrouler, et s’invagine segment par segment, tout en conservant une direction rectiligne (1).

Dans d’autres cas, les fibres myosiques paraissent développées seulement d’un seul côté à la base de l'animal ; aussi lorsque celui-ci. sous l'influence d’une excitation extérieure, vient àse contracter, ni le corps ni le pédoneule ne se raccourcissent, mais le premier s'infléchit brusquement sur le second et y demeure jusqu'au moment où le redressement s'opère pour lui faire reprendre sa position normale (2).

Nous n'avons pas voulu séparer l’élude de la myose de celle de la cuticule, parce que ces deux organes sont en rapport intime, et que la seconde se trouve constamment sous la dépendance de la première. Celle-ci, ne pouvant avoir de point d'attache qu'avec la euticule, ne saurait manifester son action sans elle; mais la myose n'est pas toujours destinée à opérer des contractions qui modifient plus ou moins profondément la forme du corps, elle est aussi l'agent qui préside aux mouvements des organes externes que nous allons étudier. La myose se trouve alors plus ou moins développée suivant les organes qu'elle est appelée à mettre en mouvement et constitue même, dans certains cas, une substance qui peut résister à la diffluence du Microzoaire. C'est ainsi que les fibres myosiques disposées en couroune au sommet de l'Aalteria grandinella, et qui sont destinées à produire les mouvements rapides et puissants des cirrhes du sommet, se présentent après la disparition du reste de l’animal, sous

) Voy. pl. IV, fig. 21.

(1 (2) PI. VIIL, fig. 4.

forme d'une couronne transparente, grenue et légèrement Jaunûtre, sur laquelle se conservent encore longtemps les eirrhes qui en dépendent (1). Un appareil analogue, n’offrant pas toujours, 1l est vrai, la même résistance, se rencontre chez tous les infusoires à tourbillons, mais devient de plus en plus difficile à constater à mesure que le Microzoaire diminue de volume.

L’organe contracteur, que nous venons de décrire sous le nom de myose, avait déjà été entrevu par plusieurs micrographes. M. Ehrenberg pense que presque tous les Infusoires sont munis de muscles, mais il ne donne aucune description de cet organe. Czermack déerit le muscle du pédicelle des Vorticelles et de la base du calice, mais en commeltant une erreur grossière sur le nombre et la disposition des faisceaux. Leydig (2) représente les muscles des Infusoires comme formés d’une succession de cônes emboités les uns dans les autres. Lieberkuhn (3) a très-bien étudié le jeu des muscles des Stentors, mais n’a pas suffisamment défini leur nature ; enfin MM. Claparède et Lachmann (4) ont constaté chez un Zoothamnium marin la myose du pédoncule faisant saillie à sa base et présentant un faisceau de fibres nombreuses et contournées en spirale.

B. Organes appendiculaires.

Cizs. — La surface externe des Infusoires est ordinairement couverte d’appendices très-fins, plus ou moins longs et serrés. Ces appendices, auxquels on a donné le nom de ci/s, se montrent sur la cuticule en lignes droites, longitudinales ou spirales, mais rarement