VARIATIONS GÉNÉRALES DES MOLLUSQUES

Définition des variations. — Variations générales. — Variations partielles. — Variations individuelles. — Variétés. — Variations chez l'animal. — Variations dans le test, — Variations généra'es chez les jeunes individus. — Recherches du type spécifique. — Variations généra-

les chez les coquilles adultes. — Variations chez les différentes familles des Gastéropodes et des Lamellibranches. — Variations dans la coloration, dans l’odeur, etc. — Développement des mollusques. — Accouplements adultérins.

Nous entendons par variation toute modification, de quelque nature qu’elle soit, apportée dans une partie quelconque de l'être malacologique, s'appliquant à un ou plusieurs individus. Lorsqu'un individu isolé présente des modifications qui le font différer du type ou du reste des autres membres de Ja colonie, si cette rodification est de faible importance, «Ile constitue une varialion individuelle, variation inhérente à tous les êtres de la création, mais toujours de moins en moins importante ou même distincte à mesure que l’on descend l’échelle zoologique des êtres. Si la variation constatée daps un être unique est de nature plus importante, si elle constitue un caractère bien tranché par rapport aux caractères similaires des êtres de même forme, c’est alors une &nomalie ou une monstruosilé, suivant l'intensité de la différen-

ciation.

Les variations chez les mollusques peuvent ou bien porter sur l'ensemble de l'individu, sur son galbe général, en un mot sur toute sa manière d'être, où bien n'affecter qu'une portion de son individu; dans le premier cas, nous aurons des variations générales, tandis que dans le second, ce seront des varialions parlielles. Nous aurons à étudier séparément ces deux modes de variation.

Mais si ces variations s'appliquent non plus à des individus isolés, mais bien à un certain nombre de ses congénères, sien outreelles ont une tendance à se généraliser et surtout à se perpétuer avec ces mêmes caractères par la reproduction, elles constitueront alors des variétés. La variété peut être basée sur un ensemble plus ou moins considérable de carac tères du type modifié. mais un seul suffit, s’il est nettement établi, s'il présente une réelle différenciation avec le type, et s’il tend à se reproduire.

La variation, nous l'avons dit, peut ne s'appliquer qu’à une partie de la colonie. Supposons en elfet, une colonie de création nouvelle; les modifications qui se produisent chez ses individus pourront n’affecter qu’un certain nombre d’entre eux, ceux qui sont par leur nature les plus aptes à cette nouvelle adaptation; les autres succomberont petit à petit, à moins que leurs descendants ne se modifient à leur tour ; en un mot il se produit dans la colonie une véritable sélection nalurelle, toujours lente, mais progressive. C'est ce que nous avons maintes fois observé, par exemple, dans les colonies de l'Helix arbustorum, dont les ancêtres progéniteurs viennent faire souche sur les bords du Rhône aux environs de Lyon.

Cuvier, dans son étude des êtres, avait observé qu'il existe deux sortes de caractères (1); les uns, caractères dominants,

(1) Cuvier, 1822, Règne animal, introduction, p. 8 et suiv.

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exercent sur l’ensemble de l'être une influence plus marquée, tandis que les autres, caractères subordonnés, ont une plus faible importance en ce sens qu'ils s'appliquent moins à l’ensemble de l'individu. Nos variations générales portent sur les caractères dominants, tandis que nos variations accidentelles se manifestent plus particulièrement avec les caractères subordonnés. Mais il est bien certain que si ces caractères subordonnés pris isolément ou individuellement n’ont qu’une importance secondaire, ils rentrent dans la première catégorie, lorsque plusieurs d’entre eux viennent à s’accentuer ou bien lorsque leurs modifications portent sur une pius grande généralité d'individus.

Pour écrire une étude complète des variations des mo! lusques, il faudrait nécessairement suivre les modifications de l’être tout entier, c’est-à-dire de l’animal et de sa coquille, àtous les âges, dans toutes les conditions biologiques ou physiologiques où il peut se trouver, et cela dans des temps différents. Les recherches paléontologiques surtout doivent être mises en cause, car c'est bien certainement par elles que l’on arrivera à comparer des êtres qui ont le plus de chance d'avoir vécu dans des milieux dissemblables. On comprend combien est vaste pareil champ d'étude, et quelles difficultés il peut présenter.

L'étude de l'animal lui-même est déjà beaucoup plus complexe que celle de sa coquille. Ses caractères d’abord sont moins précis et beaucoup plus multiples. En outre, si les collectionneurs récoltent des mollusques pour orner leurs collections des innombrables variétés que peuvent présenter les coquilles, ils renoncent à garder le corps mou de l'animal dont la conservation ne saurait être faite que dans un liquide spécial nécessitant dès lors une préparation toute particu lière. Aussi, si nous nous croyons en mesure de pouvoir signaler quelques faits relatifs aux modifications que peuvent

présenterles coquilles des mollusques, nous serons beaucoup plus pauvre en observations faites sur l'animal Iui-même.

Est-ce à dire pour cela qu'il y ait plus de fixité dans les caractères spécifiques de l'animal? Certes non, et l’on comprend aisément la solidarité nécessaire qui existe entre deux choses aussi corrélatives l’une de l'autre que le mollusque mou et la coquille qui lui sert d’ossature. Il est bien certain qu'un grand nombre des variations observées dans la coquille s'appliquent tout aussi bien à l’animal qui vit avec elle. Lorsque nous parlerons d’une espèce dont la coquille est tantôt petite, tantôt grosse, déprimée ou surélevée, il va sans dire que l'animal lui-même participera à chacune de ces manières d'être, et que les proportions de ses différents organes subiront des variations identiques. Il en est de même lorsqu'il s’agit de la coloration; si la coquille normalement foncée, devient plus pâle, plus décolorée, l'animal en général suit la mème loi de décoloration. Mais en dehors de cela, il peut exister chez le mollusque des modifications inhérentes à lui-même, et que le scalpel seul peut déceler ; celles-ci sont beaucoup plus difficiles à observer, et les quelques cas qui sont à notre connaissance rentrent plutôt dans le chapitre des anomalies ou des monstruosités que dans celui des variations générales propres à toute une colonie.

L'étude et la comparaison des jeunes individus ne doivent pas être négligées, car ce n’est bien souvent qu'à partir d’un certain âge seulement que les mollusques peuvent présenter des différences réellement apparentes, constituant des types suffisamment distincts. L'étude microscopique de l'embryon, le développement de l'animal et de sa coquille dans les premiers temps de sa vie réelle nous montrent souvent une identité presque complète chez des formes qui seront ensuite différentes, et cela pendant une durée variable suivant

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les espèces. Ce n'est que plus tard, à partir d'un moment donné que les caractères distinctifs où mieux spécifiques commencent à apparaitre pour se développer et se fixer ensuite d’une facon défimitive pour lêtre qui les implique. Enfin, ce n’est qu'une fois qu’il est arrivé à l’âge adulte que l’on peut dire qu'il est revêtu de tous ses caractères définitifs qui ne se moditieront plus du moins dans sa propre coquille, sans constituer une anomalie ou une monstruosité.

Faut-il rappeler ici l'étude comparative faite par Haeckel sur les germes à embryons de quatre craniotes, l’homme, le chien, la poule et la tortue, considérés à différents degrés relatifs de la vie fœtale (1) ? Les rapprochements faits pour des êtres plus tard si différents seront nécessairement plus grands encore, lorsqu'il s'agira de formes aussivoisines que peuvent l'être les mollusques d’une même famille. Ce n'est donc pas dans l'œuf qu'il faut chercher des caractères de différenciation chez les mollusques ; bien souvent même ïls sont presque inappréciables, avant que l'individu ne soit adulte. Que de fois n'est-il pas arrivé de confondre des Hyalinies, des Hydrobies, des Vitrines, même des Helix dont la coquille n'était pas encore revêtue de tous ses caractères spécifiques ! Ne sait-on pas très bien d’ailleurs que tant qu'elles sont jeunes, les coquilles des Hyalinies et de quelques Hélices ressemblent à celles des Vitrines, et celle des Pupas à celles des Hélices. Souvent aussi plusieurs caractères essentiels n’apparaissent qu'à partir d'un certain âge; ainsi Charles des Moulins nous apprend (2) que chez le petit Paludinella bicarinala de la rivière de Couze dans la Dordogne, les très jeunes individus ne présentent point de carènes, tant qu'ils sont réduits aux premiers tours, et que celles-ci n’apparais-

(1) Haeckcel, 1874. Histoire de la création, pl. II et III. (2) Des Moulins, 1845. Actes de la Soc, Linn. de Bordeaux, t. II, p, 27.

sent que sur les derniers. Combien de coquilles notamment chez les Hélices sont au contraire carénées ou subcarénées, tant qu’elles sont jeunes, pour devenir arrondies lorsqu'elles sont adultes ! De même aussi ce n’est guère sur les individus qui ne sont pas adultes que l'on peut apercevoir la véritable couleur de la coquille, parce qu'elle se recouvre parfois très promptement d’un encroûtement mince, opaque, coloré, qui masque la coloration normale.

Et pourtant il importerait de pouvoir déterminer spécifiquement des coquilles appartenant à des mollusques encore jeunes; ce sontincontestablement les plus communes et les plus abondantes. Dès que la pluie commence à tomber, ce sont les jeunes mollusques qui sortent les premiers; plus vifs, plus alertes, plus hardis, ils rampent avec plus de vitesse, et bien souvent on en récolte un cent avant de rencontrer un seul individu réellement adulte ; nous voyons cela tous les jours pour les Helix hispida, H. plebeia, Cyclostoma elegans, etc. Mais pareil fait est plus frappant encore dans les études paléontologiques. Si les coquilles trop jeunes ne se sont pas conservées par suite de leur peu d'épaisseur, et partant, de leur peu de résistance, bien souvent les coquilles adultes et par conséquent plus grosses ont eu plus de chance pour se briser; seules les coquilles de taille moyenne, mais non adultes nous restent, et c'est sur le vu de ces individus qu’une détermination, déjà si difficile lorsque les échantillons sont complets, doit être faite. Bien souvent dans nos recherches sur les faunes quaternaires, nous avons eu la preuve de ce que nous avançons, et si nous l’avouons ici, c’est que plus d'une fois nous nous sommes trouvé en présence de difficultés sinon insurmontables, du moins bien sérieuses pour obtenir quelque certitude dans nos déterminations.

Enfin, il est facile de se rendre compte des différences qui existent entre la coquille de différents âges d’un même

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mollusque pour voir par quelle série de modifications cette même coquille peut passer avant d'arriver à son galbe typique définitif. On peut avancer sans trop de hardiesse, qu'avant d'arriver à l'âge adulte, tous les caractères de la coquille ont subi des modifications. L’aceroissement ne se fait pas suivant des lois rigoureusement proportionnelles, et l'animal, qu'il descende d’un ovipare ou d’un vivipare, n’est point à sa naissance une réduction minuscule absolument semblable du galbe qu'il affectera plus tard, lorsqu'il aura atteint tout son développement. Dans un jeune Æelir par exemple, la spire est déprimée, la coquille globuleuse, le dernier tour proportionneilement plus développé, bien souvent subcaréné; l'ombilic n'a point encore revêtu tous ses caractères, ceux si précieux de l'ouverture font défaut, enfin les flammes ou les bandes qui doivent faire l’'ornement de son enveloppe extérieure sont encore imparfaites ou mal tracées. Mais petit à petit, à mesure qu'il grandit, toutes ces proportions se modifient; la spire s'élève, les tours sont mieux tracés, les sutures s'’accusent avec plus de vigueur, le nombre detours s’accroit, le dernier tour prend son vrai profil, et l'ouverture se revêt de son péristome dont le développement peut modifier la forme apparente de l’ombilic ou de la base de la spire. Combien diffèrent, lorsqu'elles sont jeunes ou adultes, les coquilles du Rumina decollatu, des Parmacella, etc.! C'est à tel point que plus d'un naturaliste a fait pour de jeunes individus incomplètement étudiés, non seulement des espèces nouvelles, mais même des genres nouveaux.

Moquin-Tandon, dans son Histoire générale des mollusques, a parfaitement suivi et résumé le développement des jeunes gastéropodes et acéphales (1). Nous n'avons pas besoin dy revenir, il suffit de jeter un coup d'œil sur ces pages pour se

(1) Moquin-Tandon, 1855, vol. 1, p. 263 el suiv,

convaincre de toutes les modifications qui se produisent chez le jeune mollusque, avant qu’il atteigne l’âge adulte. Aussi avons-nous hâte d'arriver à l’étude des variations que présentent ces mêmes êtres, lorsqu'ils atteignent tout leur développement, c'est-à-dire lorsqu'ils sont aptes à donner au naturaliste les caractères d'une diagnose qui servira à les déterminer, à les classer, à les faire rentrer dans la méthode zoologique.

Ces variations peuvent porter, soit sur l’ensemble de la coquille, soit sur une partie ‘seulement. Nous aurons donc à examiner successivement les variations générales et les variations locales ou particulières, mais l’une ou l’autre de ces variations, du moment qu'elle présente un caractère précis, bien défini, bien reconnu, peut à elle seule constituer ce que l’on nomme une variété. Ainsi, il est incontestable que si nous rencontrons une colonie dans laquelle tous les mollusques ont une taille naturellement plus petite que celle de ce que l'on nomme le type, les êtres de la colonie, ainsi modifiés dans leur ensemble, constitueront une variété minor.De mème, si le caractère type d'une coquille est d’avoir une coloration blanche et que nous trouvions toute une colonie ayant une coloration différente, rouge par exemple, tous les autres caractères restant absolument les mêmes, nous n'en aurons pas moins une variété rufula. Mais pour distinguer les variétés, résultat des variations, il faut se rapporter à ce que l’on est convenu d'appeler le {ype. Le type est une chose conventionnelle, car rien ne prouve que ce soit de lui qu'aient dérivé toutes les variétés que l'on à pu établir. Mais comme en soinme, il faut se rapporter à une base bien définie, nous rappellerons que le {ype représente la forme que l’auteur a eue pour objectif lorsque pour la première fois il en a donné la description. Souvent lorsqu'un auteur est en présence de plusieurs échantillons présentant entre

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eux de légères différences, ilappelle type l'échantillon le plus commun, donnant le nom de variétés aux modifications plus ou moins fréquentes qui s’y rattachent. Mais s'il n'a pas signalé lui-même des variétés, si la forme décrite pour la première fois parait rare relativement à des modifications qui en dérivent, reconnues comme communes ou abondantes dans un tout autre pays, il faut quand même, pour éviter toute chance de confusion, admettre comme type la forme envisagée peur tel par l’auteur qui le premier a donné un nom à l'échantillon.

Dans la première partie de ce travail, nous avons eu à rechercher quel était le véritable type du Zimnæa stagnalis. Nous avons dù pour cela nous reporter aux écrits de Linné, aux figures qu'il indique, et prendre pour type la coquille qu’il devait ainsi avoir considérée lorsqu'il a créé cette espèce, plutôt que toute autre forme rare ou commune, dont les caractères généraux ou particuliers pouvaient prêter à la confusion ou à l'ambiguïté.

Nousciterons encore un autre exemple. L'Helix arbustorum Linné, présente une série de formes des plus variées ; mais lorsque Linné a donné ce nom d'arbustorum à un individu du genre Helix, il a eu en vue plus particulièrement une de ces formes ayant cerlains caractères et vivant dans un pays donné ; c'est là le type de l’Helix arbustorum ; et toute forme différente de ce type primitif, qu’elle soit vivante ou fossile, suédoise ou française, pourra donner autant de variations ou de variétés relativement à ce type, du moment qu'elle s’applique à un cerlain nombre d'individus. Il faut donc, toutes les fois que l’on veut étudier les variations des mollusques, se reporter au type primitif, sans quoi l’on s’exposerait à prendre pour type une simple variété ; et telle forme qui sera typique pour les auteurs suédois ou danois deviendrait une simple variété pour les auteurs français ou italiens, s’il existe

DU BASSIN DU RHONE 293 des différences de formes entre les échantillons de ces différenis pays.

Linné, Müller, Draparnaud sont, surtout parmi les naturalistes anciens, ceux qui ont décrit le plus d'espèces; c’est à eux surtout qu'il faut se reporter ; aussi l'étude approfondie de leurs ouvrages est-elle de toute première nécessité; mais il faudrait encore pouvoir comparer de près, de visu, nos échantillons avec les types de leurs collections ; malheureusement cette donnée nous manque, et nous n'avons pas même en France la consolation de posséder les types des Lamarck et des Draparnaud! Grâce à M. Michaud, le digne continuateur de l'œuvre de Draparnaud, nous avons eu entre les mains quelques bons types bien authentiques de nos espèces francaises. Par l'intermédiaire de dévoués correspondants, nous avons pu également nous procurer bon nombre de formes suédoises et danoises dont les analogues avaient servi à Linné comme à Müller, ainsi que la plupart des autres types suisses ou anglais. C’est done avec une certaine confiance, nous oserons presque dire avec quelque certitude, que nous avons pu étudier bon nombre de nos variations locales, en les rapportant pour la plupart aux types primitifs de leurs auteurs.

Les variations générales portent, avons-nous dit, sur Ven semble des caractères du mollusque; elles s'appliquent à la fois à plusieurs parties de son individu; ce sont celles qui frappent à première vue l’œil du naturaliste, comme modifiant d’une facon plus ou moins complète, la manière d'être générale de l'individu. Ce sont incontestablement les varialions les plus nombreuses. Dans ce genre, il faut nécessaireent comprendre, outre les variations de coloration générale, toutes les modifications dans la hauteur ou dans le diamètre des coquilles, car le volume et, par conséquent, le walbe général sont fonctions de ces dimensions. Il est, en

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effet, assez rare de voir des coquilles ne différant absolument que par l’une de leurs dimensions, sans que le galbe en soit naturellement modifié ; cependant ce cas peut se présenter. Chez quelques Hélices aux formes déjà déprimées, la hauteur totale peut changer sans que, pour cecla, l'allure générale paraisse changée. De même dans les Unios, la longueur peut seule varier sans qu'il en résulte une modification bien complète dans l’ensemble des caractères de la coquille. Mais le plus ordinairement tout changèment dans les mesures d'un type donne lieu à des variations faciles à constater. Le galbe d'une coquille représente donc à la fois le caractère individuel de l'être et le caractère général de l'espèce. Il participe de l'individu en ce sens qu'il porte en lui l'empreinte personnelle de cette individualité, de même que par les généralités de ses formes, il se rattache à l'espèce. Dans un travail plein d’une certaine hardiesse et d'une réelle originalité, le révérend Moseley a observé que l’on pouvait considérer la surface de toule coquille turbinée ou discoïde, comme engendrée par la révolution, autour d’un axe fixe qui est précisément l’axe de la coquille, du périmètre d’une figure géométrique qui, demeurant toujours géométriquement semblable à elle-même, augmenterait en dimensions d’une manière continue (1). Nous admettrons que chaque espèce est engendrée par une figure géométrique différente donnantlieu à un galbe spécial, mais que, pour chaque sujet, il y a licu de tenir compte d'un certain coefficient variable qui représente précisément la variation individuelle propre à chaque espèce. Lorsque ce coefficient est applicable à plusieurs individus, il constitue la variété: quelques exemples nous feront encore mieux comprendre.

L'Helix nemoralis du Mont-d'Or lyonnais se présente Lou-

(1) Moseley, 1838. Trans, phil. Soc. roy. Lond., 2° partie, p. 35.

jours sous une forme et une taille données; si nous le comparons aux ffelix nemoralis que l'on rencontre dans les Pyrénées-Orientales, à la Tour de Carat par exemple, nous voyons que ceux-ci sont à peu près moitié moins gros; là le diamètre et la hauteur ont changé en proportions comparables, et le galbe s’est modilié. Rapprochons l’Helix strigella des environs de Lyon, de celui du Bugey, nous constaterons bien vite que le premier est beaucoup plus gros que le second, quoique tous ses caractères, en dehors de ceux fournis par la taille, soient absolument les mêmes; si donc le premier est semblable au type, le second constituera nécessairement une variété minor, pour peu que cette modification présente quelques caractères de constance et de généralité.

Ces modifications dans la taille, et partant dans le galbe, peuvent avoir des causes bien différentes ; mais c’est surtout aux questions d'habitat et de nourriture qu'il faut les rapporter. Le plus souvent le même type, comme nous l'avons déjà dit précédemment, est plus fort, mieux développé dans le Midi que dans le Nord, dans les régions basses que dans les endroits élevés. On voit dès lors que pour peu qu'un type ait une extension géographique un peu considérable, on a plus de chances pour voir son galbe. subir des modifications générales, en quelque sorte proportionnelles. Or, comme bon nombre des espèces de Linné et de Müiler ont leurs types pris en Suède et en Danemark, c’est-à-dire dans le Nord, et qu'on les retrouve en France, en Italie et même en Algérie, on comprend combien ces types peuvent présenter de variations générales, sans même tenir compte des variations particulières portant plus spécialement sur telle ou telle partie de leur coquille. Il suffit, pour s’en rendre compte, de jeter les yeux sur une série de coquilles des Helix pomatia ou 1. aspersa, par exemple, provenant de divers pays ou récoltés à des altitudes différentes, pour être convaincu de:

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suite des modifications générales qui peuvent survenir dans un même type donné. L’Helix aspersa des environs de Lyon mesure ordinairement de 30 à 32 millim. de hauteur et de 35 à 40 millim. de diamètre maximum ; aux environs de Paris, à Lagny, nous avons observé une colonie d'individus relativement nains, et qui quoique adultes et parfaitement constitués, ne mesuraient que 21 milim. de hauteur pour 25 de diamètre ; c’est done bien une véritable var. minor, puisque ses individus offrent tous les autres caractères de l'espèce type et qu'ils se reproduisent normalement sous un volume à peu près quatre fois moindre. On trouve encore des différences plus sensibles, lorsque l’on compare les Leüchocroa candidissimu de la Provence avec ceux de l'Algérie.

Un des meilleurs exemples que nous puissions citer est celui de l'Helix arbuslorum, espèce commune de nos pays, bien locale, bien typique et qui présente comme taille des variations considérables. Dans une même station, une colonie peut présenter des modifications notables ; ainsi, à Saint-Fons, au sud de Lyon, sur les bords du Rhône, des échantillons tous bien adultes appartenant à Ja même colonie nous ont donné les différences suivantes :

Diamètre maximum... a 000070022002 1220 Hauteurtotale 2214 2 40% es 20 OO a rene

On voit par cet exemple combien dans une même colonie le galbe général des coquilles d’une mème espèce peut varier : tantôt les proportions du diamètre par rapport à la hauteur restant les mêmes, ces éléments décroissent progressivement; tantôt au contraire la hauteur totale restant constante, le diamètre seui diminue. Ces variations ne sont encore qu'individuelles, car elles n'affectent pas toute la colonie ; mais plus tard, il est probable qu'à la suite d'un effet de

sélection naturelle, ces caractères finiront par prendre une certaine fixité, et la forme dominante imprimera son cachet définitif à toute la colonie.

Une pareille divergence dans le galbe est ici parfaitement explicable. Si nous avons insisté sur ce fait, c'est qu'il nous a paru se généraliser: toutes les fois qu'une forme n’est pas dans son véritable milieu, qu’elle a été déplacée de son habi- (at normal et que son acclimatation n’est pas encore réguliérement accomplie, c’est pour nous un exemple de colonie en voie de transformation. Nous avons déjà dit dans un autre chapitre que les Helix arbustorum des régions du haut Rhône étaient amenés dans nos pays par les eaux du fleuve et qu'ils tendaient à se fixer sur ses bords. Leur acclimatation régulière est accomplie de fait, mais les individus provenant probablement de stations différentes n’ont pas encore donné à leurs descendants cette régularité de forme que l’on trouve toujours dans des espèces complètement acclimatées et de longue date ; il se fait encore dans ces colonies un travail de sélection, de classement, dans ces individus de taille si différente, qui n’eüt pas été nécessaire si leurs ancêtres avaient appartenu avant leur migration à une colonie de mème nature s’établissant dans un milieu semblable. Ces différenciations de taille ou de galbe peuvent parfois varier dans des proportions considérables. Nous citerons iéi quelques exemples, l’un pris dans notre seule région, l’autre plus général s'appliquant à la faune de toute la France.

Nous avons dit que la véritable altitude normale de l’Helix arbustorum était entre 300 et 800 mètres. C’est là que nous prendrons le type, et si nous comparons nos échantillons avec ceux de la Suède, nous remarquerons qu'ils ont absolument les mêmes dimensions. Voyons ce que devient ce même Helix arbustorum, lorsqu'il descend dans la région

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des plaines basses et des vallées, ou qu'il s'élève dans les régions alpestres. Transporté dans la région des plaines basses et des vallées, l'Helix arbuslorum trouvant là des conditions exceptionnellement favorables à son développement, devient rapidement plus gros et plus fort ; sa taille augmente dans de singulières proportions , son diamètre atteint facilement 25 millimètres, et sa hauteur de 18 à 20 millimètres ; en même temps, ayant à redouter davantage l'influence des rayons calorifiques qui peuvent lui faire perdre un peu de l’humidité nécessaire à sa constitution normale, sa coquille devient plus solide, plus forte, plus épaisse, tandis que sa coloration prend des tons plus noirs ou plus foncés.

Siau contraire nous cherchons l’Helix arbustorum dans les hauts sommets «les Alpes, à 2000 ou même 3000 mètres, nous ne rencontrons plus que des individus revêtus d’une coquille de petite taille, de forme un peu conique, élevée, mesurant 15 millimètres de diamètre, pour 12 à 13 de hauteur ; ne pouvant plus perdre autant de chaleur, sa coquille est plus mince, plus fragile, sa coloration beaucoup plus pâle ; c’est une forme tout autre, et si l’on mettait pour la première fois entre les mains du naturaliste le plus exercé ces deux types extrêmes, il en ferait bien certainement et sans hésiter deux espèces différentes; et pourtant, avec un peud’attention etquelques recherches, on arrive à suivre toutes ces modifications nécessaires depuis la forme la plus grosse jusqu’à la plus petite en passant par tous les intermédiaires.

Le second exemple que nous voulons citer est celui de l'étude des Helix hortensis et H. nemoralis. Si pour Deshayes (1) les Helix nemoralis, H. hortensis et IH. sylvatica ne constituent qu’une seule et même espèce susceptible d’affecter différents modes de variations, pour d’autres auteurs ce sont

(4) Deshayes, in Lamnrch, Animaux vertébrés, 2° édit., {. VIII p. 55, note.

des formes parfaitement distinctes, entre lesquelles on peut même intercaler d’autres espèces parfaitement définies. Déjà Gray (1), avait établi les différences anatomiques qui existent entre les Aelix hortensis et IH. nemoralis. H est incontes-

table que si nous comparons dans notre région les pelites Hélices des montagnes du Beaujolais avec celles du Montd'Or lyonnais par exemple, nous n'hésiterons pas en voyant la taille si mignonne des premiers, avec leur péristome blanc, leur bord columellaire légèrement arrondi, à les classer dans les Helix hortensis, tandis que les autres de taille plus forte, avec le péristome noir, la tache ombilicale bien aceusée, le bord columellaire presque droit, seront sans aucun doute des Heiix nemoralis ; lune et l’autre de ces déterminations ne laisseront subsister aucun doute. Mais comment devronsnous classer certaines formes intermédiaires entre celles-ci, et dont le péristome est tantôt noir, tantôt blanc, avec ou sans tache ombilicale, avec le bord columellaire presque droit? Faudra-t-il d'autre part maintenir dans les Æelix nemoralis, ces formes mignonnes d'Aelix dont la taille est toute petite et qui ont le péristome noir avec une tache plus ou moins apparente à l’ombilic? Faudrait-il, inversement, ranger dans les Helix horlensis, ces énormes échantillons pyrénéens dont le péristome est complètement blanc, qui n'ont pas la moindre apparence de tache ombilicale, et dont le bord columellaire est tout à fait semblable à celui des plus petites comme des moyennes formes ? Nous ne le pensons pas, et nous sommes porté à croire qu'Helix nemoralis et H. hortensis ne constituent qu'une seule ét même espèce, présentant des manières d'être différentes suivant les localités, les altitudes, les milieux en un mot, etqui variant lout comme le fait l'Aelix aroustorum. À la var. alpicola de cette

(1) Gray, 1825. On The analomical difference between ÆZelix horlensis and Heli c mem alis, in Ann. phil., 2° série, p.153.

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dernière espèce répond l'/elix hortensis, tandis que T'Helir nemoralis, Var. major, correspond également de son côté à la var. Anajor de l’Helix arbustorum. Dans une de nos planches, nous avons fait représenter une série des plus variées des /lelix hortensis et H. nemoralis de notre collection, en empruntant ces éléments autant que possible à notre région. Ces dessins sont faits avec la plus scrupuleuse exactitude ; mais malheureusement ils ne font pas aussi bien ressortir que la vue même des échantillons ces colossales différences de proportions. Où finit l'Helix hortensis ? où commence l’Helix nemoralis ? ce sont parfois des limites bien délicates à tracer ; en outre, d'après le galbe de ces échantillons, il en est quelques-uns, comme ceux des fig. 3 et #, qui se rapprochent de l'Helix subaustriaca, Sans en avoir exactement tous les caractères. On reconnaitra qu'entre les formes extrèmes des Helix hortensis du Jura et les Jetix nemoralis des Pyrénées-Orientales, qui devraient tous les deux avec leur péristome blanc être classés dans les Helix hortensis, il y a place pour une innombrable série de variétés intermédiaires.

Cette planche, en mème temps, montre quelques formes intéressantes, soit comme tendance à une exagération d’élévation de la spire, soit, au contraire, comme tendance à un affaissement. Or nous avons choisi surtout dans ces exemples des formes générales s'appliquant à des ensembles d'individus, à des colonies, tandis que nous avons fait représenter sur nos autres planches des échantillons aux formes plus accentuées sans doute, mais qui sont exceptionnellement individuelles et constituent de véritables anomalies; ces formes normales si différentes les unes des autres constituent en quelque sorte un nombre indéfini de variétés ; si nous tenons compte de l’ornementation de la coquille, de sa couleur, du nombre et de la disposition des bandes, on peut se ren-

DU BASSIN DU RHONE 301 dre compte de quelle multiplicité de variétés et de sous-variétés il existe dans cette espèce si commune et si répandue.

Dans le monde aquatique, les variations générales dans la coquille sont encore plus accentuées que chez les mollusques terrestres, déjà le docteur Kobelt (1) à noté pareil sujet à propos des Limnées du groupe du Limnæa stagnalis. Nous y reviendrons en prenant de nouveaux exemples dans notre région. Dans le Bugey, aux environs de Belley, il existe tout un régime de petits lacs, de marais, d’étangs circonscrits dans des limites assez restreintes et qui presque tous renferment, entre autres mollusques, des Limnœæa staçgnalis ou du moins des coquilles appartenant à des formes de ce groupe. Quoique ces étangs soient tres rapprochés, on est presque en droit de dire que chaque pièce d’eau a ses formes spéciales. Pour montrer ce polymorphisme, nous avons pensé à réunir dans un même tableau les mesures linéaires prises sur un certain nombre d'échantillons, tous bien adultes, et en nombre tel quil est facile avec de pareilles données de reconstituer la coquille, mieux encore que ne pourrait la représenter un dessin.

= Z Z £ EDS UE EE RENE DIMENSIONS DES COQUILLES | 2 | 23 |£<|<4|<2|<28|4s SI NNTDCNbES ES AE = A A ma = = ea) A ta =) à = A Hauteur totale. 65-63164-61156-50155-56149-49/46-45/44-48 Diamètre maximum. 2/-30130-32128-28129-31127-28 25-26 /23-924 Hauteur de la spire. 35-36134-32/31-27/28-25 [24 24 /23-99 1923-99 Diamètre de la spire. 21-20/22-22119-18/20-20|19-18 18-18 15-15 Longueur de l'ouverture. 33-3!135-34130-28130-33127-26,26-26,25-94 Largeur maxim. de l'ouverture. |18-17,21-22/19-:0/18-18115-16/16-17116-17 Largeur de l'ouv, au pli colum. [15-14 16-15 14-16/16-16/14-1615-16/12-13 Dist. de l'axe au bas de l'ouv. 6-6 | 9-9 |10-9 | 3-5 | 2-2 | 5-4 | 5-4 Dist. de l'axe au bord gauche. 6-2 | 5-4 | 4-5 | 3-2 | 2-2 | 2-9 | 3-9

(1) Kobelt, 1871. Malako-zoologisch Blätter, p. 108, pl. 1-HI.

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Voici de quelles manières ces mesures ont été prises. Ce sont, nous l'avons dit, des mesures linéaires levées au compas, à la facon des sculpteurs lorsqu'ils font une mise au point : Lo La hauteur totale représente la distance du sommet de la spire au point le plus bas de la courbure inférieure de l'ouverture. 2° Le diamètre maximun est pris entre deux lignes parallèles à l'axe et tangentes aux deux flancs du dernier tour, l'axe étant placé horizontalement, et l'ouverture étanten dessus. 3° La hauteur de la spire est mesurée depuis le sommet de la coquille jusqu'à l'angle supérieur gauche de l'ouverture. 4° Le diamètre de la spire est mesuré comme le diamètre maximum, mais immédiatement au-dessus de l’ouverture. 9° La longueur de l'ouverture représente la dimension maximum de cette ouverture prise parallèlememt au grand axe de la coquille. 6° La largeur maximum de l'ouverture est prise perpendiculairement à la longueur, entre deux lignes parallèles tangentes aux bords extrêmes droitet gauche de l'ouverture. 7° La largeur de l'ouverture au pli columellaire est prise parallèlement à la largeur maximum, mais mesurée, au pointde saillie maximum du pli columellaire. 8° La distance de l’axe au bas de l'ouverture représente la hauteur de courbure inférieure du bas de l'ouverture par rapport au grand axe linéaire de la coquille. 9° Enfin, la distance de l’axe au bord gauche représente la longueur com prise entre le grand axe linéaire de la coquille et l'extrémité de la courbure de l'ouverture dans son bord gauche. C'est sur cette dernière dimension que M. Bourguignat fait reposer l’un des caractères distinctifs du Limnæa stagnalis.

On comprend qu'avec de pareilles données il est très facile de se rendre compte de nos coquilles; or on sait combien un simple changement d’un ou de deux millim. peut avoir d'influence sur le galbe d'une coquille ; si l'on observe notre tableau, on remarquera que pour des coquilles de même

taille, c’est-à-dire de mème longueur et de même diamètre, les dimensions de l'ouverture soit par rapport à la hauteur totale, soit par rapport au reste de [a coquille, varient dans des proportions considérables. En outre, la forme de cette ouverture, et surtout la forme de la partie inférieure donnée par les distances par rapport à l'axe, sont particulièrement des plus variables, de telle sorte que nos coquilles, souvent dans une même pièce d’eau comme dans le rnarais du Bac par exemple, affectent tantôt les caractères du Limnæa stagnalis, tantôt ceux du Limnæa elophila.

L'étude des milieux dans lesquels vivent ces coquilles n’a cependant pas pu nous éclairer sur l’origine ou mieux sur la cause de ces variations. Voici, du reste, d’après les documents qu'a bien voulu nous fournir M. A. Falsan, le régime de ces différentes pièces d'eaux ; nous avons mis à la suite ce qui a rapport au régime malacologique.

Marais du Bac. — Altitude 230 mètres. Blachère située au nord de Belley, à l’est de la route de Rossillon à Lyon. Marais ayant assez d'eau, l'hiver,pour alimenter la glacière de Belley; très peu d’eau l'été. Rien de particulier sur la flore. Soussol: boue glaciaire sur mollasse marine. — Limnæa stagnalis très nombreux et de très grande taille ; galbe général étroit el élancé ; forme de l'ouverture très variable,

Lac de Chaillou. — Altitude 350 mètres. Au inidi du Molard de Montbreyzieu; lac mesurant 200 mètres de long sur 150 mètres de large, peu profond. Fond peu vaseux; sur les bords marécages très peu étendus; nombreux affleurements de rochers secs et arides; tout autour, peu de végétation, plantes salicicoles. Sous-sol : boue glaciaire sur crélacé inférieur. L'été, les eaux de ce lac sans écoulement doivent atteindre une température assez élevée ; de nombreux reptiles habitent les crevasses des rochers voisins.— Limnées de

304 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

grande taille, d’un galbe plus court, plus ramassé, passant au Limncæa elophila.

Marais du Loup. — Altitude 278 m. au sud du petit séminaire de Belley; petite prairie marécageuse oceupant le fond d’un pli de terrain ; peu d’eau, presqu'à sec l'été. Soussol : boue glaciaire sur mollasse marine. Limnées, assez communes, galbe un peu élevé, mais surtout caractérisées par la forme tombante de l'ouverture; aussi le bord inférieur descend au-dessous du grand axe linéaire de la coquille bien plus que dans toutes les autres coquilles de la région ; pareille forme est héréditaire et se retrouve chez tous les échantillons.

Lac de Barre. — Altitude 243 m. au pied du flane nord de la montagne de Parves. Longueur 700 m. ; largeur 200 m.; très profond vers le sud, avec escarpements jurassiques.Les bords sur trois côtés sont couverts d’une flore aquatique et marécageuse très abondante ; la couche de vase est alors très puissante. Sous-sol : boue glaciaire sur terrain jurassique supérieur ; dans les eaux, beaux et bons poissons. Limnées, assez nombreuses, au galbe court et ramassé de taille moyenne, au test épais et solide, passant au Limnæa elophila ; a hauteur de la spire est à peu près égale à la moitié de la hauteur totale, tandis qu'elle était notablement plus grande dans les formes précédentes.

Lac Bertrand. — Altitude 300 m.; situé au débouché d’une vallée qui s'ouvre au-dessus des marais de Lavours. Longueur 700 m., largeur 400 m. Entouré de collines couvertes de taillis et de rochers polis par les anciens glaciers. Sur les bords, petites prairies marécageuses, jones, blaches, etc. ; bords peu profonds. Sous-sol : boue glaciaire sur jurassique moyen. Nombreux poissons. Coquilles assez analogues à celles de la station précédente, mais d’une laille plus petite, avec l'ouverture plus régulière; c’est encore une forme pas sant au Linnœæa elophila.

Lac d’ Ambléon. — Altitude 705 m., longueur 400 m., largeur 200, situé à l'entrée d'un col quitraverse toute la chaine du Molard de Don, depuis le cirque de Belley, jusqu'à la vallée du Rhône. Fond vaseux. Un grand nombre de sapins sont ensevelis sous les eaux plongeant leur tête vers le milieu du lac, et depuis longtemps cependant les sapins ne végètent plus dans cette partie du Bugey. Sur les bords, petites prairies marécageuses. Eaux profondes vers le milieu. Soussol : boue glaciaire sur jurassique supérieur. — Limnées de taille assez petite, d’un galbe court, ramassé, à spire courte, plus petite que toute l'ouverture ; test assez mince ; forme intermédiaire entre le Limnæa stagnalis et le Limnæa elophila.

Marais de Brognin. — Altitude, 376 m., marais très élen dus occupant, sur une longueur de 4 kilomètres, le fond d'une vallée allant depuis Brognin jusqu'à Collomieu, et parcourue par le bif d'Agneus. Flore marécageuse ; eaux peu profondes; Sous-sol : boue glaciaire sur lPoolithe inférieure. — Limnées de petite taille, d’un galbe assez élevé, à spire plus grande que la moitié de la hauteur totale ; cette forme se rapproche davantage du Limnœu slagnalis que du Limnæu elophila.

En résumé, on voit que dans toute cette région si riche en Limnées du groupe du Linnæa stagnalis les formes de coquilles varient suivant les milieux ; mais s’il est facile de constater le fait, il nous est impossible d’en trouver la cause; certes ces milieux présentent des différences physiques notables ; quels sont au milieu de ces agents si divers ceux qui président à telle ou telle modification dans la coquille, c'est ce que nous ne saurions dire. Mais il ressort de cette étude, que des colonies voisines peuvent prendre des caractères différents suivant la nature des milieux dans lesquels elles sont appelées à vivre,

Chez les Lamellibranches, ces variations sont tout aussibien

306 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

marquées que chez les Gastéropodes, et ont donné lieu à de fausses interprétations spécifiques. M. Bourguignat, à propos du Sphæriun corneum(1), nous en donne un exemple des plus curieux. « Aussitôt, dit-il, qu'un mollusque présente dans sa forme extérieure des modifications dues à son habitat, à ses mœurs ou à Loute autre cause, l’on peut êlre sûr que loutes ces diverses formes recevront un nom, et qu'elles seront toutes élevées au rang d'espèces ; et cela provient de ce que, lorsqu'on crée ces sortes d'espèces, l’on ne prend pour base que des échantillons extrèmes quant au faciès, sans avoir aucune considération pour les formes intermédiaires. C’est ce qui a eu lieu pour le Sphærium corneum. Aussi, en suivant ce principe, les auteurs ont-ils été amenés à élever cette Sphérie au rang d'espèce, lorsqu'elle présente les formes que nous allons indiquer :

«1° Sommet très obtus, peu saillant, valves peu renflées, bords tranchants (T'ellinacornea de Linnæus, Cyclas corneade Dupuy, Cyclasrivalis de la plupart des nos conchyliologues). — 2° sommets obtus, proéminents, valves peurenflées (Cyclas rivalis de Dupuy, tandis que c’est la Cyclas cornea d'un grand nombre de naturalistes de province). — 3° Sommets très proéminents, recourbés; coquille d’une taille plus grande, plus ventrue que la variété précédente, bords également tranchants (Cyclas lumidus de Ziegler, Cyclas Isocardioides de M. Normand). — 4° Sommets très obtus; coquille gonflée au dernier point, à bords non tranchants (Cyclas nucleus de Studer). — 5° Sommets peu proéminents, crochets aigus, coquille de taille moindre, assez aplatie; habite ordinairement les eaux vaseuses (c'est alors la Cyclas lacustris de Draparnaud (non Müller), suivant quelques auteurs, de l'Ouest et du Sud de la France). »

(4) Bourguignat, 4854. Monographie du genre Sphærium, p. 80.

Jusqu'ici nous avons limité nos exemples aux seules formes françaises ; mais si nous sorlions pour un moment du cadre que nous nous sommes tracé, que d'exemples de modifications générales n’aurions-nous pas à signaler en comparant des formes malacologiques prises dans différentes stations! Nous bornerons nos exemples à celui de formes bien connues se rattachant à une espèce de notre pays. L’Helix pomatia est une forme propre à une grande partie du Nord de l'Europe ; elle devient plus rare dans le Sud de la France, et disparait en Espagne, en Italie, en Turquie et dans le Sud de la Russie. Mais dans ces mêmes pays, on retrouve cependant des formes tout à fait similaires élevées au rang d'espèces; ainsi en Crimée, dans le Sud de la Russie et le Caucase, c’est l’Æelix Taurica Krynicki; en Italie et dans la Turquie d'Europe, c'est l'Helix lucorum, Linné ; dans les Abruzzes, c’est l’'Helix straminea Briganti : dans la Dalmatie, la Russie méridionale, la Turquie ete., c'est enfin l'Helix ligata, Müller. Toutes ces formes sont certainement fort voisines de notre Helix pomatia; mais si, tout en restant dans ce type, l'on veut admettre des modifications d'un degré plus élevé, nous aurons alors les {elix mahumetana Olivier, de Constantinople, l'Afelix onixiomicra Bourguignat, du Monténégro. Poussant encore plus loin ces modifications, nous aurons alors toute une série de formes encore voisines de notre Hlelix pomatia, mais de taille plus petite et d’allures plus différentes que les formes que nous venons de signaler.

Ce que nous venons de dire pour l’Helix pomatia, nous pourrions le dire encore et lout aussi bien pour un grand nombre d'autres formes dont les modifications générales ont donné lieu à des créalions spécifiques particulières et propres à des différences d'habitat. Nous admettons parfaitement que toute espèce mise dans un milieu différent de son centre d'habitat prinitif soit modifiée plus ou moins profondément ;

308 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

nous croyons mème avoir suffisamment démontré que dans bien des cas il devait en être ainsi. Par conséquent rien ne nous surprend en voyant dans d'autres pays notre Helix pomalia affecter une forme un peu différente de celle de nos régions; mais faudra-t-il pour cela lui donner un nom nouveau? En ce cas, il est tout aussi logique de démembrer en espèces nouvelles la plupart des elix nemoralis où H. hor- {ensis représentés dans notre planche V, car certainement il y a entre ces différentes formes dérivant d’un même type autant de différences qu'entre les Æelix pomatia, H. taurica, H. straminea, H. lucorum, H. ligala, ete. On peut objecter que toutes nos Hélices sont cantonnées dans un pays assez peu étendu, tandis que les autres répondent chacune à un habitat politique différent; nous nous répondrons que ces divisions politiques n'ont rien à voir avec la malacologie, ct qu'il y à une différence climatérique tout aussi grande entre l'habitat jurassien et pyrénéen propres à nos formes extrêmes du groupe de l'Aelix nemoralis, qu'entre les habitats de n'importe quelle forme dérivée de l'Helix pomalia.

En résumé, il n'y a done pas un équilibre normal dans la valeur spécifique des formes malacologiques. Les variétés générales dans le galbe ont tantôt donné lieu à des espèces nouvelles, comme dans le groupe de l'Helix pomatia, tantôt à de simples variétés comme dans le groupe des Helix aspersa et 1. nemoralis ou horlensis. Quoi qu'il en soit, il importe de nous rendre compte de limportance de ces modifications générales chez les différents genres que nous avons signalés dans notre région.

Chez les Arion etles Limax, rien n’est aussi variable que leur coquille rudimentaire. Les granules des Arion, tantôt plus ou moins gros, plus ou moins durs, plus ou moins résistants, nous montrent les premières variations qui peuvent exister dans le corps lestacé du mollusque réduit à son état le

plus rudimentaire. Pour les Limaces d'une mème espèce donnée, il est facile le se rendre tout aussi bien compte des modifications que peuvent présenter les limacelles. Il suffit pour cela de prendre les œufs d'une même portée, de les faire éclore et élever ensemble en donnant à ces jeunes limaces la mème nourriture, et lorsqu'elles seront adultes, on verra combien peuvent différer en poids et en volume leur limacelle. Nous sommes ainsi arrivé à constater que ce poids peut varier dans les proportions d’un cinquième, tandis que les dimensions suivent à peu près leurs mêmes lois. Mais on comprend que si l’on prive de calcaire toute une partie de la colonie, ces individus ne trouvent plus la matière nécessaire à la constitution de leur limacelle, et tout en ayant extérieurement à peu près les mêmes dimensions, leur coquille intérieure sera bien plus petite et bien plus légère que celle d'individus qui auront vécu sur un sol calcaire.

Les Testacelles ont des coquilles qui tiennent trop à celles des limaces pour ne pas participer de la même facon aux variations générales des mollusques. Les T'estacella haliotidea, à âge égal peuvent avoir des coquilles plus ou moins grosses suivant les milieux où on les observe, mais il ne nous a pas paru qu'il en soit de même chez les Vitrines ; cette petite coquille mince et fragile semble plutôt soumise à des modifications partielles plutôt qu’à des variations générales portant sur tout leur ensemble.

Les variations générales chez les Succinées sont des plus nanifestes ; par suite de leur forme élancée, lors mème que le diamètre varie dans les mêmes proportions que la hauteur, la coquille prend aussitôt une apparence plus élancée. Chez plusieurs espèces, nous avons observé des variations non seulement dans la coloration générale de la coquille, mais encore dans la taille. Dans ce genre, ce sont les espèces les plus communes comme les Succinea pultris et S. Pfeifferi

310 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

qui nous ont présenté le plus de variations. Ce sont préci sément ces sortes de modifications qui ont causé ces divergences dans l'interprétation spécifique des variétés de certains types. mieux encore que l'existence de variations portant sur des caractères spéciaux à telle ou telle partie de la coquille.

Chez les Hyalinies, la plupart des auteurs ont cherché à multiplier les espèces plus encore que chez les Hélices. Dans ce genre, on admet à peine quelques variétés, et encore portent-elles plutôt sur la coloration du test que sur l'ensemble de la. coquille. Et cependant même en se restreignant aux types les plus anciens, à ceux seulement admis par Moquin- Tandon et par M. l'abbé Dupuy, on constate que bien souvent il existe moins de différences entre quelques-unes de ces espèces qu'entre certaines variétés du genre Helix. Si Moquin-Tandon a réuni par exemple à l’Æelix conspurcata de Draparnaud les Helix rugosiuseula, H. candidula, H. striuta, H. striatula, H. costulula, qui ont cependant des caractères différents, comme nous l'avons vu dans la première partie de ce travail, nous ne comprenons pas qu'il n'ait pas réuni pour ces mêmes motifs, le Hyalinia lucida au H. cellaria, ou le Hyalinia crystallina, au H. diaphana. H n'v a bien certainement pas plus de dissemblance entre ces différentes Hyalinies qu'entre les Hélices que nous venons de citer. Cependant il existe dans ces formes même aussi multipliées qu'on le fail aujourd'hui au point de vue spécifique un certain nombre de variétés ; nous en avons notamment signalé chez les Hyalinia lucida, H. Blauneri, H. cellaria, H. diuphana, ete.

Chez les Hélices, les variations générales donnent lieu à une moins granite déformation apparente de la coquille, par suite même de sa forme plus ou moins globuleuse. Aussi ce seront surtout des variétés 74707 Où minor que nous au rons le plus souvent à distinguer. Nous en avons indiqué un

DU BASSIN DU RHONE Si

grand nombre, parmi les espèces propres à la faune de la partie centrale du bassin du Rhône. Mais il est certaines es pèces spéciales sur lesquelles ces variations générales ont plus de portée que sur d’autres ; nous allons les passer rapidement en revue.

L'Helix lapicida affecte les mêmes variations que Felix arbustorum, dont nous avons déjà parlé. Il est notablement plus petit dans le Nord que dans le Sud; déjà dans nos contrées, il ne présente pas encore la belle taille que nous lui trouverons dans les Pyrénées-Orientales par exemple. En même temps, si nous le récoltons à une certaine altitude, même dans des pays calcaires, il devient beaucoup plus petit, tous ses autres caractères étant exactement les mêmes.

L'Helix sylvalica suit la même loi. Dans la Drôme, par exemple, à Saint-Nazaire, les échantillons sont de toute beauté; ils atteignent jusqu'à 18.50 millimètres de hauteur pour 26.50 millimètres de diamètre, c’est la var. major ; mais si nous remontons dans les parties montagneuses du Jura ou des Alpes, sa taille est plus petite, son galbe plus ramassé ; la hauteur n’est plus que 11.00 pour un diamètre de 15.75 ; le type même de Draparnaud passe à l’état de var. minor.

L’Helix aspersa, dont l'extension géographique est plus grande, offre encore plus de variations. Dans nos pays, son galbe se modifie peu, sa taille est à peu près la même, quelle que soit l'altitude où on l’observe ; mais nous n'avons jamais rencontré ces petites variétés si élégantes et si mignonnes que l’on trouve parfois en colonies aux environs’de Paris.

Chez l'Helix carthusiana, les différenciations locales sont peut-être plus frappantes encore; aussi Draparnaud avait-il fait de la var. minor une espèce nouvelle admise après lui par plusieurs auteurs, lHelix carthusianella. Aujourd’hui les malacologistes sont d'accord pour n’envisager cette préten-

912 VARIATIONS MALACOLOGIQUES due espèce qu'à titre de variété. Mais s’il en est ainsi, pour être logique, combien n'est-il pas d'espèces qu'il faudrait tout aussi bien faire rentrer à titre de var. minor ? L'Helix cœlata rie serait-il pas une var. minor de l’Helix circinnala? et ne faudrait-il pas rapprocher au même titre les Helix fruticum et strigella ? Enfin, poussant la comparaison plus loin, ne pourrait-on pas voir un rapprochement semblable pour les Æelix Fontenilli et H. alpina, etc.Nous savons bien que pour ces deux dernières formes, par exemple, il existe des différences mème chez l'animal ; les savants travaux de M. Bourguignat l'ont décelé, mais dans la coquille, y a-t-il réellement beaucoup plus de différences qu'entre les Helix carthusiana Müller et A. carthusiancella Draparnaud, ou entre les Helix arbustorum Linné et H. alpicola Ziegler? Il faut bien observer que ces formes ne vivent pas à la même altitude, qu'elles sont localisées dans une partie restreinte des Alpes, ct que leurs colonies sont aujourd'hui bien distinctes. Voilà certes des rapprochements que tout le monde est bien lenté de faire. Mais l'expérience qui fera passer l’une de ces formes à l’autre est encore à tenter, et le temps comme les conditions propices et similaires sont choses souvent difficiles à réaliser ! Et l’Helix carascaleasis ? n'est-ce point le représentant pyrénéen de notre Helix ulpina ? A-t-on tenté d’acclimater cette dernière forme dans les Pyrénées, de faire vivre la première dans les Alpes ? Que deviendraient alors ces formes par l’acelimatlation ? quelles résullats donneraient-elles par la reproduction ? Autant de problèmes à résoudre, Nous n'en sommes donc encore qu'aux conjectures ; mais en attendant que quelque dévoué naturaliste tente ces expériences, nous nous bornons, sinon à signaler, du moins à rappeler ces rapprochements si naturels dans les formes voisines d’un mème groupe.

Dans le groupe de certaines Hélices méridionales, les varia-:

DU BASSIN DU RIIONE re

tions générales sont tout aussi grandes que dans les Hélices de nos contrées. Il nous suffira de rappeler les phases innombrables par lesquelles peut passer l’Helix variabilis si heureusement dénommé ; il est, en effet, peu de coquilles dont le galbe peut présenter autant de variations; mais au moins, pour ce type, les malacologistes ont laissé aux modifications de ses formes un champ assez vaste, et le nombre des prétendues espèces nouvelles que l’on est venu greffer 'sur lui depuis Draparnand est relativeme"t fort restreint.

Nous n'en dirons pas autant des Hélices du groupe de l'Helix cricetorum, autour duquel nous voyons se ranger les Helix neglecta Draparnaud, H. arenosa Ziegler, H. candicans Ziegler, 1. obuia Ziegler, H. erica da Costa, I. cespi- Lun Drap., H. Terveri Michaud, Æ. cisalpina Crist. et Jan. etc., il est bien certain qu'avec une grande habitude et de bons termes de comparaison, on pourra toujours arriver à séparer ces différentes formes; mais il est incontestable qu'il existe certains types de coquilles appartenant à ce groupe dont le galbe est tel qu'ils pourront être rangés par les meilleurs naturalistes sous des dénominations différentes. C'esi qu’en effet dans ce groupe les caractères particu liers assignés à chaque espèce ou prétendue espèce sont relativement de minime importance, et qu'il faut tenir surtout compte du galbe général, lequel est essentiellement variable. Du reste, toutes ces formes ne sont bien réellement déterminables que pour des coquilles parfaitement adultes : il est de toute impossibilité de séparer un Helix Terveri, par exemple, des autres {lelix de mème groupe tant que sa coquille n'a pas encore alteint son développement absolu.

Tout ce que nous venons de dire s applique aussi bien aux Helix des aroupes de l'A. maritime Draparnaud, A. terrestris Pennant, Æ. acuta Müller, etc., toutes formes bien typiques

mais susceptibles de variations dans leur galbe et dont on a VAR. MAL. T Il, 21

démembré un plus ou moins grand nombre de formes réellement secondaires. Pourra-t-on exactement préciser par exemple les limites de l'Helix terrestris et de l’Helix trochilus Poiret? Cela nous semble douleux, et pourtant en ne prenant que des formes extrèmes, on distinguera toujours bien facilement ces deux galbes si différents.

Chez les Bulimes comme chez les Ferussacies, on retrouve les mèmes variations dans la forme générale de la coquille ; toutefois il faut reconnaitre que les malacologistes ont été moins prodigues d'espèces nouvelles,surtout chezles Bulimes . Pourtant ceux-ci pouvaient présenter bien des modifications. Peu de coquilles par exemple sont aussi variables dans leur galbe que le Bulimus montanus ; nous en avons fait figurer deux formes bien distinctes. Pour nos Ferussacies locales, il ne pourrait y avoir d'hésitation qu'à propos du Ferussacia collinu Drouët, dont la taille mignonne peut se confondre avec des variétés minor du Ferussacia subcylindricu. Quant aux Ferussacies méridionales, leurs différenciations sont basées sur des caractères particuliers dont nous parlerons plus loin. |

Chez les Clausilies, le galbe général n’est plus un caractère d'aussi grande importance que dans ces genres précédents. Les caractères particuliers basés sur la disposition des plis aperturaux, des rides extérieures du test, de la forme de l'ouverture ou de la disposition de l'ombilie sont trop spécifiques pour que les naturalistes qui se sont occupés de l'étude de cette famille n'aient pas eu surtout en vue dans leurs classements l'intervention de pareils caractères.

Les Pupas et les Vertigos sembieraient devoir à ce même point de vue se rapprocher des Clausilies ; il est cependant certaines formes qui présentent des variations générales très marquées . Tels sont par exemple les Pupa dolium et P. doliolum. On peut affirmer sans crainte, au moins pour notre

région, que chaque colonie de ces Pupas a son galbe spécial. Les caractères particuliers restent constants, ou du moins varient peu, tandis que la forme générale de ces coquilles change suivant les stations parfois même les plus rapprochées.

Chez les Limnées comme en général chez toutes les coquilles de forme un peu allongée, les variations générales sont des mieux marquées ; aussi plus d’un naturaliste a-t-il éprouvé de bien grandes difficultés pour classer telle ou telle coquille; c'est dans ce genre surtout que l'on retrouve les formes intermédiaires ou de passage, tenant par leurs caractères généraux à la fois à deux formes voisines, mais spécifiquement distinctes. Faudra-t-il, comme nous l'avons indiqué dans la première partie de ce travail, admettre toutes les espèces créées par les auteurs, ou devra-t-on, à l'exemple de Moquin-Tandon et de MM. Kreolinger, Kobelt, S. Clessin, ete., faire rentrer la plupart de ces formes sous le vocable de variétés? Nous sommes bien convaineu qu'il est certaines formes considérées comme espèces qui ne sont que les résultats de modifications passagères de tel ou tel type donné. Le Limnæa slagqualis par exemple, élevé dans de certaines conditions, devient le Limnæa elophila, tandis que le Limnœæa turgida n’est qu'une forme intermédiaire entre ces deux types extrèmes. Si l'on arrive à admettre le démembre ment des formesqui peuventètre groupées autour du Limnæu stagnalis, à quel prodigieux total d'espèces n'arrivera-t-on pas lorsqu'on en fera tout autant pour les formes si multiples et si variées des Limnœa limosa ei L. auricularia? On peut dire aujourd'hui que chaque marais, chaque étang, chaque pièce d’eau, a sa forme de Limnées qui lui est propre : devra-t-on pour cela créer autant d'espèces pour des différences appréciables pourtant dans le galbe des coquilles qui s'y produisent ?

316 VARIATIONS MALACOLOGIQUES - Chez les Paludinidæ, ces variations générales ont donné lieu à des créations d'espèces fort nombreuses. Siles Vivipares actuelles sont peu nombreuses comme espèces, nous avons vu qu'à la fin de l’époque miocène, il en existait un très grand nombre dans les dépôts appelés néogènes par les Autrichiens. Il a dû se passer pour ce genre ce qui se passe de nos jours toutes les fois qu’un genre atteint son maximum de développement : les formes se multiplient et varient suivantles stations. S'il ya eu uncertain nombre de types parfaitement définis, très nettement caractérisés par une ornementation spéciale, particulière, on trouve aussi, lorsque l'on étudie un grand nombre de ces types, des formes de passage qui sont très difficiles à classer et à déterminer. Nous faisons ici appel aux paléontologistes éminents de France et d’Autriche, entre les mains desquels ont passé tant de coquilles, et nous sommes certain d'avance que tous reconnaitront que s’il existe des formes typiques extrèmes, on trouve aussi des formes intermédiaires plus ou moins bien définies qui peuvent selon les idées de chacun être rapprochées de tel ou tel type. |

Les petites Paludines dont on a tant multiplié les espèces depuis quelques années deviennent encore plus difficiles à déterminer; là bien souvent les caractères spéciaux, particuliers, portant sur une partie de la coquiile semblent faire défaut, et l'œil le plus exercé s'expose à des déterminations doutenses. Paladilhe lui-même, l'auteur de cette multiplicité de noms chez les petites Paludinelles, avouait un jour à un de ses amis qu'il avait tant fait d'espèces dans cette famille qu'il ne pouvait plus s’y reconnaitre. C’est qu’en effet, de mème que les milieux ont une grande influence sur les variations générales que peuvent présenter les Limnées par exemple, de même aussi peuvent-ils exercer les actions modificatrices sur ces petites coquilles dont les formes géné-

DU BASSIN DU RHONE S à Ni

rales ne sont pas mieux définies, et chez lesquelles les formes accidentelles souvent caractéristiques font défaut. A-t-on essayé, par exemple, d'élever des Paludinella brevis dans une source où vivait le Paludinella saxatilis et réciproque ment? Nous doutons fort qu'au bout de quelques générations, chaque type ait conservé d’une manière absolue ses caractères, et sinous avons pu dans notre aquarium modifier d'une facon aussi radicale des grosses Limnées comme les Limnæu slagnalis ou L. elophila, nous nous demandons quels résultats donneraient de petites Paludinelles ou des Hydrobies.

Tout ce que nous venons de dire au sujet des Gastéropodes s'applique tout aussi bien aux Lamellibranches. Eux aussi sont sujets à des variations générales. Mais il est une difficulté dans les termes de la comparaison dontil faut avoir bien soin de tenir compte; nous voulons parler de l’âge relatif des individus. On peut être exposé, faute de soins tout particuliers, à comparer des individus d’âges différents et dont l'examen pourrait donner des résultats erronés. Mais en établissant la comparaison entre un grand nombre de types d'une même colonie, on a toute chance pour écarter pareille cause d'erreur.

Ceci étant admis, on se rendra facilement compte des innombrables variations que présentent certaines coquilles ; chez les grandes Anodontes, par exemple, on passe d’une forme à l’autre avec la plus grande facilité ; chez les Unio, il est souvent bien difficile de séparer certaines variétés de l'Unio pictorum Lin. de l'U. Requieni, Michaud; enfin, chez les Sphærtum et les Pisidium les caractères basés sur le galbe seul. seraient insuffisants, et l'on à recours aux diagnoses fournies par l'examen des charnières. Mais dans toutes ces formes, on comprend quelle peut être l'influence du milieu sur le développement de la coquille. Pour n'en citer qu'un exemple, nous dirons que dans les losnes qui avoisinent la

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Saône et qui en sont séparées par des digues plus ou moins submersibles, les Unio piclorum notamment atteignent une taille beaucoup plus forte que ceux qui sont dans le lit même de la rivière; c'est sans doute parce qu'ils sont dans un milieu plus tranquille, moins remué, dont le fond, plus vaseux, peut être moins changeant.

Ainsi donc, la plupart des mollusques terrestres et aqua tiques sont sujets à des modifications générales dans leur allure comme dans leur galbe. Ces modifications générales se traduisent plus particulièrement par des variations dans la taille, indépendantes des cas isolés de nanisme ou de géantisme. De là des variétés major, minor, intermedia, etc. chez un grand nombre d'espèces ; quelques -unes de ces variétés sont nettement définies et paraissent jusqu'à présent du moins tout à fait propres à certaines colonies, tandis que d'autres se rattachent au type par des formes intermédiaires ou de passage. |

A côté des variations générales dans le galbe des mollusques, nous devons placer les variations générales dans la coloration, puisqu'elles aussi s'appliquent à la totalité de l'être. I ne faudrait pas attacher une trop grande importance à la coloration des coquilles des mollusques; mais malgré cela, c’est un avantage que l'étude des êtres vivants donne sur celle des êtres fossiles. Après la mort de l'animal, la coloration s’atténue; dans nos collections, ses couleurs se perdent; la collection Sionnest qui datait de soixante-dix ans, élait décolorée comme si elleavait été exposée au soleil, quoiqu’elle fût au contraire précieusement à l'abri. Nous avons vu en effet que telle ou telle espèce pouvait se présenter sous des colorations différentes; or presque toujours il existe une certaine corrélation entre la coloration de la coquille et celle de son animal. Les animaux à couleur plus foncée sont ceux qui ont en général des coquilles plus colorées ; celte loi

n’a rien d’absolu, mais elle parait cependant présenter une certaine régularité. Dans nos régions, les animaux de l'AHelix arbuslorum des environs de Lyon, dont la coquille est très foncée, sont eux-mêmes presque noirs ; ils sont au contraire beaucoup plus pâles comme leur coquille à mesure que l’on s'élève dans les régions alpestres. En général les mollusques qui vivent dans les contrées les plus chaudes ont une coquille plus colorée que ceux qui vivent dans des régions plus froides. Il suffira pour s’en convaincre de jeter un coup d'œil sur la faune terrestre des pays chauds et de Ia comparer avec la nôtre, puis avec celle des régions arctiques. Quelle en est la cause ? est-ce un simple effet de l’action solaire, de la chaleur ou de lalumière, ou faut-il plutôt y voirle résultat d’une cause prévue, celle d'une moins grande déperdition de calorique et partant d'humidité à travers un test coloré qu'à travers un test plus pàle ? c’est à cette dernière hypothèse que nous nous rattacherons.

Dans une même espèce, la couleur d'une coquille peut varier singulièrement, Faut-il citer l’Aelix nemoralis dontnous connaissons des variétés monochromes jaune, fauve, rose, lilas, olivätre ou mème blanche? Il est à remarquer que toujours ce sont les mollusques des régions basses des plaines et des vallées qui ont leur coquille le plus chaudement colorée, c'est ce que l'on observe non seulement pour les mollusques testacés, mais encore pour les Arions et les Limaces. En outre, certains milieux eux-mêmes colorés peuvent avoir une influence chimique ou mécanique qui se tradnit sur la coquille. Nous avons observé dans les eaux de la Saône au sud de Lyon des Bythinia tentaculata vivant au-dessous du débouché de l'égout collecteur et qui avaient pris une coloralion brune toute différente de celle de leurs congénères vivant à quelques mètres au-dessus. il faut dire qu'à ces eaux étaient mêlées des eaux de teinture vivement colorées en

220 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

noir, et quela coloration de nos coquilles n’était nullement superficielle, mais bien inhérente à tout l'être. Nous en avons élevé dans notre aquarium, après les avoir soigneusement lavés et brossés, et nous leur avons toujours vu conserver leur coloration. Leurs enfants ont hérité de cette même teinte, mais nous ignorons encore ce que donneront les générations suivantes. Nous citerons également le Paludinellu rubiginosa qui, vivant dans des sources ferrugineuses de l'Ariège, a gardé cette coloration particulière à laquelle il doit son nom.

Le même fait a lieu pour les lamellibranches ; ils conservent malgré la diversité des espèces un certain fond coloré propre au milieu où ils vivent. Ainsi, les Unios du Menthon dans le département de l'Ain, ont toutes une coloration plus rougetre que celles des autres ruisseaux; il existe donc une influence réelle entre la nature des milieux et la coloration des mollusques, influence qui peut, jusqu'à un certain point, en faire varier ou modifier la coloration.

A côté de la question de coloration, il convient de placer celle de l'odeur qui peut être propre à certain mollusque. On a prétendu que les Hyalinies répandaient une odeur alliacée. Ce fait peut être plus où moins vrai pour certaines espèces comme le Hyalinia alliaris par exemple, mais il est loin de s'étendre àtout le genre. Nous n'avons jamais observé la moindre odeur chez les Hyaliniu lucida et IH. cellaria de nos pays, et Terver [ui-même nous a avoué qu'il fallait apporter une forte dose de bonne volonté pour trouver une odeur d'ail dans le Hyalinia alliaria du Pilat. Cette odeur particulière à quelques Hyalinies peut être un fait parfai ement véridique pour d'autres pays ; mais il est au moins douteux pour le notre. Quelques Campylées jouissent également d'une propriété semblable ; les Aelix fœtens, H. zonatx, ete., exhaleraient une odeur plus ou moins forte, mais aussi bien souvent à

peine sensible. Pareille donnée, sans cependant être un caractère particulier propre à certaines espèces, montre une fois de plus la variabilité qui existe dans tous les éléments spécifiques de ces êtres.

Le mode d’accroissement des mollusques est souvent une cause de variations dans leur galbe. Nous ne reviendrons pas ici sur la façon dont a lieu, au point de vue physiologique, ce mode d'accroissement; cette intéressante question nous entrainerait trop loin, quoique pourtant ce soit en quelque sorte la base première, eu mieux, la source des modilications que doivent éprouver les coquilles. Mais nous prendrons le mollusque au moment où il est constitué normalement, c'est-à-dire lorsqu'il sort de son œuf s'il est ovipare, ou lorsqu'il est expulsé de l'ovaire s'il est vivipare. Suivant les conditions biologiques où il se trouve, ce mollusque pourra se développer plus ou moins rapidement, de même que ce développement pourra être régulier et progressif ou subir des temps d'arrêt, loutes causes qui peuvent plus tard avoir une notable influence sur le faciès de la coquille.

Si le mollusque se trouve dans les mêmes conditions que celles qui ont accompagné le développement de ses auteurs, comme en général ilen a recu la même dose de vitalité, il croitra de la même manière, et lorsqu'il sera arrivé à l’âge adulte, il sera incontestablement semblable à eux. Mais si ces mêmes individus par une cause quelconque sont déplacés, il peut se faire que le nouveau milieu favorise plus où moins leur accroissement, ce qui nécessairement amènera une différenciation avec les êtres progénileurs. Il est inutile, croyonsnous, d'insister davantage sur un pareil point; les faits qui en découlent sont suffisamment connus pour que nous n’ayons pas besoin de nous y arrèter. Toute éducation des mollusques faite en dehors des conditions naturelles et normales donne presque toujours des êtres plus où moins différents, du mo-

ment que l'on fait varier les causes qui peuvent influer sur leur développement.

Mais ce qui peut surtout modifier les caractères de cerlaines espèces, ce sont les temps d'arrêt dans leur croissance, c'est à ce fait sans doute qu'il faut attribuer cette excessive variabililé des formes aquatiques qu'elles puisent dans des milieux à éléments eux-mêmes variables. On voit, en effet, bien souvent des marais, des étangs, des ruisseaux, qui possèdent tout un monde malacologique se dessécher complètement pendant la saison des chaleurs, ou à la suite d’un abaissement de niveau dans les réservoirs communiquant avec eux; dès que l’eau vient à manquer, toutes les coquilles s’'enfoncent plus ou moins profondément dans la vase, et là elles subissent forcément un temps d'arrêt dans leur développement; ce temps d'arrêt peut être fort long, toute la durée de la saison, et subsister mème une année

dépasser

entière. Lorsque les eaux reviennent, les mollusques sortent de leur demeure, et, avec le secours d'éléments reconstituants, ils reprennent leur développement. Mais auront-ils plus tard la même forme que s'ils avaient été tout le temps dans des conditions normales et régulières? Nous pouvons dire que non.

Deux mares ayant toutes les deux des Limnæa stagnalis, L. limosa, Physa acuta et Planorbis carinatus, mais dont l'une d'elles étaient à peu près régulièrement privée d’eau pendant les grandes chaleurs, présentaient des différences dans la forme des éléments communs aux deux faunes; dans la mare qui restait toujours pleine d’eau, les mollusques étaient grands, forts, sans anomalie ; dans celle, au contraire, qui était parfois privée d’eau, les mêmes espèces de mollusques étaient de taille plus petite, à test plus épais, plus coloré, et souvent nous y avons observé des individus anormaux. Nous estimons done qu’il faut attribuer à des données similaires cette extrè-

me variabilité de formes des mollusques aquatiques, variabilité bien plus grande chez ces espèces que chez les mollusques terrestres, dont rien n'arrête en général le développe ment. |

Ces irrégularités dans l'accroissement sont des plus manifestes chez les bivalves ; chez ces mollusques l'accroissement, comme on le sait, se fait suivant des zones concentiques et parallèles traduites par des irrégularités dans la surface externe du test. Si l’on observe souvent dans le test des bandes transversales de coloration différente, tantôt larges, tantôt étroites, ou des parties alternativement lisses ou rugueuses, alors le mollusque s’est tour à tour trouvé dans des conditions plus ou moins favorables à son déveleppement, et ces mêmes conditions ont pu favoriser ou entraver Île travail de la sécrétion calcaire de la coquille. De pareils faits sont tout aussi fréquents chez les petites coquilles que chez les grosses, chez les Pisidies ou les Anodontes ; c'est que toutes en effet, sont soumises aux mêmes influences qui se traduisent à un moment donné d'une manière similaire sur la coquille. Nous aurons, du reste, occasion de revenir sur ce sujet lorsque nous nous occuperons de la tératologie malacologique.

Le mode d’accroissement du test chez les Gastéropodes terrestres ou aquatiques se fait de la même facon, et cependant, les operculés aquatiques ont une coquille nécessairement plus grande que celle des acéphales terrestres, puisqu'en outre du volume qui doit être occupé par leur corps, il existe dans la coquille un vide destiné à la chambre à air. Le révérend H. Moseley a fait à ce sujet de curieuses observations (1). Il arrive à constater «que la chambre de la coquille aqualique s’accroit non seulement comme la coquille terres-

(1) Moseley, 1838. Trans phil. Soc, royale de Londres, p. 351.

DE VARIATIONS MALACOLOGIQUES

tre, de manière à pouvoir contenir le volume de plus en plus grand du mollusque, mais de manière à ce qu'une portion de plus en plus grande de son volume puisse rester inoceu pée. Or la capacité de la coquille et les dimensions de l'animal commencent ensemble, et elles augmentent ainsi en rapport constant ; le volume total de l'animal est done soumis à un rapport constant avec la capacité entière et plus grande de la coquille, dans les coquilles aquatiques ; dans les coquilles terrestres, le rapport de l’animal est probablement égal à celui de la coquille. » (1) Cette loi n’est pas absolument vraie, car certains Gastéropodes qui possèdent un opercule épais, calcaire, comme l’Helix pomatia, par exemple, se réservent bien, lors de la construction de cet opercule, une chambre à air; nous savons même que, suivant la rigueur de la saison, ce même mollusque, pour mieux s'abriter, peut se construire un second et même plusieurs autres opercules protecteurs. 5

Enfin il est une cause de variations au sujet de laquelle peu d'expériences bien décisives encore ont été faites, el qui, cependant, serait bien certainement applicable aux variations d'un grand nombre d'espèces. Nous voulons parler des accouplements entre des individus appartenant à des espèces différentes, et donnant lieu à des métis. Lorsque l’on accouple des variétés distinctes d’une même espèce, on peut oblenir, comme nous allons le voir, de nouveaux produits; mais qu'adviendra-t-il si l’on obtient des produits de la réunion féconde de deux espèces différentes ? Il y a encore bien à faire dans celte voie; nous avons à ce sujet tenté quelques expériences, mais nos résultats ne sont pas encore assez Concluants pour pouvoir être présentés. |

Nous rappellerons ici d'abord l'expérience faite par M. Gas-

(1) Hugard, 1842. In An, sciences nat., 9° sér., t. XVIT, p. 107.

DU BASSIN DU RHONE Ju

sies sur le Rumina decollata (1). Un individu de cette espèce provenant d'Oran a été d’abord conservé isolé de tout autre sujet pendant une période de dix-huit mois ; mis en rapport avec des individus des environs d'Agen, ces animaux s'accouplent, et leur produit présente quelques caractères de coloration propre à la race africaine, notamment la teinte violacée des téguments de la partie supérieure du corps, la couleur jaune du disque podal, les linéoles blanchàtres sur un fond fauve obscur de la coquille, etc. Devenus adultes, ces individus ont un test plus épais que le type européen et leur péristome devient calleux. Plus tard, la forme de l'ouverture se modifie encore, elle devient sinueuse à sa partiesupérieure, et forme en ce point une sorte d'entaille, bordée par une callosité dentiforme très marquée.

Ces produits de l’hybrydation tendent donc à constituer une nouvelle et véritable race, attendu que jamais on n'a signalé en France des Rumina decollala à ouverture dentiforme. Maisil reste à savoir si cette race une foiscréée, et ses individus se reproduisant entre eux, ces nouveaux caractères prendront une fixité parfaite, ou bien si par suite des lois de l'atavisme, la forme dominante ancestrale ne finira pas par subsister seule à la place de ce mélange des caractères propres à deux types différents d'une méme espèce. C'est sans doute ce que M. Gassies nous apprendra plus tard.

Lorsqu'il s’agit d'espèces différentes, les accouplements ont été souvent observés, mais on ne connait pas le résultat. Nous citerons plusieurs exemples de ce genre, dans l’espérance que ces indications puisées de différents côtés serviront de bases au naturaliste qui voudrait entreprendre ces intéressantes expériences.

(1) Uassies, 1879, Note sur des métis de Rumäina decollata,in Actes de la Soc. Linnéenne de Bordeaux, t. XXXIII,

326 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

M. Gassies, dans son tableau des mollusques de l’Agénais (1), nous dit ceci : « J'ai vu quelques accouplements forcés avec les Hélices variables et Pisana. Lorsque le tonnerre grondait, j'enfermais un Bulime tronqué avec une de ces Hélices sous un couvercle en gaze métallique; l'électricité aidant, les animaux se recherchaient bientôt, se fuyaient pour revenir encore, leurs désirs fortement excités les portaient enfin à s accoupler. Je n'ai point vu de Bulimes pondre et développer autre chose que des individus de leur espèce, mais les Helices produisaient des variétés de coloration et de forme qui s'écartaient un peu de leur type, sans avoir le faciès des Bulimes ». Comme le fait observer M. Gassies dans un autre travail (2), les individus soumis à l'expérience, n'avaient pas été préalablement fécondés par des individus de mème espèce. Quant au produit obtenu en accouplant des Helix pisana avec des Helix variabilis, « les individus qui naquirent m'offrirent cette particularité : les Helix pisana furent completementalbines et les Helix variabilis, au contraire, très foncées en couleur ; cependant l'individu noir du premier, élait fascié comme d'habitude ». Dans l'accouplement des Helix avec les Bulimes, M. Gassies observe : « Mes Hélices seules m offrirent des varialions de formes. Sur une quarantaine de couples séparés, Bulimes et Hélices, plusieurs produisirent des individus presque scalaires, tendant à s’allonger à l’insertion suturale, et à s'élever pyramidalement ; d’autres affectaient la forme conique, et la majorité ressemblaient complètement au type qui les avait créés. »

Parmi les accouplements observés chez les Hélices, ce mème auteur cite l’accouplement de l’Helix aspersa avec

(1) Gassies, 1852. Observations de M. Gnssies sur une notede M. Lecoq, relalive aux accouplements adultérins chez quelques mollusques terrestres, in Journ. de conch., vol. II, p 107.

(2) Gassies, 1849. Tableau des mollusques de l'Agénais, p. 107.

l’'Helix nemoralis et l'Helix vermiculala, et celui de l'Helix nemorulis avec l'Helix hortensis ; moins heureux que lui, nous devons avouer que nous n'avons pas encore pu obtenir ce dernier résultat. M. Lecoq (1) a observé dans le Gard plus de vingt accouplements du Clausilia papillaris Drap., et du Pupa cinerea Drap., (Pupa quinquedentala Born), mas sans constater la nature du produit. À Paris, dans le jar-din du Luxembourg, il a été également témoin d’un accou plement d'Helix nemoralis avec un Helix aspersa. De Charpentier dit également (2) : «Des observations suivies, faites avec tout le soin possible, nous ont prouvé que les Hélices désignées sous les noms de A. nemoralis et H. hortensis, sont de simples variétés d’une même espèce, M. Rossmässler les a mème vues accouplées. » Nous citerons pour notre part l'accouplement des Succinea putris el S. Pfcifferi que nous avons plusieurs fois observé sur les bords de la Saône, celui d’un 4rion empüricorum avec un Limax cinereus, enfin celui d'un Limnœæa limosa avec un Linnæa peregra, sans parler de celui des Limnœæa stagnalis et L. elophilu. Dans ces trois cas l’acte de la copulation a été accompli, mais y a-t-il eu fécondation, c'est ce que nous ne saurions dire, n'ayant pas pu conserver suffisamment longtemps les mollusques.

Plus récemment encore, M. le marquis de Folin a pu accoupler des Hélices assez différentes, mais appartenant au même groupe des campylées, les Helix planospira et H. seli pila. « En comparant les hybrides à leurs parents, M. de Folin remarque qu'ils se rapprochent de l'Helix planospira par la dépression de la spire, qui est exactement la spire, par la semi-convexité des premiers tours qui rend la suture assez profonde, par la série des zones foncées et claires qui se re-

(4) Lecoq, 1855. Note sur les accouplements adulterins de quelques espèces de mollusques, in Journ. de Conch. vol. I, p. 245.

(2) De Charpentier, 1837. Catalogue des Mollusques de la Suisse, p. 7.

328 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

marquent vers le haut du dernier tour ; le métis tient de l'Helix setipila par la présence de nombreux poils courts et rigides ; il diffère de la première Helix, qui est toujours lisse et parfaitement glabre, par la texture du test et surtout parce qu'il est, comme on vient de le dire, hérissé de poils ; de la seconde, en ce que ces poils sont beaucoup plus courts et n'ont guère que le quart de la longueur de ceux de l'Helix setipila. Le descendant a d’ailleurs des caractères qui lui sont propres; ainsi son test parait plus fin, moins rugueux que celui des ascendants, ses stries longitudinales sont beaucaup moins fortes, moins proéminentes; la texture même du test semble différente ; il est strié dans le sens de la spire par une série de petits sillons rapprochés les uns des autres et courant assez régulièrement le long de cette spire, caractère qu'on ne retrouve ni sur l’'Hclix planospira, ni sur l'Helix selipila. (1) »

Ces accouplements entre espèces différentes ont également lieu chez les coquilles marines. M. Thompson (2) a vu plusieurs cas d’accouplements adultérins entre les Liltorina rudis et le L. obtusata ; de mème M. E. Sauvage (3) a signalé l'union des Zillorina rudis et L. lillorea.

En résumé, il y a là tout un champ d'expérience qui reste encore à explorer. Les accouplements adultérins entre mollusques ont lieu, le fait est certain, mais d'abord cet aceouplement est-il fécond, surtout lorsqu'il s’agit de deux formes aussi différentes que celles des Helix aspersa et 1. nemoralis? puis ensuite quel est le degré de fixité du produit obtenu ? Quant à l’accouplement de deux formes aussi voisines que certaines variétés des Limnæa limosa et L. peregra,

(1) De Folin, 1879. Feuille des jeunes naturalistes, n° de février.

(2) Thompson, 1852. Ann. and. mag. of nat. hist., p. 76.

(3) Sauvage, 1873. Note sur l’accouplement des Ziltorina rudis et Lillorea, în Journ. de Conch., vol. XXI, p. 122.

ou des Succinea putris et S. Pfeifferi, nous supposons bien qu'il donne lieu à une de ces nombreuses formes de passage si difficiles à définir et qui n’ont qu'une fixité relative. Mais un des éléments qu'il importe de bien observer dans ces sortes d’accouplements, c’est la parfaite virginité des sujets ; on sait très bien que les mollusques s’accouplent avant le complet achèvement de leur coquille ; il importe done, pour faire des expériences concluantes, de prendre des individus qui, au sortir de l'œuf, auront été parfaitement isolés, et qui n’auront jamais de rapports qu'avec le sujet sur lequel on veut expérimenter.

Nous poursuivons ces essais, et nous espérons pouvoir, peut-être, un jour, jeter un peu de lumière sur cette intéressante question, qui, sans aucun doute, sera la solution de bien des problèmes encore non résolus dans la question des variations malacologiques et de la fixité des espèces actuellement admises.

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