A0 ÉTUDES SUR LES MICROZOAIRES

alternent, on pourrait jusqu'à un certain point admettre que, les vaisseaux communiquant entre eux, une vésicule en se contractant envoie son liquide vers un autre centre pendant la diastole de celui-ei, et que celui-ei à son tour se contracte et fait refluer le liquide qu'il a reçu vers la vésicule qui le lui a d’abord transmis. Cette cireulation de va-et-vient s’expliquerait ainsi facilement, et Samuelson prétend que c’est ainsi que la chose se passe dans le Glaucoma scintillans. Cet Infusoire, d’après cet auteur, n’a qu’une vésicule contracile, mais au moment de la systole le liquide chassé de la vésicule vraie irait à travers les vaisseaux gonfler des vésicules forrnées temporairement qui, à leur tour, en se contractant, renverraient le liquide dans la vésicule centrale. Nos observations n’ont en rien confirmé jusqu'à présent les affirmations de Samuelson, et, bien que cette manière de voir soit théoriquement rationnelle, nous sommes obligé de convenir que, chez les Infusoires qui ne possèdent qu'une seule vésicule contractile, nous ne savons encore sous quelle inci- {ation la diastole s'opère. John Müller pense qu'après la contraction de la vésicule, le liquide qui a pénétré dans les vaisseaux est soumis lui-même à une pression des parois de l'animal, ou mieux à une contraction active des vaisseaux eux-mêmes, et qui ramène le liquide dans la vésicule. Claparède et Lachmann partagent cette manière de voir, qui est en effet la seule admissible, mais il faut bien cependant reconnaitre que l'observation directe n’a rien donné de certain à l’appui de cette hypothèse qui a en outre l’inconvénient de s'éloigner de tout ce qui est connu, en fait de circulation, chez les autres animaux.

IL est beaucoup plus rationnel d'admettre que la cireulation chez les Infusoires se fait à peu près dans les mêmes conditions que chez les autres animaux. En effet, les micrographes modernes admettent que la vésicule est un centre de circulation, ils reconnaissent qu'à cette vésicule viennent aboutir des canaux plus ou moins nombreux

dans l'intérieur desquels la vésicule verse son contenu. Ces canaux, comme nous l'avons reconnu dans certaines espèces (1), se répandent dans l’Infusoire en se ramifiant el en diminuant sensiblement de volume. Si une cireulation complète n'existait pas, on serait obligé d'admettre que le liquide chassé de la vésicule par sa contraction el charrié dans les canaux irait aboutir à un cul-de-sac terminal de chaque vaisseau, d’où il reviendrait dans la vésicule sous l'influence d'une pression quelconque : nous avons vu que cette manière de voir est celle de plusieurs micrographes. Mais si cette demi-cireulation avait réellement lieu, le liquidenourricier accumulé dans les extrémités des vaisseaux, les dilaterait et donnerait naissance à des vésicules accidentelles, comme le pense Samuelson ; or, rien de semblable ne peut être observé, les canaux vésiculaires gonflés par la contraction de la vésicule reviennent bientôt à leur diamètre premier après avoir fait circuler le liquide dans leurs extrémités, sans que la plus minutieuse observalion puisse démonirer qu'ailleurs on aperçoive un renflement quelconque sur les canaux. Il y a donc lieu de croire que ces canaux que nous voyons se dilater au moment de la systole et qui remplissent les fonctions des artères chez les animaux supérieurs se continuent après leurs ramifications avec d’autres canaux faisant fonction de veine, el qui, au moment de la diastole, déversent leur contenu dans la vésicule. Il est très-probable aussi que la ténuité de ces vaisseaux, et leur transparence externe nous font confondre ces deux systèmes de vaisseaux. Ce qui du reste vient à l’appui de ce que je viens de dire, c’est l'existence du canal circulaire que nous avons signalé chez les Vorticellides et le canal descendant et ascendant qu'on remarque chez les Stentors.

APPAREIL RESPIRATOIRE. — Le phénomène de la respiration considéré aux points de vue chimiques et vitaux, est la conséquence forcée

(4) PI. XVI, fig. 5.

de l'acte de la cireulalion, quel que soit du reste la manière dont ces fonctions s’accomplissent. Ces deux actes fonctionnels chez tous les êtres, animaux ou végétaux, sont en connexité parfaite, et lon ne peut concevoir une circulation d’un liquide nourricier sans respiration, de même que l'acte de la respiration implique forcément un travail de circulation.

Cependant quelques auteurs, tout en ne reconnaissant pas le phénomène de la circulation chez les Infusoires, ont cru devoir admettre pour eux un travail de respiration. M. Dujardin, qui nie la circulation d'un liquide nourricier chez les Microzoaires, dit cependant (1):

« Quant à la respiration elle parait plus réelle chez les Infusoires,

« soit qu'on admette, d’après Spallanzani, que les vésicules sont des- « tinées à cette fonction, soit qu'on admelte d’après l’analogie de beau-

« coup d'animaux inférieurs, que le mouvement vibratile des cils peut

« n’y être pas étranger, en même temps qu'il sert à la locomotion et « à la production du tourbillon qui amène les aliments. On ne peut

« douter que ces animaleules n'aient besoin de trouver de l'air res-

« pirable dans l’eau ; les expériences faites par M. Pelletier sur l’as-

« phyxie de ces animalcules tendent à le prouver... »

Comment un naturaliste aussi distingué que M. Dujardin a-t1l pu se mettre aiusi en contradiction avec lui-même et avec tout ee qui est connu dans la science au sujet de ces phénomènes, lui qui nonseulement ne reconnail pas de circulation chez les Infusoires, mais qui nie les organes qui président à cette fonction ? La respiration pulmonaire, branchiale, tubulaire, membraneuse, ete., ne peut exister, ou du moins devient inutile sans une circulation qui mette constamment et successivement les différentes parties du liquide nourricier en contact avec l'air libre, ou dissous dans le liquide ambiant. Or, puisqu'on ne peut douter, comme le dit M. Dujardin, que ces animaleules

(1) Loc. cit, p. 109.

RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES INFUSOIRES. 19 n'aient besoin de trouver de Pair respirable dans l’eau, il faut admettre que cet air respirable doit avoir un but, et ce but, c’est la revévification du liquide nourricier par le moyen de la circulation que cet auteur repousse complétement.

Pour prouver qu'une circulation est impossible chez les Microzoaires, M. Dujardin s'appuie sur ce fait bien connu en physique, la difficulté, impossibilité même où se trouve un liquide de traverser un tube capillaire dont la lumière est extrêmement réduite, alors mème que le liquide est soumis à une certaine pression. Mais déduire d’un fait physique un acte vital, comparer un tube rigide de verre à un canal élastique et doué des propriétés de la vie, c’est dépasser les bornes d’un raisonnement rigoureux et pousser un peu loin l'amour de l'induction.

M. Dujardin a-t-il donc oublié qu'il existe chez les animaux supérieurs des vaisseaux d’une ténuité telle, qu'ils ne peuvent admettre dans leur intérieur les corpuscules sanguins, et qui cependant charrient le liquide du sang, comme on le remarque dans la cornée de l'œil, par exemple? Ef puis, à quoi bon regarder les cils comme des organes de la respiration si le corps des Infusoires, comme le dit cet auteur, est susceptible d’une imbibilion qui doit faire pénétrer dans l'animal (1) les liquides oxygénés qui l’environnent.

Spallanzani est le premier qui ait émis l'opinion que la vésicule contractile pourrait bien être le siége de la respiration. Mais il est loin de s'être rendu un compte exact de cette fonction chez les Microzoaires, et il parait avoir confondu le mécanisme de la respiration avec celui de la circulation. Les auteurs qui l’ont suivi n’ont pas prolité de cette première indication fournie par Spallanzani, et on ne louve rien dans leurs travaux qui se rapporte à cette fonction. M. Dujardin, après avoir supposé que les microzoaires, comme certains

(1) Loc. cit., p. 24. « Il est donc bien plus conforme aux lois de la physique d’admettre que chez ces petits animaux les liquides pénètrent simplement par imbibilion. »

animaux d'un ordre plus élevé, pouvaient respirer au moyen des appendices qui couvrent leur surface, est porté à reconnaitre les vésicules comme des organes respiratoires : « Mais que l’on considère, « dit-il, leur multiplication dans les Infusoires mourants ou dans ces « animaux simplement comprimés entre deux lames de verre et « privés des moyens de renouveler le liquide autour d'eux ; que l'on « se rappelle leurs rapides contractions (des vésicules) et même leur « complète disparition qui ont frappé tous les observateurs ; que l'on « songe enfin à la manière dont ils se soudent et se confondent plu- « sieurs ensemble, et l’on ne pourra s'empêcher de reconnaitre des « vésicules sans téguments ou des vacuoles creusées spontanément

« près de la surface pour recevoir, à travers les pores du tégument, le

« liquide servant à la respiration. »

La respiration par imbibition d’un liquide servant à la respiration est une opinion qui n'est plus soutenable. Il est parfaitement établi aujourd'hui, qu’en dehors de la vésicule contractile que nous avons vu être le centre, le cœur d’une circulation bien établie et reconnue par tous les micrographes contemporains, les autres vésicules qui se montrent dans le corps de l’Infusoire sont toujours le resultat de l'absorption de l’eau et des matières nutritives qu'il renferme par la voie digestive que nous avons étudiée plus haut. Le corps du Microzoaire n’absorbe pas le liquide qui l’entoure, rien au moins ne peut le faire supposer, et on ne voit de vacuoles dans leur intérieur que celles qui sont le résultat de la déglutition ou le principe de la circulation.

Les cils et autres appendices qui couvrent le corps d’un grand nombre de Microzoaires pourraient, comme l’a supposé M. Dujardin, être considérés comme le siége d’une respiration chez ces animaux. Ils joueraient dans ce cas le rôle de branchies et rappelleraient la manière dont la respiration s'effectue chez quelques crustacés. En

effet, l'agitation presque permanente des cils les met constamment

en contact avec un milieu nouveau ; leur ténuité extrème, leur longueur relativement considérable, et leur nombre le plus souvent incalculable, accusent une surface immense et bien propre à satisfaire au besoin d’une respiration active. Mais rien jusqu'à présent n’a pu faire reconnaître dans ces appendices les éléments des organes respiratoires ; aucun observateur n’a pu reconnaitre une circulation dans ces appendices même les plus développés, comme les styles des Stylonychies ; et si certains Infusoires sont largement couverts de ces appendices filiformes, comme les Stentors, les Paraméciens, les Kéroniens, les Lacrymariens, ete., il en est d’autres, comme les Vorticelliens proprement dits qui ont le corps complétement glabre et qui ont pour tout appendice ciliaires la couronne de cirrhes buccaux qui est spécialement destinée à l'absorption des aliments. De plus, il existe parmi les Microzoaires flagellés ou oscillants un grand nombre d’Infusoires, chez lesquels on reconnait une cireulation évidente démontrée par le jeu de la vésicule contractile et qui cependant ne présentent plus de cils à la surface. Les Euglènes, les Monades et presque tous les Infusoires du second ordre possèdent une cireulation démontrée par le jeu constant de la vésicule contractile, et cependant ils sont dépourvus de cils à la surface du corps et ne possèdent même plus de cirrhes buccaux. Le ou les flagellum qui leur servent de moyens de locomotion sont généralement très-ténus et ne présentent pas une surface qui serait capable de subvenir au besoin d’une respiration suffisante. Les Amibes, ces êtres douteux qui établissent la transition entre les Microzoaires proprement dits et les Rhizopodes, ont aussi une vésicule contractile très-développée, et cependant on ne trouve plus à leur surface ni les cils des Infusoires à tourbillon ni les filaments des Infusoires flagellés.

Ilest donc plus rationnel de revenir à l'opinion de Spallanzani et de considérer la vésicule contractile comme l'organe respiratoire en même temps qu'elle est le siége actif de la cireulation.

La respiration et la circulation sont deux fonctions qui sont, comme nous l'avons déjà dit, intimement liées entre elles ; il n°y a done rien d'irrationnel à supposer, que le même organe se trouve dans des conditions à pouvoir subvenir à leur exercice. Depuis longtemps déjà, nous avions remarqué que la vésieule contractile était toujours placée près de la périphérie et jamais près du centre de l'animal. Quand celui-ei se meut en tournant sur son axe, il est facile de se rendre comple de la situation de la vésicule et on la voit déerire une ligne circulaire suivant le mouvement de rotation de l’Infusoire. Mais la vésicule non-seulement est placée sous la cuticule, mais là où on la voit se dilater et se contracter successivement, on remarque que la cuticule est d’une ténuité extrême et d’une transparence remarquable. En outre, chez presque tous les Infusoires de grande taille, on constate qu'au moment de la dilatation de la vésicule, c’està-dire pendant tout le temps qu'elle est remplie par le liquide nourricier, la paroi antérieure, celle qui est en contact avec le liquide ambiant, se soulève, se gonfle, et forme à la surface du Microzoaire une saillie arrondie et semblable à un verre de montre.

Cette paroi de la vésicule qui forme ainsi à l'extérieur un mamelon arrondi est d’une transparence extrême, qui indique assez combien en cet endroit la membrane est amincie. De plus, si au lieu de regarder la vésicule quand elle est placée sur les bords de l'animal où elle affecte la forme que nous venons d'indiquer, on l’étudie quand elle se présente en face, sur le milieu de Infusoire on remarque qu'à la place qu'elle occupe on ne voit plus les organes myosiques que nous avons déerits plus haut chez les Microzoaires qui les possèdent et que la place occupée par la vésicule contractile est dépourvue, au moins pendant la diastole, des stries que forment les bandes de la myose sous la cuticule.

Cette situation toute superficielle de la vésicule, eette saillie

qu'elle fait à la surface de l'Infusoire pendant qu'elle renferme le li-

quide qu'elle doit ensuite chasser dans les canaux, enfin, la ténuité extrême de la paroi interne sont autant de motifs qui nous forcent à voir là le siége de l'acte de la respiration chez les Infusoires. La vésicule, après avoir chassé dans les vaisseaux le liquide qu’elle renferme, reste contractée pendant un temps plus ou moins long; pendant ce temps le liquide pénètre dans les ramifications des vaisseaux, va comme chez les êtres supérieurs y entretenir la vie en se modifiant lui-même, puis revient dans la vésieule qui se dilate de nouveau pour le recevoir. Pendant cette dilatation de la vésieule, sa paroi externe se soulève, s’arrondit en s’'amineissant et reste ainsi pendant un certain temps en contact avec le liquide ambiant. C’est pendant ce temps, quelquefois assez prolongé, que l'échange se fait entre les matériaux respirables de l’eau et le liquide contenu dans la vésicule, comme cela se fait dans les poumons des animaux supérieurs, et que le liquide nourricier, vicié par le travail de la nutrition, reprend sous l'influence de ce contactles qualités nutritives qu'il avait perdues pendant la eirculation.

Ainsi la paroi de la vésicule contractile qui pendant la systole se comporte comme l’enveloppe musculaire du cœur des animaux supérieurs posséderait pendant la diastole les propriétés de leurs tissus pulmonaires.

Cette explication de l'acte de la respiration chezles Infusoires, basée sur l'examen attentif du jeu de la vésicule contractile, nous semble la seule capable de satisfaire l’esprit sans heurter les règles de la physiologie.

Tous les micrographes ont pu constater les modifications qui sont apportées dans l'appareil eireulatoire et respiratoire, lorsque l’Infusoire, pressé entre deux lames de verre, ne peut plus cireuler et qu'il est proche de sa fin. Nous avons plus haut rapporté à ce sujet la manière de voir de M. Dujardin qui, considérant la vésicule comme un organe respiratoire, ou plutôt comme le réceptacle de l’eau néces-

saire à la respiration qui pénètre dans l’intérieur de lPanimal par imbibition, pense que le besoin de respiration devenant de plus en plus grand par l’immobilité où se trouve forcément le Microzoaire, il se forme des vésicules accidentelles destinées à multiplier les surfaces respiratoires. Celle opinion de M. Dujardin est la conséquence de sa théorie sur la nature du sarcode qui a la propriété de se creuser sponlanément en vacuoles qui pour cet auteur sont des cavités sans membrane propre. Claparède et Lachmann qui ont aussi observé cette apparence de multiplication de la vésicule contractile peu de temps avant la mort de l’Infusoire, et qui reconnaissent à cette vésicule une membrane spéciale, expliquent ce phénomène en disant qu'iln’y arien d’extraordinaire à ce qu'un organe aussi contractile et éminemment élastique puisse se diviser par un resserrement fortuit de sa membrane dans sa partie médiane et donner ainsi naissance à deux ou plusieurs vésicules dérivées. En réalité, rien de semblable n’a lieu, la vésicule ne se subdivise pas, mais quand le Microzoaire se trouve comprimé entre deux lames de verre, la circulation du liquide nourricier se trouve arrêtée dans les vaisseaux périphériques ; ce liquide ne peut plus les traverser librement, et, au moment d’une des dernières contractions de la vésicule, quelques canaux se gonflent, prennent une forme arrondie et paraissent constituer des vésicules acccidentelles à côté de la vésicule vraie. Celle-ci se déforme bientôt, ses confractions deviennent de plus en plus rares, et, peu avantla mort de l’Infusoire, elle ne présente plus ainsi que les vésicules formées par les vaisseaux dilatés que des places claires, irrégulières, accolées les unes aux autres et qui s’'évanouissent au moment de la diffluence de

l'animal.