VARIATIONS PARTIELLES DES MOLLUSQUES

Variations partielles chez les Gastéropodes. — Test, — Epiderme, poils, écailles, — Spire. — Tours de spire. — Columelle. — Ouverture. — Péristome. — Ombilic.— Sommet. — Carène. — Suture. — Accidents aperturaux, dents, plis, gouttières, callum, bourrelet, opercule, épiphragme, clausilium. — Coloration et ornementation. — Variations partielles chez les lamellibranches, — Contour des valves. — Sinus. — Sommet. — Charnière. — Impressions musculaires. — Nacre. — Strics. — Coloration dermale, — Poils, etc.

Les variations partielles où locales des mollusques sont celles qui portent seulement sur une partie de leur individu. Comme pour les variations générales, si elles ne se manifestent que sur un être unique, elles peuvent constituer des variations individuelles ou des cas tératologiques, suivant leur degré d'intensité. Ce sont au contraire de véritables variétés si elles s'appliquent de la même manière à un certain nombre d'êtres de mème espèce. |

Ces variations partielles peuvent se manifester soit sur l'animal, soit sur la coquille elle-mème; c'est ordinairement dans ce dernier cas qu'elles sontle plus apparentes chez les mollusques qui n’appartiennentpas à la famille des Limacéens: comme c'est surtout en se basant sur les caractères fournis par la coquille que se font les déterminations, il importera

donc d'étudier toutes les modifications que celle-ci peut éprouver. Nous aurons ainsi dans ce chapitre à passer successivement en revue les différentes parties de la coquille des mollusques pour nous rendre compte des variations que chacune de ces parties peut présenter.

Nous occupant plus spécialement dans ce travail de l'étude du test chez les mollusques, qui seul survit après la fossilisa- Lion, nous avons dû nécessairement négliger les variations que peuvent subir les Limacéens. Dans cette famille, le test est réduit à l’état plus ou moins rudimentaire, de telle sorte que les caractères spécifiques portent alors exelusivement sur l'animal. Ces caractères sont basés sur les différenciations extérieures des individus, telles que leur taille, leur coloration, la disposition relative de leurs organes externes, la manière d’être de leur cuirasse, ete. Nous n’entrerons pas ici dans plus de détails sur les variations des mollusques de cette famille ; leur étude n’ajouterait aucune argumenta- Uion nouvelle et nous entrainerait nécessairement à poursuivre ces mêmes recherches pour l'animal lui-même de toutes les autres familles. Du reste, dans la première partie de ce travail, nous eslimons nous être suffisamment étendu sur les varialions que peuvent présenter les nombreuses espéces admises dans chacun des genres de cette famille.

Tesr. « La coquille, dit M. Milne Edwards (1), est un produit épidermique lamelleux, qui, dans la majorité des cas, se développe à la surface libre du manteau, et quin’est recouvert que par une couche mince d'épiderme ordinaire en continuité avec celle dont les parties adjacentes et molles du système eulané sont revèêtues. » Il faut donc étudier dans toute coquille son test et son épiderme.

L'étude du test, depuis sa formation jusqu'à son complet

(1) Milne Fdwaris, 1874. Leson sur La physiol JC; NI NS np. [43

JE VARIATIONS MALACOLOGIQUES

épanouissement, a donné lieu à des travaux fort renarqua bles; nous ne reviendrons pas sur ce sujet, malgré ‘tout l'intérêt qu'il présente, n'ayant malheureusement pas un tribut suffisant à apporter aux recherches des Delacroix, Carpenter, Bowerbank, Moquin-Tandon, Milne Edwards, etc. Bornons-nous à rappeler que l’on admet aujourd'hui que le tissu conchyliogène des mollusques est untissu épidermique dont les utricules se remplissent de carbonate de chaux. De là une certaine variabilité dans sa composition chimique. Et, en effet, dans les jeunes individus, comme dans les co quilles minces et transparentes, la proportion de carbonate de chaux sera moins considérable, en faveur d'une augmentation de poids de la matière organique. Suivant done que lon fera l’analyse d'une coquille d'Helix nemoralis soit jeune, soit adulte, prise dans une station élevée, c'est-à-dire avec une coquille mince ou recueillie dans les régions basses et par conséquent avec une coquille épaisse, on aura pour l'analyse chimique du test une composition différente. L'influence même des milieux où vitle mollusque peut se traduire également par une différence de composition chimique; en effet, nous savons que les gastéropodes fluviatiles renferment moins de carbonate de chaux que les gastéropodes terrestres. Quant à la matière organique propre aux mollusques, la conchylioline de M. Frémy, sa proportion peut également varier chez les individus de la mème espèce, suivant leur âge comme suivant leur plus ou moins de vitalité. Enfin, les différentes parties de la coquille d’un mème individu peuvent renfermer des proportions différentes de malières animales ou calcaires. Delacroix a trouvé que l'épiphragme de l'Helix pomatia contenait environ trois fois autant de matières animales que la coquille elle-même.

Il reste donc bien démontre par tout ce qui précède que la nature mème du test des mollusques est de composition

DU BASSIN DU RIIONE dd

chimique variable. Il en est ainsi de sa constitution physique. L'étude microscopique de ce même test, faite à l'aide de plaques minces, nous montre, comme on devait s y allendre, une disposition cellulaire, ou mieux, utriculaire variant non seulement suivant les espèces, mais encore suivant les individus et d’après la partie de la coquille où est faite l'observation. Ces questions fort curieuses sont faciles à suivre, et l’on peut prendre sur la coquille d'un même Helix pomatia assez d'éprouvettes microscopiques pour se rendre un compte exact des variations de la texture de ce test.

Le test, du reste, peut se manifester de différentes facons chez les mollusques : chez les Arionidæ, Arion, Baudonia, Geomulacus, il est réduit à de simples granulations calcaires toujours internes; chez les Limacidæ, Letourneuxia, Palizzoha, Limux, Mabillia, Krynickillus, Millax, ces granulations se soudent et donnent naissanee à une limacelle ou coquille interne. Avec les Parmacella, la coquille commence à apparaitre extérieurement, tandis que toute une partie à l’état de Limacelle reste cachée sous la cuirasse. Les Teslacellidæ, Testacella, Libania, Daudebardia, ont la coquille tout à fait externe, mais encore rudimentaire ; elle s’agrandit chez les flelix arionidæ, Isselia et Helix aricn, et acquiert un développement normal et complet avec les Helicidæ. Mais là encore, la coquille suit une certaine loi dans ses proportions relatives par rapport à l'animal. Dans le genre Vifrina, elle ne peut contenir qu incomplètement l'animal; tandis que dans le genre Alleryu, nous voyons encore une partie embryonnaire du test engagé dans les plis du manteau de l’animal. Les Succinées le renferment exactement, et ce n’est qu'avec les Hyalinia, Zonites, Leucochroa et Helix que l'animal peut se retirer dans sa coquille pour en clore l'ouverture.

Quant à l'épiderme qui recouvre le test proprement dit, et auquel on donne parfois lenom fort impropre de drap marin,

334 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

il peut former, à la surface de la coquille, des prolongements représentant des rides, des écailles ou des poils. Avant de parler de ces accidents épidermiques, nous devons dire quelques mots de différentes manières d'être extérieures du fest des coquilles.

Épaisseur du test. —Sile test des coquilles est déjà, comme nous l'avons vu, d’une composition chimique et d’un état physique variables, son aspect extérieur, à l’œil nu est tout cussi sujet à modifications. Dans les coquilles rudimentaires comme les granulations calcaires des Arions ou les limacelles des Limaces, nous avons déjà vu que leur faciès, leur galbe en un mot, pouvait présenter non pas tant des variations spécifiques que des variations individuelles des plus prononcées. Le mème fait se reproduit dans les coquilles parfaites. Il est certaines coquilles appartenant à la même espèce, et qui sont tendres, minces ou épaisses, transparentes ou opaques suivant la nature des milieux où elles ont vécu. D'une facon générale, les coquilles des mollusques à grande dispersion en altitude sont plus minces dans les régions élevées que dans les plaines basses et les vallées. Nous croyons en avoir donné l'explication en faisant intervenir des considérations purement physiques. Le fait par luimême est indéniable, et les exemples que nous pourrions citer sont des plus nombreux.

Nous verrons dans unautre chapitre l'influence de la composition chimique du sol sur le développement des mollusques en général. Cette influence se fait nécessairement sentir sur le test. Il est parfaitement reconnu que tous les motlusques qui vivent sur un sol calcaire ont leur test plus

ort, plus épais, plus pesant que ceux qui vivent sur le sol siliceux. Mais parfois aussi dans une même colonie, on trouve des individus chez lesquels le développement testacé a pris une proportion anormale; c’est presque alors une véritable

anomalie. Le docteur Baudon a cité une variété ponderosa de l'Aelix pomaiia dont le poids de la coquille seule atteignait de 14 à 15 grammes alors que les exemplaires ordinaires ne dépassaient pas de 5 à 10 grammes. Dans la première partie de ce travail nous avons signalé un individu de la collection de M. Gabillot qui pesait 25 grammes; mais ici, c'est plutôt une anomalie qu'une variété. Il existerait même des individus plus gigantesques encore ; M. le docteur Jousseaume cite un H. pomalia dont la hauteur est de 68 millim., le diamètre maximum de 607 et qui pèse 92 grammes (1).

Le test chez la même espèce peut être tantôt complètement opaque, tantôt au contraire subopaque et même transparent. Nous observons notamment ce fait chez les Æ. hortensis et H. nemoralis de quelques stations alpestres généralement à d'assez grandes altitudes. Le même fait s'observe dans les Vosges. « J'en ai trouvé (Helix hortensis), dit M. Collin (2), à plus de {000 mètres de hauteur dans les montagnes près de Saint-Maurice ; ces dernières se rapportent à l'Helix Sauveur J. Colbeau. » L'Helix ericelorum des Voirons près Genève, qui vit à côté des sources, vers les sapins, est mince, presque entièement corne, tandis que celui des lieux secs, c'est-à-dire qui vit dans un milieu normal, est à test plus épais et complètement opaque.

Bouchard-Chantereaux (3) a constaté que chez les mollus-ques ovipares, l'épaisseur du test de la coquille est proportionnelle à celle de l'œuf; l'enveloppe de l'œuf est solide, épaisse, résistante chez les Helix pomatia, H. aspersa, H. nemoralis, dont le test de la coquille présente les mèmes conditions, tandis qu'elle est mince, translucide, peu résistante chez les Helix carthusiana, H. revelala, ete. De même aussi,

(1) Jousseaume, 1875. Faune malac. des environs de Paris, 6° arlicle, p. 8. (2) J. Collin. 1874, Ann. Soc. malac. de Belgique, t. IX p. xxIx. (3) Bouchard-Chantereaux, 1839. In Ann. sciences naturelles, 2° série, t. XF, p. 302,

336 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

quand on voitdiminuer l'épaisseur du test d'une coquille ordinairement solide, l'épaisseur de l'enveloppe des œufs diminue dans les mêmes proportions.

Un fait assez fréquent chez l'Helix hortensis et dont nous ne saisissons pas la cause, c’est l'existence dans la même co quille d’une partie opaque associée à une partie transparente. Dans cette espèce, le test est ordinairement plus mince et plus translucide que chez l'{Zelix nemoralis ; mais nous observons que chez certains individus, la partie supérieure de la coquille est beaucoup moins transparente que la partie inférieure ; celle-ci se présente sous un aspect corné dans les variétés colorées en jaune ; les deux parties ainsi définies sont nettement séparées par une ligne ordinairement inférieure à la bande médiane. Si l’on regarde l'intérieur de la coquille par le dessous, on pourra facilement distinguer les tours de la spire, tandis qu’en regardant par dessus, on ne distinguera absolument rien.

La question de translucidité des coquilles est encore plus variable chez les espèces aquatiques. Il s’agit ici, bien entendu, des coquilles qui auront été débarrassées de tout encroùtement minéral ou végétal qui peut masquer la manière d'être réelle du test. Nous voyons en effet bien des Limnées subsistant dans des milieux très voisins les uns des autres, mais de nature variée, se présenter sous des aspects tout différents. Telle colonie de Limnœæa limosu, L. peregra, L. palustris, ete., aura toujours sa coquille mince et transparente, tandis que dans une colonie voisine les individus auront absolument la même forme et seront au contraire à peine translucides.

On peut, du reste, dans cet état de translucidité ou de transparence, trouver tous les degrés possibles. Mais il faut remarquer qu'à la longue les mollusques perdent un peu de leur transparence. Nous avons observé, par exemple, que des

mollusques recueillis et préparés dans les meilleures conditions avec tous les soins possibles, il y a près d'un siècle, étaient loin d’avoir conservé cette transparence qu'ils devaient avoir primitivement. Nous savons, hélas! parfaitement que dans nos collections les mieux entretenues, les coquilles s’altèrent rapidement. Il est probable que le tissu épidermique du test, qui renferme plus de matière animale dans ses utricules que le testlui-mème,doit se décomposer à la longue et finir par s’altérer. Dans la fossilisation la matière organique à tout à fait disparu, mais entre ces deux états il y en a d'intermédiaires par lesquels la coquille passe et pendant lesquels elle perd peu à peu de ses caractères physiques et chimiques.

Test strié. — La plupart du temps, le test des coquilles est recouvert de stries plus ou moins rapprochées, plus ou moins fortes, plus ou moins nombreuses. De là autant de manières d’être différentes du test. Ces stries sont tantôt spirales et suivent le mouvement des tours de spire de Ja coquille, tantôt longitudinales ou transversales ; tantôt enfin les deux régimes arrivant à s’entre-croiser, la coquille parait alors tressillée ou réticulée. Ces stries sont propres au test lui-même, et sont indépendantes des rides qui peuvent exister sur l'épiderme de la coquille ; nous les observons encore après la fossilisalion, c'est-à-dire après la disparition tomplète non seulement de l’épiderme, mais mème de toute matière organique. C'est done là un caractère très important chez les mollusques et dont on tire un parti précieux dans la diagnose des espèces. Maisil arrive souvent que ces stries ont une importance très variable dans une même espèce donnée, suivant la manière d’être des mollusques.

L'étude exclusive des stries, considérée comme caractère distinetif des espèces chez les Felix, a pu conduire certains naturalistes dans une fausse voie. Nous voyons, par exemple,

398 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

Dumont, dans une monographie des Hélices striées (1), en arriver à grouper avec les Helix striala, H. rugosiuscula, les I. imaritima, H. pyramidala, H. conoidea, H. Terveri, IL. variabilis, H. cespilum, ete. Certes, la présence ou la manière d'être des stries a une grande importance, mais il faut bien se garder de lui faire jouer un pareil rôle.

L'étude microscopique du test nous montre d'abord que toutes les parties d'une coquille striée n’ont pas des stries aussi prononcées. Chez les Helix, c’est ordinairement le dernier tour qui est le plus profondément buriné; mais Ja partie correspondant à la fin de l'accroissement de la premiere annce est souvent marquée par des stries plus accentuées suivant ou précédant une partie lisse du test qui correspond à l'ancienne ouverture sans péristome de la coquille. Les stries longitudinales se confondent du reste souvent avec les stries d’accroissement ; il est donc tout naturel qu’elles soient mieux accentuées dans cette partie de la coquille.

Parfois, comme chez les Hyalinies, les stries sont plus marquées en dessus de la coquille qu'en dessous. Souvent aussi, à leur point d'insertion avec la ligne suturale, les stries forment de pelits bourrelets plus où moins saillants et irréguliers. C’est ordinairement vers l'ombilic que les stries sont le moins aceusées. C'est ceque nous observons, par exemple, d'une façon très précise dans l'Helix muralis Müller, dont les stries longitudinales très marquées, ondulées, subégales, sont de moins en moins fortes à mesure que l'on va de la ligne suturale du dernier tour vers l’ombilic, ou plutôt vers l'emplacement de l’ombilic.

Dans les Hyalinies comme dans les Hélices, plusieurs groupes sont basés sur la nature des stries de la coquille. Dans la première partie de ce travail, nous avons indiqué avec détail

(1) Dumont, 1850, Monographie des Hélices striées.

DU BASSIN DU RHONE 399 les différentes espèces ou prétendues espèces de Hyalinies caractérisées par la présence de ces stries, constituant des formes incantestablement très voisines les unes des autres dont plusieurs ne sont sans doute que des manières d’être plus ou moins alpestres d'un type primitif donné : tels sont les {yalinia radiatulu, H. petronella, Æ. viridula el H. Dumontiuna, etc. Ces types, surtout les trois premiers, ont été souvent confondus, et nous voyons, en effet, que leurs différences spécifiques reposent sur de bien faibles éléments ; quant aux stries caractéristiques du premier, nous avons montré (1) combien elles variaient dans leur manière d’être non seulement suivant les colonies, mais encore suivant les individus.

Parmi les Hélices, le groupe si important de l’Helis striala est un de ceux qui se font le plus remarquer par la nature de ses stries. Sans chercher à rapprocher les Helix intersecta, H. conspurcala, H. rugosiuscula, ete., caractérisés surtout par la forme, le nombre ou l'intensité de leurs stries, joints à certaines autres données spécifiques basées sur la taille, la di mension de l’ombilie ou la forme de l'ouverture, nous obser vons que dans une seule et mème espèce, la nature ou la manifestation de ces stries peut varier d'une facon considéraple. Ainsi dans l'Aelix inlersecla Mich. par exemple, si nous voyons des échantillons dont les stries sont nettement marquées, quoique fines et peu saillantes, nous rencontrons des individus et même des colonies vivant dans des conditions différentes chez lesquelles ces stries sont de beaucoup plus atténuées, à peine marquées et visibles à l'œil nu, tandis que d'autres ont au contraire ces mêmes stries plus fortes, plus saillantes, surtout à la partie supérieure du dernier tour. Ces stries vues à la loupe sont, tantôt plus ou moins rapprochées, tantôt plus ou moins fines, et s’il fallait baser sur ce caractère

(4) Vol. I, p. 58.

340 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

des variétés ou sous-variétés le nombre en serait en quelque sorte indéfini. La même chose s'observe pour les Helix rugosiuscula, H. conspurcala, H. diniensis, etc.; toutes ces espèces en un mot sont striées, leurs stries présentent normalement un certain ensemble de caractères assez précis, mais sans fixité absolue.

Dans les Clausilies, si l'enveloppe testacée est lisse ou ridée, le test lui-même participe pour sa part à cette manière d'être. Si l’on enlève l’épiderme à une Clausilie ridée, nous voyons ces rides apparaitre encore sur le test/; elles existent également dans les coquilles fossiles des Clausilia plicula Drap., CI. pumila Liegler, Cl. plicatula Drap., CL. ventricosa Drap., CI. fiiograna ZLiegler, etc., des terrains quaternaires. Les auteurs qui ont le plus multiplié les espèces de Clausilies admettent cependant l'existence de certaines variétés basées sur la manière d'être de ces stries ou rides. Adolf Schmidt (1), par exemple, a reconnu et figuré plusieurs varié tés chez lesquelles ces rides diffèrent du type. M. Bourguignat, dans sa Monographie des quatre-vingt-huit Clausilies de France, reconnait également plusieurs variétés de Clausilies différant par la forme des stries ; telles sont : Clau silia solida Drap., var. ce, dont le test est plus vigoureuse ment strié; Cl. punctala Michaud, var. b, saorgiensis à stries plus robustes; Cl. Rolphii Leach, var. b, Tapeina, pourvue de costulations plus robustes, plus épaisses, un peu obliques, et surtout plus écartées; Cl. lineolata Hed, var. b, basileensis, avec des stries un peu plus fines ; CZ. Fagotianu Bourg., var. b, nunor, avec des costulations un peu moins fortes, ete.

Chez les Limnées, dont quelques-unes sont ordinairement à test martelé, il existe parfois des stries ou costulations

(1) A. Schmidt, 1857, Die IKricehen Gruppen der europäischen Clausilia. ss