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DU BASSIN DU RHONE J41 parfaitement aceusécs. Nous avons récolté sur les bords du lac du Bourget dans les alluvions un grand Zimnæa corvus chez lequel les stries réunies en faisceaux réguliers formaient de véritables costulations s'étendant en spirale régulière sur toule la coquille. Nous avons indiqué également une var. shiata du Limnœæa palustris, caractérisé par la présence de stries régulières, bien marquées recouvrant la surface entière de la coquille.

Chez les Cyclostomes, les stries les plus apparentes sont transversales, mais la coquille peut être plus ou moins profondément burinée. M. J. Mabille (1), se basant sur cette donnée, a divisé les Cyclostomes français en lœvigalæ ou es pèce à test lisse et brillant et sulcatæ ou espèce à test terne et fortement strié. Chez les deux espèces à test lisse, Cyclostoma Bourguignati et C. asteum, les stries existent cependant, mais elles sont tres fines, tres serrées, visibles seule ment à la loupe. Pour les espèces à test strié, ces stries sont, au contraire, de plus en plus marquées depuis le Cyclostoma elegans jusqu'au Cyclostoma sulealuin du Midi de la France.

Enfin, comme exemple du double régime de stries longitudinales et transversales, nous citerons le genre Ancyle. Dans certaines espèces de ce genre, nous voyons en effet figurer un premier régime de stries longitudinales rayonnantes partant du sommet, ordinairement fines, subégales, plus ou moins apparentes et même quelquefois nulles, recoupées par un second régime de stries circulaires ordinairement plus fines et moins visibles à l'œil nu. L'existence ou la prédominance de ces stries a pu donner lieu à la eréation d'espèces nouvelles admises par quelques auteurs avec ce litre dans la méthode, ou simplement rangées par d'autres sous

(4) 3. Mabille, 1855, D2s espèces de la famille des cyclostomidæ, In Revue et mag. de Zoologie,

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le nom de variétés. C’est ainsi, par exemple, que lAncylus coslatus de Ferussac, admis par A. et B. Villa, Requien, J. Jay, Mortillet, Baudon, de Cessac, elc., et caractérisé par des stries fortement marquées, quelquefois même grossièrement ébauchées, ne serait pour M. Bourguignat qu'une variété de l'Ancylus simplex (Lepas simplex Buc'Hoz). De même aussi l'Aneylus striatus Porro, admis sous cetle même désignation par MM. Dupuy, de Mortillet, Millet, Grateloup et Raulin, elc., et caractérisé par l'existence de petites stries fines ct radiées, assez régulières, ne serait, d'après ce même auteur, qu'une autre variété du mème Ancylus simplex. La même espèce d'Ancyle serait done susceptible d'affecter plusieurs manières d'être relativement à l'état du double régime de stries qui ornent sa surface.

Les coquilles des Lamellibranches sont également plus ou moins profondément striées chezles Unios et les Anodontes. Les stries normales tendent à se confondre avec les stries d'accroissement de la coquille. Chez Ics Pisidies et les Sphéries, elles sont parfois fortement marquées. Tel est le cas du Pisidium amnicum Jenyns, dont les stries sont accentuées de facon à dessiner à la surface de la coquille de véritables côtes régulières. Là encore nous observons certaines varialions dans la manière d'être de ces côtes pour une même espèce, puisque M. le docteur Baudon dans son Essai monoeraphique sur les Pisidies francaises, a indiqué pour le Pusidium amnicum les var. clongalu, avec des stries plus fortes queleLype, var. shrivlalum avec des sillons profonds, var. /æviusculum avec des stries plus superficielles, var. nilidula sans stries apparentes, ele. En outre les échantillons de chaeune de ces variélés, quelque nombreuse qu'elles soient, peuvent affecter une manière d'être individuelle différente, tout en étant voisine de celle des individus du mème groupe.

Test martelé. —Le test des mollusques, au lieu d’être lisse

ou strié, peut affecter une manière d’être toute particulière spécifiquement propre à certaines Limnées et qui leur donne l'apparence qu'elles pourraient avoir si on les avait sou mises à un martelage; la surface extérieure est couverte d'une série de petits méplats disposés les uns à côté des autres, parfois avec une certaine régularité simulant une forme spirale.

Ce martelage est plus fréquent chez le Limnœa palustris que chez les autres Limnées ; nous l’avons cependant observé chez les Limnœæu auricularia Linné, var. collisa, L. stagnalis Linné et H. truncatula Müller, var. malleata. La présence de ces méplats n’est qu'un caractère accidentel ; il nous à paru cependant propre à certaines colonies; nous l'avons vu se reproduire pendant deux ou trois générations avec la même régularité, le même faciès; mais ces échantillons transportés dans un autre milieu ont donné des petits complètements privés de toute trace de martelage. Cette manière d'être de la coquille n’a done qu'un degré de fixité relatif, puisque par l'éducation nous avons pu faire disparaitre ce caractère qui paraissait cependant avoir une certaine constance. Il faut du reste bien remarquer que même chez le Limnæa palustris, espèce dont le test est le plus souvent martelé, ce même test parait au contraire strié chez certaines colonies, comme celui des autres mollusques. |

Quelle peutètre la cause d’une pareille structure du test ? Nous l'ignorons encore; cependant nous croyons avoir observé qu'elle se manifestait plus volontiers chez les coquilles vivant dans des eaux un peu profondes et surtout mouvementées. Ce mode de structure n'est dureste pas exclusif aux Limnées; nous l'avons également observé chez le Vivipara fasciala vivant dans les eaux du Rhône.

Test costulé. — Parfois chez quelques espèces, le martelage prend un caraclère de régularité tout particulier qui

J44 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

se traduit sous forme de véritables costulations longitudi nales fort curieuses, qui modifient totalement l’aspeet de la coquille. Pareil fait s’observe surtout chez les Limnées. Le docteur Kobelt (1) a déjà décrit et figuré une variété ainsi ornementée de Limnæa auricularia. Nous avons signalé une disposition tout à fait similaire chez un Limnœæa corvus recueilli dans les alluvions du lac du Bourget.

Test mamelonné. — M. Bourguignat le premier a fait connaitre la maniere d’être du test des Moitessiéries. « Le test d'une Moitessiérie, dit-il, est en effet, toujours plus où moins malléé, c'est-à-dire couvert de renfoncements analogues à ceux qu’on remarque sur les dés à coudre. Ces malléations, examinées à des grossissements de quatre à cinq cents, paraissent, suivant leurs dispositions, octogones, tétragones ou arrondies. Au centre de chacune de ces malléations octogones, comme chez la Rolandia, par exemple, se trouve un léger mamelon à point central imitant l'éminence alvéolaire d'un petit poil des plus cadues (2). » Cette curieuse disposition du test parait jusqu'à présent propre à ce seul genre.

Varices. — Enfin le test des Gastéropodes peut, chez certaines espèces, prendre des gibbosités allongées, creuses à l'intérieur, disposées dans le sens des stries d’accroissement sur le dernier tour de la spire, et formant par leur saillie de véritables varices ; le plus ordinairement elles occupent toute la hauteur du tour de spire. Ge caractère, sans être absolu, parait cependant propre au genre Belgrandia créé par M. Bour guignat, pour certaines Paludines (3). Comme l’a fait observer Paladilhe, les espèces qui présentent le caractère Belgrandien le plus prononcé (Belgrandia gibba et B. marginata) sont

(1) Kobelt, 1870. « In Kenntniss unterer Limnæen aus der Gruppe Gulnaria », in Malak. Blütler, p. 152, pl. I, f: 92:

(2) Bourguiguat, 1863. Monographie du nouveau genre français, Moitessieria, p. 8

(3) Bourguignat, 1870, Cat. moll. terr. el fluv. env.de Paris, p. 18 et seq.

celles qui se rapprochent le plus du littoral méditerranéen ; ils’ensuivrait que l'influence maritime semble tout au moins favorable au développement de ces caractères (1).

Le nombre de ces varices n’est point absolu pour chaque espèce ; ainsi le Belgrandia Simoniana Paladilhe, peut en avoir de une à quatre et même quelquefois davantage, etc. De même leur position n’a pas toujours une fixité absolue; nous les voyons, en effet, chez le Belgrandia vitrea de nos régions, être plus ou moins voisines de l'ouverture suivant les échantillons.

On peut rapprocher des varices la gibbosilé cervicale des Clausilies. Dans cette famille, le dernier tour de la coquille présente parfois, en dehors, une saillie allongée, plus ou moins arquée qui borde l’ombilic. Chez les espèces canalieulées à la base de l’ouverture, cette gibbosité cervicale correspond ordinairement au sinus inférieur. Elle est plus ou moins saillante suivant les espèces, et parait plissée mème chez les formes dont les autres tours sont lisses. Les modifications qu'elle peut éprouver donnent naissance à des variétés particulières. Tel est le cas de la var, œcura admise par M. Bourguignat (2) pour son Clausilia micropleuros qui est plus particulièrement caractérisée par son arête cervicale un peu plus longue et moins gibbeuse.

Encroutement du test. — Chez un certain nombre de mollusques terrestres et aquatiques, le test est parfois recouvert d'un encroutement qui masque plus ou moins complètement certains caractères. Cet encroûtement est presque constant chez certaines espèces, comme le Limnæa limosa par exemple. Parmiles Succinées, nous voyons souvent la coquille Succinea oblonga couverte par un encroütement terreux. Le muceus abondant sécrété par l'animal attache et empâte des parcelles

(1) Paladilhe, 1870, Etude monographique sur les Patudincaces française, p.55. (2) Bourguignat, 1877. Hist. Claus. France, 2° art., p. 27.

VAR. MAL. TIf. 29

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terrcuses qui se fixent et adhérent assez fortement sur la coquille; ce fait est propre à certaines colonies seulement, car si nous en avons vu quelques-unes ainsi défigurées, nous en avons observé d’autres chez lesquelles la coquille était parfaitement nette et propre.

Les Arions et les Limaces ne seraient pas exempts de cet encroutement; mais jiei il serait purement passager. Puton prétend (1) que lorsque la Limace, le matin, a la carène de sa queue couverte de terre, d'herbe ou de feuille sèche, les cullivateurs regardent ce fait comme un indice de change ment de temps ; douée d’une sensibilité extrême, par un instinel particulier, la Limace, en prévision de la pluie, sécréteait une plus grande quantité de mueus après lequel vien draient se fixer les détritus qu'elle rencontre sur son passage.

Chez les mollusques aquatiques la cause de l'encroûtement est tout autre: il faut l’attribuer à la présence de conferves qui se fixent sur la coquille et s’y développent d’une ‘facon normale et régulière; avec ces conferves sont souvent asso ciés des débris terreux qui rendent l’encroûtement plus épais ; il peut ainsi se faire de véritables dépôts presque exclusivement calcaires qui atteignent de grandes épaisseurs ; c'est ce qui a lieu dans les eaux vaseuses par exemple. Nous avons vu des Unio batavus de la Marne avoir jusqu à deux millimètres d'épaisseur de concrétion calcaire sur chaque valve dans la partie qui était enfoncée dans la vase.

La présence des végétaux parasitaires n'empêche pas le développement de la coquille; tors deux croissent en même temps; mais sa coloration peut être totalement masquée par ces végétaux. Que de Limnées par exemple paraissent vertes ou noirâtres à l'extérieur, avee une opacité absolue, et qui reprennent ensuite leur couleur et leur transparence lors -

(1) Puton, 1847. Essui sur les mollusques des Vosges, p. 8:

DU BASSIN DU RHONE 347 qu'on les a délivrées de leur encroûtement passager ! C’est en nettoyant un Limnœæa stagnalis, dont le test était entièrement couvert par une épaisse végétation que notre ami M. Roy a trouvé un cas d’albinisme des mieux caractérisés. La plupart des petites Paludinées sontégalement dans ce cas, de tellesorte qu'il est bien difficile de se rendre un compte exact du degré de transparence de la coquille, et surtout de sa véritable coloration. Bien souvent, en effet, ces encroùtements laissent à l'épiderme, mème après qu’on l'en a débarrassé, une fausse couleur qui n’est plus celle de la véritable coquille. On peut observer ce fait chez les Bythinia tentaculala par exemple. les jeunes individus ou ceux qui sont toujours entretenus propres n’ont plus la même coloration que les autres échantillons de la même portée qui, après avoir été maintenus avec leur encroütement, en sont débarrassés à un moment donné.

Épinerme. — On donne le nom d'épiderme à la partie organique quirecouvre le test des mollusques. C’est ordinairement une pellicule mince de nature variable, qui disparait facilement après la mort de l’animal ou par toute action chimique ou mécanique un peu énergique.

Nous avons déjà vu que chez certains mollusques, les sommets étaient parfois érodés ; dans ce cas, l’épiderme qui doit recouvrir la coquille a disparu; dans toutes ses parties extérieures, le testse montre à nu, et perd alors le vernis brillant que lui donne l’épiderme.

Il y a quelques années, nous avons observé à Saint-Chamond dans la Loire toute une colonie d’Helix hortensis dont l'épiderme était partiellement ou totalement enlevé ; les coquilles, quoique préparées avec le plus grand soin, étaient fort laides ; nous avons cru devoir attribuer cette corrosion partielle de la coquille à ce fait que la colonie d'AHelix horten-sis avait élu domicile dans un jardin dont toutes les bordures

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étaient plantées d'oscille; l'acide oxalique était sans doute la cause de cette désorganisalion, car des échantillons observés non loin de là, mais ne vivant pas sur de l’oseille, ne présentaient pas cette particularité.

Parfois la perte de l’épiderme peut être le résultat d'une maladie; nous avons vu quelques Helix nemoralis dont la coquille était privée d’épiderme, et dont le péristome était pàle et peu coloré ; l'animal paraissait souffreteux et avait perdu un peu de son activité naturelle. En général, la perte de l’épiderme est une question d'âge ; les vieilles coquilles qui ont été plus souvent exposées à des changements hygrométriques un peu brusques sont celles dont l'épiderme tombera ou s'exfoliera le plus facilement. Les espèces ou même les coquilles des colonies qui ne quittent pas les endroits boisés et couverts conserveront toujours mieux leur épiderme que celles qui peuvent être exposées à un moment donné aux infiuences des rayons solaires, trop ardents, produisant une dilatation brusque de cet épiderme et tendant ainsi à le détruire.

La perte de l’épiderme chez les Helix, notamment chez les Helix nemoralis, modifie singulièérement la coloration générale du test. Les variétés fauves deviennent roses par la décortication, les variétés jaunes deviennent, au contraire, blanchâtres. Il importe donc toujours dans l'étude des variétés et sous-variétés de cette espèce, de tenir un compte exact de l'état de la coquille.

L’épaisseur de l’épiderme est très variable ; chez certaines espèces, il est plus épais que chez certaines autres vivant dans les mêmes conditions. Ainsi chez l'Helix arbuslorum des bords du Rhône, il est notablement plus épais que ehez l'Helix nemoralis qui vit avec lui dans la même station. En outre, une mème forme peut présenter également des variations dans l'épaisseur de son épiderme ; en général, les coquilles des

régions basses ont l'épiderme plus épais que celles de mème espèce qui vivent à de hautes régions. Enfin, si l'on doit trouver des variétés transparentes dans cette mème coquille, comme chez les Helix hortensis, H. nemoralis, etc., ces derners qui vivent dans ce cas, comme nous l'avons dit, à des altitudes plusélevées, auront un épiderme beaucoup plus mince.

L’épiderme n’est pas toujours lisse et uni, il peut donner naissance, par suile d'un développement tout spécial, à des poils, des écailles, des papilles ou des rides. Nous allons passer rapidement en revue chacun de ces accidents.

Poils.— D'après Moquin-Tandon (1), les poils des mollusques sont portés par une petite dilatation plus solide, punetiforme, qui persiste le plus souvent après leurs chutes. Nous avons vu cette disposilion décrite avec détail chez les Hoitessieria par M. Bourguignat. En général, les poils sont disposés en quinconces ; ils sont facilement cadues ; ordinairement ils sont grêles, cylindriques ou subulés, pointus, un peu recourbés, légèrement luisants ; leur couleur est du roux fauve ou jaunàtre analogue à celle de l’épiderme. Lorsqu'ils sont longs comme chez l'ex villosa, ils sont flexueux ; d'autres fois, comme dans l'Aelix holoserica, ils deviennent soyeux. En vieillissant les poils tombent et l'aspect extérieur de la coquille parait ainsi modifié ; souvent un attouchement un peu énergique les fait tomber, comme ehez l'Helix hispida. Enfin, il existe des variétés ou des races qui sont normalement caduques. Charpentier a signalé une variété depilata de l'Helix villusa de la Suisse; inversement Moquin-Tandon a cité sous le nom de var. pallida une variété de l'Helix obvolula Müller, qui est plus velue que le type ; enfin pour l'AHelix inontana, nous avons signalé, d'après MM. Dumont et de Mortillet, les var. glabra et hispida.

(1) Moquin-Tandon, 1856. ÆHist. Moll., t. II, p. 292.

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Plusieurs fois nous avons observé aux environs de Lyon des Helix hispidacomplèlement glabres ; était- ce un fait acei dentel ou normal, nous ne saurions le dire. En général, les espèces normalement villeuses ont leurs poils plus longs ct mieux fournis aux altitudes basses qu'aux grandes allitudes.

On observe également la présence des poils chez quelques rares Planorbes: le Planorbis stelmachætius Bourg. (1), a sa carène garnie de poils raides, très cadues et qui ne ressemblent en rien aux membranes épidermiques des autres côtes longitudinales ; en même temps les côtes qui se rapprochent de la carène sont de plus en plus hispides. Le Planorbis corneus, lorsqu'il est jeune, est également couvert d'un léger duvet; lorsque la spire se trouve pubescente, c’est alors le Planorbis similis Müller ; lorsqu'elle est dénudée et que le duvet est tombé, c'est alors l'Helix nana Pennant (2). Enfin plusieurs espèces, notamment chez les Hélices, ont des poils tant qu'elles sont jeunes, et qui tombent avant mème que la coquille soit complètement adulte.

Écailles. — Chez quelques Gastéropodes, on observe un épiderme imbriqué ; ces écailles ne sont guère visibles qu’à la loupe ; elles paraissent disposées suivant une certaine symétrie plus où moins régulière analogue à celles des poils ; elles affectent comme eux plutôt la disposition en quinconce, Quantà leur forme, elle peut être très variable ; on en observe d'arrondies, de demi-arrondies ou de triangulaires. Elles paraissent formées à la facon des poils par une expansion de l'épiderme, et sont facilement eaduques. La coquille de l'AHetix ciliata, dit Moquin-Tandon, se fait remarquer par trois sortes d'expansions écailleuses : celles du dessus, peu élevées, très larges et très obtuses ; celles du dessous, plus saillantes, demi-rondes, déjà un peu aiguës, et celles de la carène en-

(4) Bourguignat, 1860. Matac. terr. et [luv. de la Bret., p. 139, pl. 2, fig. 10-13. 2) Bourguignat, 1860. Ameonilé: maa?., L. 1H, p. 196.

core plus grandes, triangulaires, subulées, très pointues, un peu recourbées el formant une rangée de cils obliques assez raides.

Papilles. — Chez quelques Clausilies, il existe avec la ïigne suturale un développement épidermique, mince, étroit, peu saillant, faiblement coloré, disposé de distance en dislance avec une certaine régularité, auquel on a donné le nom de papilles. La présence ou absence de ces papilles a servi à Moquin-Tandon pour classer ses Clausilies de France. C'est, croyons-nous, le seul auteur qui ait fait usage de caractères aussi peu fixes dans une classification des mollusques. Ces papilles en effet n’ont pas toujours la même régularité ni la ménie importance chez telle espèce donnée ; si leur nombre est à peu près toujours le même, il n'en est pas toujours ainsi lorsqu'il s’agit de leur dimension ; c’est du moins ce que l'on peut observer notamment chez le Eluusilia bidens du Midi de la France. |

Rides. — Les rides sont formées par une sorte de plissement normal et régulier de l’épiderme chez certains Gastéropodes ordinairement de petite taille. Souvent, comme chez les Pomalies, par exemple, elles correspondent à des stries existant déjà sur le test, et qu'elles ne font que renforcer. Certains pays semblent plus particulièrement propres à leur développement ; tel serait, d’après M. P. Massot (1), le cas des Pyrénées-Orientales. D’après cet auteur, «les Pupas, les Pomatias sont presque tous stries ; sur quelques uns, les stries sont tellement accentuées, et même si en relief, qu ils sont pour ainsi dire côtelés. Certaines espèces présen tent un développement et un relèvement épidermique très curieux, facile à constater. Je l'ai observé à l’état rudimentaire sur l'Amnicola similis, et il est si complet sur un Ver/i-

(4) P. Ma-sot, 1872. Ziumera'ion des mollusqu's des l'yrénées-Orientales, p. 35

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go anliverligo, que malgré mon peu de tendance à créer des espèces nouvelles, je n'ai pas résisté au plaisir de lui donner le nom de mon excellent confrère et ami le docteur Baudon. M. de Saint-Simon, à qui j'avais remis des Pomatias désignés avec doute comme des Pomutias patulus, les a décrits, à cause des côtes marquées et espacées dont ils sont ornés, sous le nom de Pomalias Bourquignati. »

Ainsi done, voici dans Ja nomenclature malacologique des espèces nouvelles créées par suite du plus ou moins de développement des rides épidermiques. Ces rides peuvent se manifester de plusieurs manières. Chez quelques Hélices, ou chez les Pomaties, l’épiderme sur des points sensiblement équidistants s’accwmule et se relève pour donner lieu à des côtes longitudinales rectilignes ou annulaires, régulières, symétriques, qui impriment à la coquille un faciès tout particulier. Tel est, par exemple, le cas des Hélices du groupe de l'Helix pygmæa, VHelix costata, ete.

D'autres fois, comme chez l'Helix aculeata, la partie centra le de la ride se relève et se prolonge pour donner naissance à un développement aigu d'un aspect tout particulier. Enfin, comme chez le Planorbis tmbricatus, ces mêmes rides peuvent affecter une forme annulaire, lamelliforme, avec un relèvement acutiforme dans la partie centrale correspondant à la carène.

Chez les Ancyles, nous retrouvons encore des rides sous deux aspects différents. « On observe, dit Moquin-Tandon, dans les Ancyles, deux sortes de rides, des rides très fines, serrées, dont l’ensemble represente comme une suile de stries extrèmement rapprochées, et des rides éievées comme de petites côtes placées à une certaine distance les unes des autres... Lorsqu'on examine des Ancyles fluviatiles très jeunes, onremarque que les rides sont inégales ; on en trouve assez régulièrement une forte et deux ou trois fines.

Avec l’âge, dans ce type et dans la plupart des variétés, ces rides deviennent à peu près égales; dans quelques variétés, elles s’oblitèrent à peu près uniformément ; mais dans d’autres, Les grosses rides augmentent peu à peu et finissent par former des côtes très analogues à celles de l'A. costulatus (1). »

Si l’on admet que certains pays peuvent exercer une influence quelconque sur le développement de l'épiderme des mollusques, ne devra-t-on pas reconnaitre que les prétendues espèces nouvelles ne sont que des manières d’être locales différentes de celles déjà connues ? Faudra-t-il notam ment admettre, comme espèces réellement nouvelles, le Vertigo Baudoni qui diffère du Vertigo anlivertigo « surtout par des côtes saillantes ou relèvements et expansions épidermiques espacés et distribués d'une manière régulière » ? C'est vraiment attacher à la notion distinctive de l'espèce une bien minime importance, puisqu'il suffit d’une influence locale pour la faire varier et la modifier ainsi!

Spire. — Dans les mollusques Gastéropodes, la spire est un des éléments diagnostiques qui peuvent présenter le plus de variations. Du plus ou moins grand allongement de la spire dépend la hauteur totale du sujet; on comprend dès lors que toute modification dans ce sens se raltache ainsi directement aux variations générales que nous avons à examiner. Mais pour mieux faire ressortir encore les variatious locales résul-tant des modifications de la spire, nous passerons rapidement en revue quelques exemples puisés dans les limites que nous nous sommes tracées.

Chez les Testacelles, quoique la coquille soit encore relativement rudimentaire, nous voyons la spire présenter déjà des caractères très variables : tantôt son sommet est aigu,

(2) Moquin-Tandon, 1855. Hist. moll , II, p. 487.

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tantôt il est mamelonné. Chez les Vitrines, elle est à peine saillante et se confond dans la courbure générale .de la coquille, Mais chez les Succinées, elle joue un rôle plus important et de sa forme dépendront plusieurs appellations spécifiques. Il suffit, en effet, de jeter un coup d’œil sur les travaux de MM. Baudon(!) et Bourguionat (2) qui, chacun de leur côté, se sont occupés de l'étude des Succinées francaises, pour pouvoir juger de l'influence de la forme de la spire dans les différentes espèces ou variétés établies pour ce genre.

Les Hyalinies ont en général la spire peu saillante, ct cependant pour certaines espèces, la hauteur totale devient un caractère comparatif important. Tel est par exemple le cas des Hyalüiia lucida et H. cellaria. Dans ces deux types, la hauteur de l'axe mesuré depuis le sommet jusqu'à la nais sance de lombihe est sensiblement la même, tandis que si lon prend la hauteur lotale de chaque coquille, on a des termes de comparaison différents, résultant de la disposition tecliforme de l’une d'elles, précisément à cause de la plus grande hauteur de la spire. C'est en se basant sur les données fournies par la hauteur de la spire, le nombre et la forme des tours de celle spire, que M. Bourguignat vient de démembrer du Hyalinia fuloa son I. callopistica(3) dont le type se trouve aux environs de Lyon.

Les Leucochrou du Sud de la France sont également de formes très variables relativement à la hauteur de la spire, el ces varialions nous ont toujours paru se manifester non seulement chez des colonies différentes, mais encore bien souvent dans la même colonie. Du-reste, tous les caractères econd aires tenant de plus ou moins près à la spire, comme

(1) Baudon, 1877. Monographie des Sucsinées françuises.

(2) Bourgnignat, 1877. Aperçu sur les espèces françrises du genre Surcinea.

(3, Buurguignat, 18S0. Zu Servain, £lude sur LS Jlluvques rocueillis ex E*nrqne ctea Porlugal,p 80.

le mode d’enroulement des tours, leur galbe, etc., sont de nature très variable dans tous les individus de ce genre. C'est en se basant sur les caractères fournis par la spire que plusieurs auteurs ont établi leurs classifications des Hélices. Si L. Pfeiffer est parti de la forme du péristome pour établir son tableau de classification des Hélices, Ferussac, Deshayes, Moquin-Tandon et bien d'autres se sont, en partie, servis des caractères basés sur la hauteur de la spire, quipeut donner aux Hélices des formes aplaties, déprimées, globuleuses,coniques ou turriculées, suivant la disposition de cette spire alliée à la forme des tours.

C’est qu’en effet dans ce genre, les variations de cette spire sont en général parfaitement marquées. Prenons comme termes extrêmes les Helix acutaet Helix obvolula, c'est-à-dire des Hélices ayant la première une spire exceptionnellement acuminée et la seconde une spire rentrante, on peut entre ces deux limites intercaler toute une série de formes passant de l'une à l’autre par des variations graduées. Ainsi si nous partons de l'Helix obvoluta, qui est le type français à spire la moins haute, nous passons à l’AHelix holoserica, dont la spire commence à s'élever un peu au-dessus du plan supérieur du dernier tour; puis de là, à toute une série de formes très déprimées, plus ou moins plates, parmi lesquelles nous trouvonsles/elix pygmeæa, H.ruderata, H.rotundata, H. lenticula, H. lapicidu, ete., et toutes leurs dérivées. C'est le groupe des Helix à spire aplatie. Ensuite viennent les coquilles à spire déprimée, c’est-à-dire à forme un peu plus élevée, comme les Helix cornea, H. fœtens, H. carthusiäna, H. alpina, H. neglecta, H. ericetorum, etc. La spire s'élève encore, Les for mes globuleuses font leur apparition; tels sont les Helix arbustorum, H. nemoralis, H. sylvatica, H. variablis, H. pisanu, H. aspersa, I pomatia, ete. La spire s'élevant de plus en

plus, la coquille prend une forme conique et nous avons les

356 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

Helix bidens, H. depilata, H. pyramida, H. terrestris, H. trochoides, H. conoidea, ete. Enfin, la spire est tout à fait acuminée, et nous arrivons à des formes de passage entre les Helix et les Bulimus avec les Helix barbara et H. acuta.

En dehors de ces variations génériques dans le genre Helix ilen est d'autres tout à fait spécifiques qu'il importe de noter. Outre les formes spécifiques voisines les unes des autres et caractérisées surtout par le plus ou moins de hauteur de la spire, il existe des variations bien marquées chez les indivi dus appartenant à une même espèce donnée. Chez l'Helix ñnemoralis par exemple, nous voyons des colonies avec une tendance à l’acuité où mieux à l'élévation de la spire, tandis que d'autres, au contraire, ont celte spire surbaissée. Les Helix nemoralis du pare d'Aix-les-Bains nous ont particulièrement semblé présenter cette dernière manière d'être. Ces variations dans la hauteur de la spire ont donné naissance à un certain nombre de variétés ; nous n'avons pas la prétention de les indiquer toutes; nous signalerons comme exemple de spires plus déprimées ou moins conoïdes que le type, les variétés suivantes : |

Helix bidens, Chem.— Var.b(Menke), menkeana (M.-Tand.). — unidentala, Drap. — Var. b (Menke), var. depressula (Moq.-Tand.) — hispida, Lin. — var. c (Menke), minor (Moq.-Tand.). — alpina, Faure-Big. — var. Reybaudia (Moq.-Tand.). — pisana, Müller. — var. depressa (Requien). — variabilis, Drap. — var. depr'essa (Requien).

Parmi les Helix à spire plus conique ou plus surélevée que le type, nous indiquerons :

Helix arbustorum, Lin. — var. b (Ferussac), var. alpicola (Moq.-Tand.).

Helix arbustorum, Lin. — var. Baylei (Lecoq). —— nemoralis, Lin. — var. acumanala (Baudon). — serpentina, Fer. — var. minor (Requien).

— pomalia, Lin. — var. acuminala (Baudon).

— aspersa, Mül. — var.b (Picard), conoidlea (M.-Tand.). — hispida, Lin. — var. conica (Baudon).

— limbala, Drap. — var. trochoides (Moq -Tand.). — apicina, Lamarck. — var. Reqineni (Moq.-Tand.). — alpina, Faure-Big. — var. Clarinvalia (Moq.-Tand.). — cericelorum, Müller. — var. Charpentieri(M.-Tand.). — cricelorum, Müller. — var. pyramidata (Moq.-Tand.). — pisana, Müll. — var. globosior (Shuttlew.).

— lerrestris, Penn. — var. trochoides (Moq.-Tand.).

Dans ce même genre Helix, les formes de passage sont assez multipliées. Il existe en effet un grand nombre de types très voisins les uns des autres par leurs caractères généraux, ne différant souvent que par la disposition de la spire. Ainsi, par exemple, les Felix obvoluta et H. holoserica sont certainement très voisins, mais chez le premier, la forme est essentiellement planorbique, la spire atteint le iminimum de hauteur, les tours sont rentrants par rapport au sommet, tandis que dans le second, la spire commence à s'élever légèrement, le sommet apparait un peu au-dessus du plan supérieur du dernier tour. Dans le groupe de l’/Zelix ericetorum, on passe de cette forme déprimée à grand ombilice aux formes plus élevées des Hetix cespitum, H. Terveri, ete. On passe également de l'Helix ferrestris Pennant à l'Hclix trochilus, de l'Helix trochoides à l'Helix conoïdea, de V Helix barbara à l'Helix acutu, ete., par des modifications successives dans la hauteur de la spire, entrainant nécessairement la modification des parties adjacentes. Enfin, nous trouvons encore dans la faune européenne, mais alors hors de France,

998 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

une disposition toute particulière de la spire ; comme chez les Planorbes, quelques Hélices de la Lombardie ont leurs tours tout à fait embrassants, avec un double ombilie ;: C. Porro a proposé pour cette forine particulière la dénom ination générique de drepanostoma.

Nous avons fait représenter pour les Bulimes un exemple de variations dans le mode d'enroulement. Les fig. 17 et 18 de notre planche IE se rapportent toutes les deux à des Bulimus montanus de notre région ; mais on peut voir la différence qui existe dans le mode d’enroulement de leur spire : dans l’un, cette spire s'enroule d’abord rapidement et le dernier tour devient ensuite plus large; chez l’autre, ce développement est plus régulier et le dernier tour a moins de hauteur par rapport aux autres. Cet exemple très net et très précis se reproduit dans un grand nombre de coquilles ; mais il est surtout frappant chez les espèces turriculées et fusiformes dont il modifie davantage le galbe et le profil.

Chez les Chondrus, notamment chez les Chondrus fridens etCh. quadridens la spire peut être plus ou moins ailongée ; de là des var. major et minor parfaitement distinctes résultant précisément” de cel allongement de la spire. Quant aux autres variétés que nous avons signalées, elles proviennent plutôt d’un renflement de la coquille, puisque le galbe change sans que la hauteur totale soit modifiée.

Les Cæcilianelles et surtout les Ferussacies peuvent également présenter des variations fort intéressantes dans le mode d’enroulement des tours de spire. M. Bourguignat (1), en élevant plusieurs de ces formes au rang d'espèce, s’est précisement servi des caractères que peut présenter non seulement la spire en général, mais le plus ou moins de développement de l’avant-dernier tour.

(1) Bourguignat, 1860. Mulacologie terrestre du château ü’1f, p. 48, pl. Il.

Il en est de même pour les Clausilies: la hauteur de la spire et le nombre des tours varient non seulement d'une espèce à l’autre dans un groupe donné, mais encore dans une même espèce. Tel est, par exemple, le Clausilia solida Draparnaud dont le type, d’après M. Bourguignat, a de 14 à 15 millimètres de hauteur et pour lequel il admet les var. b (Clausilia hetersstropha Risso), de forme plus obtuse, var.c (Clausilia Mofellana, Parreyss) de taille plus haute, var. d (Clausilia Macluriana, Risso) de taille plus petite, el var. e (ininor) de taille plus petite encore. Nous pourrions également citer les Clausiha laminala Montagne, Cl. punclata Michaud, Cl. Rolphii Leach, CI. mucidu Liegler, C. plicala Dra parnaud, CL. gallica Bourguignat, elce., chez lesquels la hauteur de la spire peut se modifier de façon à présenter plusieurs variétés toutes parfaitement distinctes du type.

Les Planorbes avec leur forme toute spéciale peuvent également présenter des variations dans la spire ; mais celles-ci se traduisent alors par un nombre de tours variable. Dans un même groupe, ce nombre varie souvent d’une facon notable, mais il arrive aussi qu'il peut être plus ou moins grand dans une même espèce. C'est ainsi que nous voyons le Planorbis Perezii Graëlls avec tantôt sept, tantôt huit tours ; le Planorbis seplemgyralus Ziegler, en a six ou huit; le Planorbis conlortus Müller en a également de six à huit et ainsi de suite.

Mais ces variations dans la spire sont encore plus particulièrement manifestes chez les Limnées. Nous ne parlerons pas ici de certaines formes anormales, telles que la courbure de l'extrémité de la spire, qui semblent cependant héréditaires dans certaines colonies. Dans ce genre, en effet, la forme et la hauteur de la spire jouent un très grand rôle non seulement dans la spécification, mais encore dans la classification. Quelques auteurs ont classé les Limnées d’après la hauteur de la spire, qui peut être très courte (Limnæaglutinosa Müller),

360 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

médiocre (Limnæa limosa Linné), ou allongée (Limnæa s{agnalis Linné). Dans un même groupe on sépare les espèces par le rapport de la hauteur de louverture à la hauteur de la spire. En outre, dans un même groupe, les formes voisines admises parfois comme simples variétés sont spécifiées par le plus ou moins de saillie de la spire. Tel est le cas par exemple, des formes rattachées au Limnæa auricularia. Suivant que la spire est courte, très courte, extrêmement courte, ou rudimentaire, on aura les Lirnœæa canalis Villa, Linnœæa acronica Studer, Lunnæa Hartmanni Studer, Limnæa Monnardi Hartmann. Mais il faut dire que dans ce groupe, en même temps que la spire va en s'affaissant, l'ouverture va en s’élargissant, ce qui contribue également à modifier le faciès général de la coquille. Dans un autre groupe, celui du Limnæa palustris, nous voyons la hauteur totale varier de 10 à 25 millimètres, par un allongement plus ou moins grand de la spire, les autres caractères n'étant pas sensiblement modifiés. C’est ainsi que du type de Limnæa palustris on passe au Limnœæa corvus qui n'en diffère que par une taille sensiblement plus grande et par une coloration differente. Ce même Limnæa corvus peut à son tour subir de notables modifications däns son allure, par suite du mode d’enroulement de la spire; suivant le plus ou moins de rapiaité d'enroulement des Lours, on aura les deux formes fossiles que nous avons signalées dans un autre travail (1). Enfin, cette même spire peut avoir un nombre de tours plus ou moins variable ; dans le Limnœæa stagnalis il varie, d'après Moquin- Tandon, de 5 à 8, et de 7 à 9 dans le Linmnœæa glabra.

Les Physes tiennent un peu des Limnées sous le rapport des variations de la spire, et les individus de nos pays nous ont, à ce point de vue, présenté quelques faits intéressants.

(1) A. Locard, 1880, Mouv. recherches sur les argiles lasustres, p. 30.

Si nous comparons par exemple nos Physa fontinalis avec ceux de la Suède, nous voyons que les premiers ont la spire moins allongée que les seconds; inversement nos Physa acula ont au contraire une tendance à avoir la spire plus allongée, plus élancée que ceux du bassin de Paris ou même du reste de la France. Dans notre planche IF, nous avons fait figurer divers types de Physes dont l’enroulement de Ia spire est bien différent ; les figures 30 et 31 se rapportent à deux Physa hypnorum dont les premiers tours s'enroulent plus où moins rapidement, tandis que les figures 32 et 33 représentent deux Physa acuta d'un galbe très différent par suite du plus ou moins d’acuité de la spire.

Si nous considérons les Paludinidæ telles qu'elles ont été classées par Paladilhe, nous voyons que ce savant auteur s'est servi de la forme plus où moins allongée de la spire pour établir ses différents groupes. Ainsi par exemple, pour classer les vingt-quatre Paludinella de France, il est parti de la forme subglobuleuse, ventrue, du Paludinellu viridis Poiret, pour arriver à la forme cylindroïde du Paludinella pupoides Paladilhe, de nos régions. De même pour les Belgrandia a passé de la forme ovoidéo-conique à spire médiocre du Belgrandia Simoniana Paladilhe, à la forme conoïdéocylindracée à spire allongée du Belgrandia marginata Michaud. Dans chacun des différents genres de la famille des Paludinidées la spire varie de forme et de hauteur ; mais dans une même espèce le nombre des tours varie également : Bythina tentaculala Linné, de 5 à 7 ; Amanicola similis de 4 à 9; Paludinella brevis Draparnaud, de 3 à 4; Belgrandia marginala Michaud, de 5 à 6; Hydrobia Charpyt Paladilhe, de 6 1/2à 7; Paludestrina pr'ocerula Paladilhe, de 7 à 8, etc.

Le genre Valvata est encore un de ceux dont les espèces peuvent présenter entre elles une grande différence relativement à la spire. C'est qu'en effet, les malacologistes sont au-

362 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

jourd’hui d'accord pour ranger sous la même désignauon générique des formes coniques ou globuleuses comme celles du Valvata piscinalis Müller avec des formes déprimées ou planorbiques comme celle du Valvala cristala Müller. Pour ce dernier groupe, Fitzinger avait bien proposé la dénomination de Gyrorbis et Schlütter celle de Planella, mais ces coupes génériques n’ont pas élé admises. El reste donc reconnu que la hauteur de Ia spire peut varier dans des proportions considérables chez les Valvées; mais en dehors de cette donnée première, nous voyons que dans un même groupe celte spire peut présenter des modifications très intéressantes. Dans sa Malacologie d'Aix-les- Bains, M. Bourguignat a représenté la série des Valvala alpestris Blauner, V. piscinalis Ferussae, V. oblusa Brard et V. contorta Menke. Il est très curieux de suivre les passages de ces différentes formes des unes aux autres ; nous voulons bien admettre qu'elles sont toutes parfaitement distinetes en général, mais il faut reconnaitre aussi que dans la nature on trouve des formes intermédiaires, ou de passage entre chacun de ces types bien définis, et qu'avec un peu de recherches, on arrive à élablir une série presque continue passant de la forme à spire bien déprimée du Valvala alpestris à la forme de spire élancée du Valvata contorta. C'est qu'en effet, dans ce groupe tous les caractères marchent ensemble ; à mesure que la spire s'élève, l’ombilie se rétrécit, tandis que le dernier tour s’affaisse el l'ouverture s'allonge ; la progression des modifications de chaque carac ière est constante et régulière. En voyant une pareille planche, on ne peut que regrelter que toute la malacologie ne soit pas représentée avec autant de fidélité et d’exactitude, et sous un jour aussi net et aussi précis.

Tours De spiRe. — Comme nous l'avons déjà fait observer, il existe une corrélation forcée entre les variations de la spire et celles de toutes les parties de la coquille qui s’y

DU BASSIN DU RHONE 263 raltachent. C'est ainsi que nous avons vu le nombre des tours de la spire varier plus où moins dans certaines espèces, de même que leur hauteur proportionnelle sera en raison directe de l'élévation de la spire. Mais nous voulons parler ici des variations que subissent les tours de spire dans leur développement. Ce développement n'est pas toujours régulier et constant. Chez quelques mollusques, le dernier tour notamment prend vers l'ouverture un accroissement consi dérable en quelque sorte anormal; la volute, représentée par la projection horizontale de la ligne suturale n’est pas toujours régulière, et bien souvent il existe une sorte de renflement exagéré dans le développement du dernier tour de la coquille.

Le développement du dernier tour chez les Suecinées a donné lieu à des variations qui ont été diversement interpré tées par les auteurs. Si nous mettons en rapport les travaux de MM. Baudon et Bourguignat sur les Succinées francaises, nous voyons d'abord que bien des formes, citées à simple titre de variétés par M. Baudon, sont érigées au rang d'espèces par M. Bourguignat. C'est là une simple question d'interprétalion à laquelle nous ne nous attachons pas pour le moment. Mais il existe certaines variétés dues en grande partie au plus ou moins de développement du dernier tour et qui ont été rangées par ces deux savants auleurs sous des dénominations spéciliques différentes. Ainsi les var. gigantea, propinqua, opaca et ventricosa créées par M. Baudon pour le Succinea Pfeifferi Rossmassler, sont rapportées au Succinea pulris Linné, par M. Bourguignat; de pareilles divergences sont bien faites pour montrer combien ces variations dans la forme des mollusques peuvent donner lieu à des interprétations différentes, puisque voilà des variétés qui peuvent ètre rattachées à Lel ou tel type; ce sont nécessairement des formes intermédiaires ou de passage.

364 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

Chez les Hyalinies, il existe un type dans lequel la spire prend à son extrémité un accroissement considérable; c’est le Hyalinia nilens Gmelin.Ce serait en quelque sorte une exception dans le genre, si M. Bourguignat n'avait pas observé une forme intermédiaire le Æyalinia subnilens, qui a une grande partie des caractères du Hyalinia nilens, mais dont le dernier tour, moins brusquement développé, rattache en quelque sorte cette forme exceptionnelle aux autres Hyalinies.

Les Hélices ont la spire en général plus régulièrement enroulée que les Hyalinies, du moins nous ne voyons pas dans cette famille des écarts aussi grands dans le rapport du développement du dernier tour aux tours précédents. Maïs il n'en est plus de mème lorsqu'il s’agit de la position de ce dernier tour par rapport à la verticale, où par rapport à l'ombilie. Nous voyons, en effet, bien souvent chez une même espèce de nombreux individus présenter entre eux des variations très notables, suivant la posilion de ce dernier tour; ce sont alors des variations purementindividuelles, ne constituant pas des variétés. C’estsurtout dans le groupe des Héli ces striées que ces variations dans l'attitude du dernier tour sont le plus sensibles.

Dans ce groupe,il existe en effet un très grand nombre de formes fort voisines les unes des autres basées sur la dispo sition et le mode de développement du dernier tour. De son mode d'enroulement dépendra le faciès général de la coquille ; mais en outre les caractères de lombilie seront forcément solidaires du plus ou moins de rapidité d'évolution des derniers tours. L'Helix diniensis par exemple, qui vit dans nos pays, est notamment caractérisé par le rapide développement de l'extrémité du dernier tour; comme chez le Hyalinia nitens, cette portion de la coquille s'épanouit diffé remment des autres tours, et l'allure de la coquille se trouve

ainsi modilice.

Parmi les grandes Ferussacies du Midi de la France, on observe également de curieuses variations dans le mode d'enroulement des tours de spire. Cet enroulement nest pas régulier, et par suite mème du galbe allongé de la coquille, l'hélice tracée par la lignesuturale affecte une forme plus ou moins variable. M. Bourguignat a parfaitement présenté ces différentes manières d'être de la spire des Ferussucia folliculi Gronovius, F. Gronoviana Risso, F. regularis Bourg, F. Vescoi, Bourge., F. amauronia Bourg., F. amblya Bourg, et À, Forbesi Bourg. (1). C'est surtout chez le Ferussacia Veseoi que les tours de spire s'enroulent avec le plus d'irrégularité à mesure qu'ils se rapprochent de l'ouverture.

Les Clausilies, les Pupas, le Vertigos, et en général les coquilles fortement turriculées sont celles chez lesquelles le nombre de tours de la spire semble le plus varier. Ainsi parmiles Clausilies de notre région , nous citerons par exemple les Clausilia laminata, CL. fimbirata, Cl. punclate, dont le nombre des tours varie de onze à douze, et le Clausilia rugosa, CI. crennulata, dont le nombre des tours passe de douze à treize. Chez les Pupas et les Vertigos l'écart peut devenir plus grand encore et cela toujours dans la même colonie. I n'est point rare notamment de trouver des Pupa muscorum bien adultes, n'ayant que six tours de spire, et vivant avec d'autres individus qui eu ont huit.

Les Pianorbes nous donnent un exemple tout à fail similaire à celui que nous avons signalé à propos des Hyalinies. Nous voulons parler des Planorbis abus Müller et PE. Cros seanus Bourguignat. Un des caractères du Planorbis albus réside dans l'eccroissement rapide des tours s'élargissant de plus en plus à mesure qu'ils se rapprochent de l'ouverture. Le Planorbis Crosseanus, bien souvent confondu avee lui, tout

(4) Bourguignat, 1800. Malacologie terrestre de l'ile du château d'If, p. 18 et seq., pl. IT.

366 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

en présentant une grande analogie comme taille et comme galbe général est au contraire caractérisé par ses tours de spire à croissance régulière et proportionnelle; mais en même temps cette différenciation dans le développement des tours à amené une modification Caas la forme de l'ouverture ; l'espèce dont le dernier tour est élargi a pris une forme ovale-déprimée, tandis que l’autre à conservé une forme arrondie non dilatée.

Chez les Limnées, le nombre des tours serait variable suivant certaines données d'habitat. M. le docteur Brot (1) a observé que les Limnæa stagnalis vivant à une profondeur de 50 mètres dans les eaux du lac de Genève n'avaient que quatre tours de spire, tandis qu'en général les formes types en ont cinq. « J'ai, du reste, déjà observé, dit-il, cette maturité précoce, devancant le développement complet des tours de spire chez quelques Limnées auriculaires naines, vivant dans des condilions peu favorables, comme par exemple dans des eaux froides, des sources de montagne. »

Les Paludinidæ, en général, sont loin de présenter chez la même espèce une parfaite régularité dans la forme des tours. Dans les Bythinies, le Bythinia tentaculuta Leach présente notamment de grandes variations non seulement entre des colonies différentes, mais même entre les individus d'une même colonie. Sans parler de la var. producla qui peut affec ter les formes les plus différentes, nous voyons, dans le type méme, des individus dont les tours de spire ont des proporlions relatives très différentes. Chez presque toutes Îles Paludinella, Hydrobia, Lartetia, Belgrandia, ete., il en est à peu près de mème. Un des caractères distinctifs repose sur

la proporlion relative des tours les uns par rapport aux au-

(4) Brot, 1874. In Forel, Matériaux pour servir à l'étude de la farie profonle du lac Léman, Bull. Soc. vaud., vol. X'IT, p. 110.

DU BASSIN DU RHONE 367 tres ; or il est facile de voir que dans une série d'individus de la même source, de même taille, de même âge, l’avant-dernier {our est loin d’avoir exactement les mêmes proportions relatives par rapport aux autres tours. Nous avons examiné plus de deux cents Paludinella pupoides de Thoiry dans le département de l'Ain, et nous avons vu combien ces proportions variaient. Du reste, cela explique parfaitement les diffi cullés qu'éprouve toujours tout naturaliste qui veut classer ces petites coquilles dont on à, depuis quelques années, par trop multiplié les espèces.

C'est à ce même ordre de variations qu'il faut rattacher la plupart des variétés globuleuses chez les mollusques Gastéropodes. Ces variétés sont très nombreuses ; il en est quelques-unes qui sont considérées tantôt comme simples varié tés, tantôt comme espèces. Tel est le cas du Succinea putris, var. subglobosa Baudon, que M. Bourguignat fait rentrer dans le Succinea Charpentieri Dumont et Mortillet. Nous indiquerons également les variétés suivantes :

Helix limbata, Drap. — var. trochoides (Moquin-Tandon). — pisana, Müller. — var. globosior (Shuttleworth). — nemoralis, Lin. — var. globulosa (Baudon).

Rumina decollata, Lin. — var. turricula (Moq.-Tand.).

Physa fontinalis, Lin. — var. inflala (Moq.-Tand.).

— acuta, Drap. — var. ventricosa (Moq.-Tand.).

— acuta, Drap. — var. gibbosa (Moq.-Tand.).

— acula, Drap. — var. castanea Moq.-Tand.).

Limnæa truncatula, Müller.— var. ventricosa(Moq.-Tand.). Peludinella viridis, Poiret. — var. inflala (Moq.-Tand.). Bylhinia tentaculata, Lin. — var. ventricosa (Menke).

. Truncalure de la Spirale. — Nous ne pouvons passer ici sous silence le singulier phénomène de la truncature de l'ex-

368 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

trémité de la spire chez quelques coquilles. S'il est ancrmal pour la plupart des formes, il devient au contraire, un caractère constant pour d’autres. Tel est le cas bien connu du Rumina decollata du Midi de la France. M. Gassies (1) a suivi le développement de ce curieux Gastéropode depuis l’accouplement jusqu’à l’état adulte et a pu étudier les conditions dans lesquelles se faisait la truncature du dernier tour de la spire. Dans nos anomalies, nous signalerons le mème fait chez quelques Clausilies ; enfin, rappelons ici les curieuses observations de M. Lataste (2)sur l’Helix aspersa scalaire, dont le sommet s’est tronqué à la facon de celui du Rumina decollala.

COLUMELLE. — La columelle chez les testacés est l'axe ecntral autour duquel s’enroulent les tours de la spire. Elle peut être droite, arquée, sinueuse ou torse. On comprend en outre que sa hauteur varie suivant la hauteur de la spire. La columelle est spirale ou subspirale chez les Vitrines, les Succinées, les Hélices, les Paludines, ete. ; elle est torse chez les Physes.et les Limnées ; droite, chez les Bulimes. Sa base est souvent plissée comme chez les Limnées ; mais parfois aussi, il existe sur la columelle des lames spirales qui l'accompagnent; tel est le cas des Clausilies et des Carychies. Enfin chez les Nérites, elle forme un bord dilalé, sepliforme et tranchant.

M. le docteur Baudon, en étudiant la columelle des Vitrines, à signalé une nouvelle disposition à laquelle il a donné le nom de Lamelle falciforme (3), qui diffère suivant les espèces. « Dans la coquille des Vitrines, la columelle est solide, oblique, spirale, courte, très large, arquée à son insertion et

(1) Gassies, 1847. Essai sur le Bulime trouqué, in Actes Soc. Linn. Bordeaux, tome XV.

(2) Lataste, 1876. Sur les troncatures successives d'un Æelix aspersa en forme de corne u’abondance, in Journ. de conch., tome XXIV, p.242.

(3) Baudon, 1862. Nouveau catalogue des mollusques de l'Oise, p. 14.

tourne en dedans avec le test. Au dehors, elle se déjette au devant de l’ombilie qu'elle masque souvent en totalité. A partir de sa torsion, on remarque une surface plane, coupée obliquement, suivant le bord inférieur et disparaissant entièrement avee lui. Celle lamelle qui, tout en faisant par tie de la coquille, semble en être une portion bien limitée, forme un angle avec la marge ». Comme Île fait observer ce savant auteur, l'examen de cette partie de la coquille peut done aider à la détermination des Vitrines.

Chez les Clausilies, la columelle est subspirale; en outre, elle est ordinairement garnie de deux lames parallèles qui s’'enroulent tout autour d'elle, formant en quelque sorte rainure : dans l'espace laissé libre vient s'engager le Clausilium.

L'étude des caractères de la columelle a, du reste, plusieurs fois servi pour le groupement des espèces. Moquin- Tandon, dans son genre Bulimus, qui comprend les Chondrus, Azeca, Ferussacix et Cæcilianella, a mis en avant les caractères donnés par les différentes manières d’être de la truncature de la base de la columelle. Dans les Limnées, on a toujours tenu compte de la forme et de la position du pli columellaire dans toute bonne diagnose spécifique; ce pli en effet, est de forme très variable dans une même espèce. Nous voyons que, pourle Linnœæa elophila, M. Bourguignat l’a pris pour un de ses caractères prédominants ; de même M. Gassies a formé son Limnæa t'encaleonis pour une coquille du groupe du Limnæa limosa dont la € olumelle forme un angle presque droit à son origine.

OuverTure. — Les caractères fournis par l'ouverture des coquilles sont des plus précieux pour leur bonne classifica tion. Mais cette ouverture étant en corrélation directe avec la forme du dernier tour, les modifications que celui ei pourra éprouver devront nécessairement se manifester dans cette

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partie du test. Avant de parler des caractères particuliers ou accidentels de l'ouverture, comme le péristome, les plis ou lamelles, les bourrelets, les dents, ete., nous nous occuperons d'abord des variations dans la fornie même de cette ouverture.

Les Testacelles, avec leur coquille encore assez mal défi nie, mais dont l'ouverture est presque aussi grande que la coquille elle-même, présentent dans cette partie des variations considérables : à taille égale, l'ouverture de la coquille d'une Testacelle peut être plus ou moins longue ou plus ou moins large, etirrégulièrement arrondie. On ne saurait baser des caractères spécifiques bien précis sur sa forme ou sur ses dimensions.

Il n’en est plus de même chez les Vitrines ; la taille et la forme de l'ouverture deviennent, au contraire, un des éléments de classification. Suivant que le bord columellaire est aplati on non aplati, on aura les sous-genres fyalina et Helicolimax. En outre, dans la classification des espèces, on a soin de tenir compte des dimensions relatives de cette même ouverture par rapport au diamètre maximum de la coquille,

Chez les Succinées, la dimension et la forme de l'ouverture sont en rapport direct avee le développement du dernier tour. M. le docteur Baudon a établi dans les Succinées de France trois groupes basés sur la forme de la coquille et celle de son ouverture. Le groupe du Succinea pulris pour des coquilles globuleuses ayant une ouverture grande et ovalaire ; le groupe du Succinea elegans pour des coquilles allongées, avec ouverture élancée, plus étroite; enfin le groupe du Suceincaoblonga pour des coquilles assez ventrues dont l'ouverture arrondie dépasse à peine la moitié de la hauteur totale. Dans un mème groupe, la forme de l'ouver-ture se modifie : on aura, suivant M. le docteur Baudon, des variétés comme Succinea pulris, Var. subqglobosa, H. Pascal, Drouelia Moquin-Tandon, Charpentieri Dumont et Mortillet

DU BASSIN DU RHONE Ro à

Ferussina Moriin-Tandon, olivulu Baudon, limnoidea Picard, dont plusieurs ontété élevées au rang]d espèces par M. Bourguignat. Enfin, dans un même type, admis par ces deux savants malacologistes, la forme de l'ouverture peut également présenter des variations non seulement propres à ce type, pinis encore à toutes les variétés et sous-variétés qui sont reconnues.

Le genre Leucochroa nous fournit un intéressant exemple de modification dans l'ouverture. Dans certaines colonies avant l'ombilic perforé ou couvert, l'ouverture est plus étroite que dans le type. De là la var. microstoma Menke.

Dans les Hyalinies, la forme de l'ouverture dépend essentiellement de celle du dernier tour, et suivant qu'il est plus ou moins dilaté, plus ou moins tombant, ete., l'ouverture sera plus où moins allongée et plus où moins oblique. Ce caractère d'obliquilé auquel on fait jouer un grand rôle dans la diagnose de certaines espèces comme celles des Hyalinia lucida, H. cellaria, H. alliacea, ete., n'a cependant pas toute la valeur qu’on lui attache, car il est, en effet, sujet à modification ainsi qu'il est facile de s'en rendre compte. Lorsque Île mollusque se trouve dans des conditions biologiques qui lui permettent un rapide accroissement, l'abondance même de la matière calcaire rend son dernier tour plus tombant; sa section est plus large, et par conséquent l'ouverture tend à ètre un peu plus oblique. Si, au contraire, son aecroissement s’est fait avec une certaine lenteur, s'il n’a pas eu à sa disposition tout le calcaire dont il avait besoin, la section de son dernier tour sera plus faible, il sera moins tombant, et par conséquent l'ouverture sera moins oblique. Et en effet, si lon compareles Hyalinia lucida élevés sur des calcaires à ceux élevés sur le granit, par exemple, on verra que les derniers ont leurs coquilles plus minces et en même temps que leur ouverture est proportionnellement moins large et

JT VARIATIONS MALACOLOGIQUES

moins oblique que chez les premiers. Enfin, chez les Ayalinia cryslallina Müller, la tendance à l'obliquité semble encore plus prononcée chez certaines colonies, qui tendent à former un passage entre ce type et le Æyalhinia hydalina, Rossmassler dont l'ouverture est nettement plus oblique et moins resserrée.

Chez les Helices, les Bulimes, les Clausilies, les Pupas, les Vertigos, les caractères de louverlure sont trop intimement liés à ceux des différents accidents aperturaux pour que nous ne soyons pas porté à en examiner les variations en même temps que nous étudierons celles de cesnombreux aceidents. Mais, d'une facon générale nous constaterons que l'ouverture dans une méme espèce donnée peut présenter des caractères très différents; il suffira pour s’en convaincre de jeter un coup d'œil sur notre planche d'Afelix nemoralis (pl. V.) pour voir quelles variétés d’'aspecls celle ouverture peut présenter tout en conservant cependant cerlains caractères spéciaux propres à l'espèce dont la diagnose aura été basée sur cette même forme.

Dans les Limnées, la forme de l'ouverture est essentiellement variable. Nous avons vu à propos des variations de la spire la corrélation directe qui existait entre cette hauteur et celle de l'ouverture pour la classification des différentes espèces du genre Zimncæu. Mais dans un même groupe, combien cette forme ne peut-elle pas se modifier ! Dans le groupe des Limnæa auricularia, H. limosa, H. stagnalis quelle multiplicité de galbes n'a-t-on pas! Nous voulons bien admettre que toutes les formes rangées autour du Limnæa auricularia ont à la fois des caractères spécifiques basés sur la forme de l’ouverture et sur celle de la spire. Mais, étant donné le Limnæa limosa \ype, peut-on affirmer que toutes les coquilles de même àge, de deux colonies différentes ont absolument la même ouverture? nous en doutons, et nous voyons là au

contraire une excessive variation dépendant sans doute à Ja fois et de la nature des eaux et de la nourriture de l'animal, Si l’on prend des œufs de Limnæa limosa et qu'on les élève dans des eaux autres que celles de leurs ancêtres, avec des plantes différentes, on aura certainement dans celte nouvelle colonie des êtres dont la forme de l'ouverture différera de celle de leurs ancètres. Enfin, en faisant accoupler des Lunnœæa limosa des deux colonies aux formes différentes, on aura encore une troisième colonie dont les caractères aperturaux différeront de ceux des deux premiers. Nous ne prétendons point qu'ils auront par la suite une fixité absolue, nos expériences n'ont pas été poussées assez loin pour nous en rendre compte; il est même probable, d'après les lois de latavisme,que les descendants de la nouvelle colonie finiront par rentrer dans le type dominant de l’une des deux premières; mais il n’en reste pas moins démontré que la forme de l'ouverture aura puse modifier.

En résumé, les modifications les plus grandes dans la forme de l'ouverture ont surtout lieu chez les coquilles dont cette ouverture n’est point cerclée par un péristome, comme les Vitrines, les Succinées, les Hyalinies, les Limnées, ete. La secrétion ealeaire qui vient en quelque sorte couronner le développement complet de la coquille par la formation du péristome, des dents, des bourrelets, se traduit ici chez les mollusques aquatiques par un épanouissement plus ou moins marqué de la région aperturale. De là une variabilité nécessaire résultant des conditions biologiques des mollusques, variabilité d'autant plus considérable qu'ils auront leur ouverlure normalement plus grande.

Pour terminer ce qui est relatif aux caractères de louver- Lure, 1} nous reste à dire quelques mots au sujet de certaines dispostions particulières propres à quelques genres spéciaux récemmeut créés par M. Bourguignat. Tels sont les Lartetia

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et les Paladithia. Dans les Larlelia, la partie inférieure de l'ouverture est plus avancée que la partie supérieure; le bord externe dilaté et arqué est projeté en avant, de telle sorte qu'entre cette dilatation et le point d'insertion se trouve une partie de ce bord plus ou moins concave, comme canaliculée et qui ressemble à la concavité supérieure du bord externe des Paladilhia. Dans ce genre, l'ouverture a sa base projetée en avant et dépassant le bord supérieur; ie bord externe est excessivement arqué et projeté en avant; enfin, il existe à la partie supérieure de l'ouverture une fente pleuortomoïdale échancrant plus ou moins fortement la partie supérieure du bord externe et formant saillie sur les derniers tours. C’est en se basant en grande partie sur ces caractères que l’on est arrivé à spécifier sept Paladilhia vivant en France, et cinq Lartetia. Malheureusement le nombre des échantillons rapportés à chaque espèce est fort restreint el les formes de passage n’ont pas été suffisamment étudiées.

PÉRISTOME. — La forme et la nature du péristome complètent chez les mollusques les caractères fournis par lou verture. Ce péristome peut être : simple, continu, disjoint, évasé, réfléchi, bordé ou marginé ; de là autant de manières d'être propres ou spéciales à telles ou telles espèces, sujettes elles-rièmes à des modifications ou des variations que nous allons étudier.

Les Vitrines, les Succinées, les Hyalinies, ont leur péristome mince, tranchant et désuni. Chez les Hélices, au contraire, la nature de ce péristome est très variable, et c’est en se basant sur les caractères qu'il peut fournir que le docteur Pfeiffer a établi sa classification des Hélices. Dans ce genre, il estun premier fait général propre à toutes les Hélices ornées d'un péristome plus ou moins développé chez le type; c’est celui de la variabilité dans les caractères fournis par ce

DU BASSIN DU MIONE 315 même péristome. Ainsi l’Aelix pomalia Lype a son péristome interrompu, mais évasé et épaissi. Si l'on observe le péristome de cette même Helice suivant qu'elle vit dans des milieux calcaires ou graniliques, on remarquera bien facilement que les Helix pomaliu des pays caleaires, situés dans les régions basses des plaines et des vallées de nos pays ont à âge égal et taille proportionnelle, le peristome beaucoup plus large, beaucoup plus épais, beaucoup plas développé que les mêmes Helix vivant dans les pays granitiques ou à des altitudes plus élevées. Il y a donc là un premier fait général dénonçant la variabilité des caractères du péristome. Ce fait s'applique à toutes les coquilles susceptibles d'avoir un péristome normalement bien développé.

Le développement du péristome peut être en corrélation avec le plus ou moins de grandeur de l'ombilic, dans certaines coquilles, le board columellaire venant en partie recouvrir cet ombilic; mais nous nous réservons de traiter ce sujet à propos de l'étude de l'ombilic.

La forme ou mieux le développement du péristome peut varier chez certaines espèces. En effet, par sa nature même, le péristome peut être continu où interrompu suivant qu'il est plus ou moins développé; s’il est interrompu à son point de contact avec l'avant-dernier tour, il peut former un callum dont l'importance sera en raison directe avec l'épaisseur de la coquille et surtout avec le plus ou moins d'importance de la matière calcaire sécrétable. Chez l'Helix cornea Draparnaud le péristome est nettement interrompu dans le type, mais sur une faible longueur; chez l'Helix Desmoulensis Farines, forme très voisine, mais cependant facile à distinguer, ce même péristome est tantôt subcontinu, tantôt continu. I y à passage entre Ja disposition du péristome de ces deux types eux-mêmes voisins. Les /lelix coslata et Helix pulchella de Müller sont également deux formes qui doivent être placées

376 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

l'une à côté de l’autre dans la méthode; le péristome, chez l’une comme chez l’autre, peut être continu où subeontinu ; en outre, dans l'Helix costata, il est plus tranchant, moins émoussé, que dans l’Helix pulchella.

Mais là où nous trouvons plus de variations encore, à propos du péristome des Helix, e est dans la coloration. Un des caractères de l’Aelix nemoralis réside dans la coloration noire du péristome. Quelques auteurs mème se sont basés, pour séparer l'Helix nemoralis de Helix horlensis, sur la différence de coloration du péristome; normalementil doit être noir chez l'Helix nemoralis et blane chez l’AHelix horlensis. Ce fait est loin d'ètre exact, car nous trouvons aujourd'hui bien des colonies d'Hélices ayant tous les autres caractères de l'Helix nemoralis et dont le péristome est complètement blane, avec absence totale de toute tache ombilicale colorée ; de mème qu'il existe des Helix se rapportant absolument à l'Helix hortensis et dont le péristome est parfaitement noir. Aux environs mêmes de Lyon, à la Mulatière, il existait autrefois toute une colonie de gros Helix nemoralis var. libellula avec le péristome blanc; à la tour de Carat, dans les Pyrénées- Orientales, on trouve d'énormes Âelix nemoralis avec le péristome blanc; nous avons figuré dans notre planche V, plusieurs de ces types. Réciproquement dans des colonies d'Ilelix hortensis observées aux Ardillats, dans les montagnes beaujolaises, ou sur les bords du Rhône aux environs de Lyon, nous trouvons les var. Alderia, Moulinsia, Debeauxia, Mayeria, Sarratia, Barnesia, Forestia, Morletia, Reclusian«, Kokleia, incarnala, Baudonia, ele. qui ont les unes le périslome toujours noir, les autres tantôt blane, lantôt noir, tout en vivant parfaitement ensemble. On serait donc fortement induit en erreur si l'on était réduit à ce caractère pour distinguer les espèces.

Ce changement de coloration dansle périslome existe éga-

lement chez des Hélices d’autres’groupes : l'Aelix fruticum de nos pays a parfois son péristome et le commencement de son ouverture colorés en rose ou en violet rose, alors que le reste de la coquille est de couleur fauve plus pâle. L'Helix pisana du Midi a son péristome d'un beau rose, mais à mesure que l'on remonte en altitude, on observe que cette coloration tend à perdre de son intensilé dans les colonies acclimatées normalement. Les Helix pisana trouvés à Lyon avaient leur péristome presque blanc; ceux des environs de Paris sont loin d’être d'un rose aussi vif que ceux du Midi de la France. Chez l'Helix pomatia, le péristome est souvent d'un beau rose, mais on n'observe d'ordinaire cette coloration que dans les échantillons méridionaux ou dans ceux qui vivent dans les régions des plaines basses et des vallées, et jamais ou du moins très rarement dans les individus recueillis à de grandes altitudes.

Enfin, fail assez singulier, ce mème péristome à coloration variable peut être affecté dans certains cas de bichromisme. Telle est la var. bimarqginata établie par Picard pour des HHelix nemoralis à péristome d’un brun plus ou moins foncé extérieurement et blanc intérieurement. Ce bichromisme existe également chez l'Helix hortensis ; il n'est pas rare chez les coquilles à péristome brun; il devient presque normal chez l'Helix syluatice.

Dans quelques Hélices, on observe sur le bord inférieur du péristome une petite saillie ou protubérance qui se traduit plus tard chez les Limnées par un pli plus çu moins prononcé sur le bord columellaire. La position de ce pli, son intensité, sa forme même, peuvent avoir leur importance dans la séparation des espèces. Ainsi, l'un des caractères du Limnæa slagnalis Linné et du ZL. elophila Bourguignat reside précisément dans la position de ce pli. Nous observons que chez les Limnées le pli du bord columellaire varie avec les

VAR. MAL. T (f. 2)

378 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

individus et qu'il ne prend réellement ses caractères définitifs que lorsque la coquille devient adulte. Jusque-là on ne peut réellement pas lui attribuerla moindre fixité. Ilest, du reste, d'autant plus variable qu'il sera plus fort, plus marqué, mieux accusé, une fois que la coquille aura atteint son développement. complet.

Le galbe du péristome joue un grand rôle dans la classification des Pomaties. Sa forme générale évasée est tout à fait caractéristique ; mais elle est sujette à variations. Nous avons dans notre région plusieurs exemples de ce genre. Le Pomatias apricus de la Grande -Chartreuse a donné à M. Bourguignat une variété caractérisée par un épaississement el une plus grande dilatation du péristome. Le Pomatias seplemspiralis a tantôt son péristome uni, évasé el simple, tantôt également évasé, mais cerclé en dedans par un second bourrelet péristoméal. Cette singulière modification aperturale rentre rait presque dans le cas des anomalies. Elle existerait également d'après Moquin -Tandon, chez le Pomatias patulus des environs de Toulon et de Montpellier.

‘Ouen. — Les mollusques Gastéropodes peuvent être ombiliqués, perforés ou imperforés, suivant la manière d’être des derniers tours de la spire près du bord columellaire. On comprend sans peine la valeur de semblables caractères dans toute classification des coquilles ; et cependant, malgré leur importance, ces caractères ne jouissent pas, comme nous allons le voir, d'une fixité absolue.

Dans le genre Hyalinia, les caractères spécifiques des différentes espèces, ainsi que nous l'avons déjà fait observer, sont extrèmement rapprochés ; la plupart des coquilles ayant un galbe général plus ou moins similaire, on a dù nécessairement, pour établir des diagnoses suffisantes, réunir tous les éléments différentiels possibles. L'un d'eux, des plus essen -

tiels, repose sur les dimensions de lombilic ; et en effet, on passe dans celte famille de coquilles ayant un large ombilic comme le Ayalinia nilens, à d’autres coquilles, comme le Hyalinia diaphana, chez lesquelles cet ombilic est nul ou à peu près nul. En même temps la forme même du dernier tour dans sa partie inférieure avoisinant l’ombilic est sujette à modifications.

Lorsque l'ombilie est très ouvert, on peul apercevoir une partie de l’avant- dernier tour ; sa forme alors est moins régulière ; c’est ce que nous observons chez les coquilles dont le dernier tour est plus ou moins brusquement développé à mesure qu il se rapproche de l'ouverture. D’autres fois, lorsque l’ombilie est de taille très petite, sa forme est plus régu lière ; souvent en même temps, le dessous de la coquille est plus bombé, et ce nouveau caractère le fait paraitre plus profond. Enfin dans certains cas, l’ombilie devient de plus en plus étroit, l'enroulement des tours de spire se fait avec plus de régularité, en même temps ils sont plus embrassants en dessous, et l'ombilie, tendant à devenir de plus en plus petit, finit par être nul.

Chez certaines Hyalinies les caractères fournis par l'ombilie peuvent varier. Mais le nombre en est restreint. Nous rappellerons que M. le docteur Baudon a signalé une var. umbilicala du Hyalinia nilidu « si largement ouvert que l’on aperçoit l'enroulement des tours de spire jusqu'au sommet » (1).

Le Leucochroa candidissüna nous donne un excellent exem ple des modifications que les caractères de l'ombilie peuvent éprouver chez une même espèce. Nous voyons en elfel cette coquille tantôt perforée, (antôt avec un ombilie couvert; ec sont les deux var. umbilicala et teclu de Menke. Mais outre ces deux Lypes extrêmes, on trouve des formes intermédiaires de

(1) Baudon, 1862, Nouv, catal. de: moll, de l'Oise, p. 17.

380 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

toute taille chez lesquelles l'ombilie est plus ou moins recouvert. Dans ce cas, il est plutôt masqué par un développement du bord columellaire que par le développement du dernier tour. On ne doit done pas d’après cela avoir une confiance absolue dans la fixité des caractères fournis par l’ombilic. Supposons pour un instant qu'un paléontologiste trouve pour la première fois dans un dépôt sédimentaire un ou deux échantillons analogues à la var. wmbilicala du Leucochroa candidissihina jusqu'alors inconnu à la science. Vite il fait une espèce nouvelle, et combien de fois cela n'est-il pas arrivé ! il crée un type caractérisé par la forme subearénée du dernier tour et par la présence d'un ombilie. Vienne ensuite un nouveau géologue qui découvre dans une autre région la var. lecta du Leucochrou candidissima aveeses tours plus arrondis : il y a cent contre un à parier qu'il s'empressera de faire bien vite une espèce nouvelle en démontrant tous les caractères différentiels qui existent entre ces deux lypes. Hélas ! que d'espèces ou prétendues espèces tertiaires el quaternaires sont dans ce cas ! Que de noms nouveaux ont été donnes à la seule vue d’un ou deux caractères de différenciation tout au plus bons à faire des variétés nouvelles ! |

Chez les Hélices, la présence ou l'absence de lombilic est un caractère qui est toujours pris en considération dans Ja détermination des espèces. Admellra-t-on, par exemple, l'Helix unidens de Ziesler comme une espèce distinelte de l'Helix unidentata de Draparnaud? 1 faudra dans ce eas se baser surtout sur la différence de taille, petite chez l'Helrx madens, jointe à un ombilic un peu plus large. Mais cela peul-il constituer des caractères suflisints pour établir une espèce nouvelle plutôt qu'une simple variété ?

L'Helix arbustorum 1ype possède un ombilie très étroit et très oblique ; mais, chez certains individus de notre région, nous voyons cel ombilic tantôt complète nent recouvert par

le développement du péristome vers la columelle, tantôt, au contraire, un peu découvert, et cela aussi bien chez les individus de grande taille que chez ceux de la var. alpicolu. Dans les formes les plus voisines que quelques auteurs n’ad mettent qu'à titre de variétés, comme l'Ielix Repellini Ch:rpentier, ce même ombilictend encore à se découvrir davantage et modilie ainsi les caractères diagnostiques de la coquille.

Les espèces qui ont le péristomce très développé, ou plus ou moins fortement réfléchi, rentrent dans la catégorie des mollusques à ombilic variable. Ainsi l'Helix lapicida avee son péristome à la fois continu et réfléchi peut présenter des variations assez notables dans les dimensions apparentes de son ombilic. On comprend, en effet, que les variations mêmes du péristome qui masque toujours un peu l'ombilie peuvent nécessairement infliger à celui-ci une apparence variant en raison de son développement. Il en est de même de l'Helix ponalia dont l’ombilie quoique très petit est plus ou moins apparent suivant l’élat de développement du péristome.

Il est tout un groupe d'Hélices chez lesquelles la dimen sion de l’ombilit joue un rôle des plus importants ; nous voulons parler des Hélices du groupe de l'AHelix hispida.Wexiste, en effel, un grand nombre d'espèces vivantes ou fossiles établies autour de ce Lype linnéen et dont un des caractères les.plus essentiels repose sur la dimension et la forme de l’ombilic. Le type extrème de la série parait êlre à ce point de vue l’Helix plebeia dont l'ombilie est très petit. Mais entre ces deux limites il y a place pour une foule d'intermédiaires. Et cependant, l'Aelix hispida type, pris dans des localités différentes, ou dans des stations d'altitudes variées peut avoir des formes d’ombilic différentes ; tantôt il est plus ou moins large, plus ou moins profond, tantôt il laisse voir une portion plus où moins grande de l'avant dernier-tour.

Chez les Hélices striées de nos pays, l'ombilic a également son ouverture variable, non seulement dans des individus de colonies différentes, mais encore chez des échantillons de même taille et de même âge d'une colonie donnée.

Dans les Hélices du groupe de l'Helix ericetorum, carac térisées par un ombilic large et découvert, nous voyons encore des espèces très voisines différcaées les unes des autres par les dimensions de leur ombilic, alors que chacun de ces différents types peut lui-mème varier suivant les milieux où ils se trouvent.

Enfin, chez les Valvées, nous avons déjà vu qu’en allant des formes surbaissées du Valvata alpestris aux formes élevées du Valvala contorla on passait par des galbes intermédiaires pour lesquels la plupart des caractères diagnostiques de la coquille allaient en éprouvant des modifications proportionnelles à celles de la hauteur. C’est ainsi que dans ces différents types l'ombilic, large d’abord chez l'espèce la plus basse, devient au contraire de plus en plus étroit à mesure que le

galbe s’éleve.

Sommer. — Chez les mollusques gastéropodes, le sommet représente le développement des premiers tours de la coquille. Avec l’âge, l'apparence ou la nature même de ce sommet peut se modifier. Rappelons d'abord que parmi nos espèces méridionales, il enest une chez laquelle l'ablation de ce sommet a lieu normalement au bout d'un certain temps. Le Rumina decollati, tandis qu'il est jeune conserve son sommet; mais à mesure qu'il grandit, l'extrémité du tortillon se sépare des derniers tours; une lame de matière calcaire ferme la coquille au point où elle sera ensuite brisée par l'animal lui-même; il conserve ainsi de quatre à six tours de spire, tandis que s'il les avait tous gardés, il en aurait de quatorze à seize. Ce mème caractère se retrouve

dans tous les animaux d'une famille de mollusques amphibies vivant le long des côtes au niveau du balancement des marées el qui ont toujours leur sommet brisé; c'estle genre Truncalella de Risso (1). M. Gassies a également signalé un certain nombre d'espèces ayant le sommet tronqué : Pirena spinosa, Melan‘aamarula, Cerithiun fluviatilis, Melania truncatula, Melania atra, ete.; toutes ces formes ont une ablation plus ou moins complète du sommet de la spire sans qu'il paraisse en résulter le moindre inconvénient pour animal.

Chez les Vitrines et chez les Hyalinies bien souvent le sommet s'excorie avee l'âge ; il perd son épiderme et ressemble alors à une coquille morte.

Les Hélices présentent aussi parfois ce phénomène ; nous avons vu des Helix «rbustorum et des Helix nemoralis de couleur très foncée, presque noire, prendre une coloration jaune ou grise à leurs premiers tours à mesure qu'ils avançaient en âge. Ce phénomène ne doit cependant pas être un résultat d'usure, puisque lorsque l'usure réelle par frottement a lieu sur les Hélices, c’est le dernier tour qui est nécessaire le plus exposé.

Il arrive quelquefois que les Clausilies ont leur sommet tronqué absolument comme celui du Rumina decollata; elles n’ont nullement l'air d'être gènées dans leur démarche; mais pareil fait n'est pas normal, et il est bien certainement le résultat d'un aceident ; nous avons constaté ce fait chez deux Clausilia laminata et sur un seul Clausilia plicala.

Dans le genre Ancylus, la forne et la manière d'être du sommet joue un rôle tout spécial qui a été étudié avec un soin particulier par M. Bourguignat (2;. 11 peut d'abord être

(1) Risso, 1876. ist. nat. Eur. mérid., |. IV, p. 124, (2) Bourguignat, 1861. Etude synonymique sur les mo lusqu?s des Alpes-Maritimes. — es Spicilèges maïacol: gi ques, p. 146,

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dextre ou sénestre suivant les espèces, de là deux divisions dans le genre. Mais, en outre, il existe au sommet même une dépression plus ou moins apparente à laquelle ce savant observateur a donné le nom de dépression apicale. Celle dépression peut être arrondie ou elliptique; en outre, sa position est variable ; elle peut ètre 1° à l'extrémité du sommet et regarder la base du bord postérieur; 2° un peu au-dessus de la pointe du sommet, et regarder plus ou moins obliquementle ciel ; 3° mème position surle côté droit du sommet; 4° même position sur le côté gauche. Nous ne mettrons pas en doute l'existence de la dépression apicale chez les Ancyles, mais il faut bien reconnaitre que son observation est souvent difficile ; ces caractères chez quelques individus peuvent être précis, mais bien souvent il est presque impossible de dire si sa forme est absolument cireulaire ou elliptique. Enfin, elle nous a paru présenter encore beaucoup moins de fixité dans sa direction, chez les Ancyles d'une même colonie.

CARËNE. — [lexiste un certain nombre de mollusques chez lesquels le dernier tour, au lieu d'être arrondi, présente une carène plus ou moins saillante, et plus où moins persistante. Plusieurs Hélices, qui lorsqu'elles sont adultes ont leur dernier tour parfaitement arrondi, ont au contraire ce même tour subcaréné lorsqu'elles sont encore jeunes ; c'est là, du reste, un caractères spécilique à ajouter à celui de la formation du péristome, pour reconnaitre si elles sont, ou non, arrivées à leur état parfait de développenent. Souvent cette carène persiste et prend un caractère de fixité plus ou moins absolu.

Chez le Leucochroa candidissimu, alors q vil est arrivé à l'élat parfaitement adulle, il peut néanmoins exister une

DU BASSIN DU RHONE 389 apparence de fausse carène très visible qui modifie le faciès général de la coquille, et lui donne un aspect de variabilité très prononcé. Parmi les Hélices qui sont nettement carénées, il en est quelques unes chez lesquelles cette carène peut être plus ou moins émoussée ; ainsi il n’est pas rare de rencontrer des /elix rolundata dont le dernier tour est un peu arrondi, de même que l’on voit des Æelix ruderata de nos pays conservant une fausse carène; ces deux formes pourtant normalement différentes tendent ainsi à se rapprocher. L'Helix fusciolula conserve aussi parfois, lors même qu'ilest adulte, une apparence de fausse carène ; nous avons vu des échantillons ayant alteint tout leur développement conserver sur leur dernier tour la trace de la fausse carène qu'ils portaient lorsqu'ils étaient encore jeunes. Nous citerons un autre exemple assez eurieux ; les Helix, incarnala, et H. limbata de Draparnaud sont spécifiquement bien distinets ; leur habitat normal, en outre, est différent; et cependant nous avons vu des indivi dus présenter des caractères communs aux deux types. Nous avons reçu de Montmorency près Paris des Helix incarnate appartenant à une seule et mème colonie, et dent le dernier tour avait une carène très obtuse comme celle de l'/Le lis limbala; la zone blanchâtre carénale et confuse du type normal élait remplacée par une bande blanche, mate, très distincte, comme celle de l{elix limbata.De mème, les Helix limbata du Midi transportés et acclimatés dans le Nord, ten dent à perdre, du moins pour certaines colonies, les caractères basés sur leur carène; leur dernier tour s'arrondit, la bande carénale s'atténue, et ils passent ainsi à l'Aelix incarnata. I ne reste plus alors, pour les spécifier, que les caractères basés sur la forme de l'ouverture, lesquels sont loin d'avoir une fixité absolue. On a, du reste, souvent confondu ces deux formes. Ainsi des Moulins, Grateloup et M. Gassies ont cité l’Helix incarnata dans la faune de la Gironde; suivant

386 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

M. P. Fagot (L), ils auraient pris pour l'Helix incarnala une forme de l'Helix limbata qui s’en rapproche par plusieurs caractères.

Certains Planorbes sont fortement carénés, et la position de leur carène, malgré le peu d'épaisseur ou mieux de hauteur de la coquille, peut se modifier. Parmi les Planorbes fortement carénés, nous observons les Planorbis complanalus Linné, PI. carinalus Müller, et Pl. submarginalus Cristofori et Jan. Ces trois formes diffèrent surtout par la position de leur carène; elle est centrale où médiane chez le Planorbis carinalus, inférieure chez le PI. complanatus et intermédiaire chez le PI. submarginalus. S'il existe entre les Planorbis carinulus et Pl. complanalus, quelques caractères spécifiques qui permeltent de les distinguer, ceux qui séparent les Plunorbis complanatus et PI. submarginatus sont déjà moins tran chés; aussi bien souvent arrive-t-il que l'on trouve des Planorbis complanalus chez lesquels la carène par suite d'un peu de renflement dans la partie inférieure des tours n’est pas aussi marginale que le type le comporte. Il y a entre ces deux derniers types des formes de passage très nombreuses de telle sorte qu'il est parfois bien difficile de dire où commence le Planorbis submarginalus et où finit le Planrorbis complanatus. Dans d'autres groupes très voisins, à carène aiguë où émoussée, nous observons les mêmes variations dans la position de la carène. Les Planorbis vortex et PI. rolundatus possèdent, les premiers une carène très aiguë, les seconds, une carène subobtuse ; mais nous avons montré dans la première partie de ce travail que la carène dans ces deux formes pouvait avoir une position très variable, tantôt centrale, tantôt inférieure ou submédiane, tout à fait analo-

(1) P, Fagot, 1879, Notes sur le cata'ogue les mIlusques de la rég'on de Touluuse, p. 8, not”,

gue à celle des Plunorbis carinatus, PL. complanatus et PL. submarginatus.

Enfin, chez quelques Paludinidées, on retrouve des lignes carénales, comme il en existait autrefois chez plusieurs formes de ce groupe, mais alors de bien plus grande taille ; tel est le casdes Paludinella bicarinata, dont les derniers tours sont ornés d'une double carène ; mais il est à remarquer que dans ce type, la carène n'apparait qu'à partir d’un certain age, et que tant que le mollusque est jeune, elle n’est pas encore visible (1). D'autres fois au contraire, nous voyons dans celte même famille la carène apparaitre dans les premiers âges pour disparaitre ensuite. Le Vivipara contecta, quandil est jeune, possède une carène très prononcée qui disparait casuiteà mesure que la coquille croit, C'est en se basant sur ce caractère si passager qu'a été créé le Paiudina Moquini (2).

De même qu'il existe, comme nous venons de le constaer, un certain nombre de mollusques chez lesquels une carène peut apparaitre à un moment donné et persister ensuite, de même aussi, certains types normalement carénés peuvent avoir, par suite de variations, celte même carène plus ou moins atténuée. En étudiant la tératologie malacolologique, nous verrons que pareil fait peut avoir lieu chez des individus isolés ; mais dans quelques cas il s'applique à toute une collection d'individus et constitue une véritable variété, C'est ce qui arrive par exemple chez l'Helix lapicida. M. Baudon (3) a signalé une var. convexa de cette coquille vivant dans l'Oise et dont la forme est plus connexe atténuée avec une carène.

Enfin, chez de rares coquilles, qui, en cela, rappellent certaines formes éleintes de la faune tertiaire, on trouve sur

(4) Des Moulins, 1845. Actes dela Soc. Linn. de Bordeaux, t. IT, p. 17. (2) Roumeguère, 185$. ExL. Mum. académie de Toulouse, EP PALEE fE (3) Baudoa, 1807. Nouveau catal, des mollnsques de l'Oise, p. 19.

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la spire plusieurs lignes carénales plus ou moins saillantes. Si ce caractère est très nettement accusé dans le genre Pyrgulu il est très rare chez les autres mollusques. MM. de Folin et Bérillon ont cependant décrit sous le nom de Valvata crislata var. ornula, des échantillons du Sud-Ouest de la France dont le dernier tour de la spire est orné de cordons spiraux assez saillants et asssz rapprochés les uns des autres (1).

SuTurE. — La suture ou ligne suturale représente chez les mollusques gastéropodes la ligne de contact des différents tours de la spire ; tantôt celle ligne est profondément marquée, tantôt elle est, au contraire, à peine indiquée ; parfois enfin, elle est accompagnée d’une sorte de méplat caractéristique dans certaines espèces ou même dans certains genres.

En général, suivant que les tours de la spire seront plus ou moins arrondis, la sulure sera plus où moins profonde. Elle est done par sa nature même soumise en quelque sorte aux variations des tours de spire. Or, comme les variétés résultant du plus ou moins de saillie des tours de spire sont très nombreuses, puisqu'elles constituent un des principaux caractères personnels ou individuels des coquilles, on comprend que dès lors la suture doit, dans sa profondeur, présenter elle aussi de nombreuses variations.

Dans les Vitrines, on se sert des caractères de [a suture pour distinguer les espèces ; la spire Ctant peu saillante dans ce genre, la suture suivant les espèces est plus ou moins profonde ou apparente. Chez les Hyalinies, il arrive parfois que même pour des formes bien nettement définies, la suture est plus ou moins profonde. Dans la plupart des Hélices de nos pays, la suture ne présente plus que des variations indi-

(4) De Folin et Bérillon, 1877. Contrib. à la faune malac., 2° fase, p.16.

viduelles, sujettes elles aussi à divers genres d'anomalies dont nous parlerons plus loin.

Quant au méplat qui accompagne la ligne suturale, nous le voyons déjà chez quelques grandes Ferussacies:; mais il devient plus apparent et en quelque sorte caractéristique dans les genres Paladilhia. Suivant les espèces, ce méplat est {.ntôt large, tantôt étroit, horizontal ou relevé. Malheureusement dans ces pelites coquilles, le nombre des échantillons que l'on peut comparer est relativement trop restreint pour que l'on puisse affirmer d’une manière positive si ces caractères ne sont point eux aussi sujets à variations.

ACCIDENTS APERTURAUX. — Un caractère propre à cerlaines espèces et même à certains genres de Gastéropodes réside dans la disposition intérieure de l'ouverture: si le plus ordinairement cette ouverture est lisse, elle peut aussi parfois être ornée de dents, ou comme chez les Pupas, les Vertigos et les Clausilies, ou avoir tout un régime de plis disposés suivant certaines lois.

Dents. — Les dents ne sont ea quelque sorte qu'un déveioppement du péristome ou du callum des Gastéropodes. Leur forme peut varier suivant les espèces. Chez l'Helix cobresina Alten, il n'existe qu'une dent unique formée sur le péristome : celte dent est double avec la même disposition chez l’Helix bidens Chemnilz; mais chez l'Aelix depilata les dents sont remplacées par une simple eallosité où surélévalion péristoméale. Les Helix obvoluta Müller et I. holoserica Studer, n'ont pas à proprement parler des dents dans l'ouverture ; ce sont des expansio 1s péristoméales plus où moins saillantes qui lui donnent cette forme de trèfle si caratéristique.Enfin l’'Helix personula Lamarck affecte une disposition spéciale: le péristome donne naissance à deux dents saillantes, subégales, pointues, tandis que de son côté le callum se relève en forme de dent

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étroite et mince, mais très saillante. Ces dispositions dentiformes sont en général assez rares chez les Hélices francaises ; mais elles deviennent beaucoup plus fréquentes dans les espèces exotiques. Leurs caractères n’ont pas une fixité abso lue, puisque nous avons déjà pu citer dans la première partie de ce travail un certain nombre de varialions basées sur leur plus ou moins de saillie.

Les Succinées ne sont point exemptes de la disposition tuberculeuse ou dentiforme de l'ouverture. M. le docteur Baudon a signalé (1) une variété rare de Succinea putris dont la callosité épaissie porte un tubercule très saillant ; ces individus constituent une véritable colonie dans l'Oise, et tous portent ce même caractère à des degrés différents.

Parmi les Bulimes, nous voyons les espèces du genre Chondrus caractérisées par la présence de dents aperturales; les Chondrus lridens el Ch. quadridens de nos pays doivent avoir, comme leur rom l'indique, trois ou quatre dents à l’ouverlure. Ainsi que nous l'avons vu, il n’en est pas toujours exactement ainsi. Parfois, en effet, ces dents s’atrophient, et sont remplacées par de simples protubérances plus ou moins épaisses et saillantes. |

Certaines Ferussacies ont également des dents ou tout au moins de petites protubérances formées par un développement du callum; c’est ce que M. de Folin a observe dans une variété de Ferussacia subcylindricu des environs de Bayonne (2). Ces dents sont plus saillantes chez les espèces exotiques.

Les Alexia, les Azeca, les Carychium, ont également leur ouverture ornée de protubérances saillantes formant dents, et développées les unes sur le péristome, les autres sur le callum de la coquille ; mais toujours dans les individus

(1)Baudon, 1877. Monogr. dés Suce. françaises. (2) De Folin et Bérillon, 1877. Contribution à la faune malacologique de la région extrême lu Sud-Oucst de la France, 2° fase., p. 15, pl. I, f.6:

appartenant aux trop nombreuses espèces formées dans ces divers genres, on observe une certaine irrégularité dans la place, la taille ou la forme de ces différentes sortes de dents.

Le genre Balia, par son galbe, forme en quelque sorte un passage entre les Pupas et les Clausilies ; il n°y a ni clausilium ni plis columellaires, mais on observe dans un certain nombre d'espèces de ce genre une légère saillie tuberculeuse formant dent, et développée sur lecallum. Tels sont les Balia perversa Linné, B. pyrenuica Bourguignat, B. Rayiana Bourg., de France. La présence de la dent aperturale n’est point un caractère d'une fixtité absolue; on peut rencontrer des Balia perversa qui en sont dénués ou chez lesquels cette saillie est plus où moins atrophiée, et mème complètement absente ; elle est alors remplacée simplement par un épaississement blanchâtre de la partie supérieure du eallum.

Certains Pupas possèdent également des dents logées dans l'ouverture. Nous citerons ici le Pupa muscorum de Linné dont le type porte das son ouverture une saillie dentiforme émergéc. Parfois cette saillie s’atrophie sans que les autres caractères de l'espèce soient modifiés; on a alors la var. edentula, lrès commune dans toutes nos régions. Parfois, au contraire une nouvelle callosité palatale dentiforme vient s'ajouter et la forme de la coquille restant la même on a, d'après Rossmassler, une espèce nouvelle, le Pupa bigranata. Dans ce mème groupe une nouvelle dent venant à paraitre, une autre espèce est séparée du type, c'est le Pupa triphcata de Studer; enfin sur le callum interne, une double dent peut se produire, l'ouverture sera quadridentée et l’on arrive ainsi au Pupa Loroisiana Bourg. de la Bretagne (1) ; mais nous devons reconnaitre que pour ces deux dernières

(1) Bourguign:t, 1866 Aalaz. ter, el /luv. de la Bretagn”, p. 65, pl. H, f. 7-9.

Be De VARIATIONS MALACOLOGIQUES

espèces les caractères extérieurs de la coquille sont un peu modifiés.

Plis. — Les Clausilies, les Pupas, les Vertigos, ainsi que les différents genres qui en ont élé démembrés peuvent avoir dans l'ouverture des plis caractéristiques qui jouent un rôle des plus importants dans la spécification des coquilles. Souvent deux formes voisines ont un galbe général similaire, mais d'une ornementalion aperturale différente, et quoique J'on n'ait pu établir des caractères distinctifs pour leurs animaux, on en a cependant fait deux espèces. Et pourtant, comme nous allons le voir, la présence, le nombre et la forme de ces plis n'ont rien d'absolu.

Dans les Clausilies il peut y avoir différentes sortes de plis: 1° Le pli pariélal ou lamelle supérieure est situé dans le haut de la coquille près de la gouitière dent il forme un des parois. 2° Le pli lamelluire ou lamelle inférieure est placé obliquement et vient appuyer son bord inférieur près du péristome tandis que le bordsupérieur tend a être émergé; il est tantôt simple, tantôt bifide ou même rameux suivant qu'il se bifurque en un plus ou moins grand nombre de branches. 3° Les plis enterlamellaires sont élagés entre le péristome et la partie supérieure du plicolumellaire à la gauche du pli pariélal. 4 Le pl sous columellaire estimmédiatement logé au-dessous du pli columellaire à sa base la plusinférieure, près du péristome. 5° Les plis palalaux, sont situés entre le péristome et la partie inférieure du pli columellaire; ils sont toujours un peu émergés 6° Le pli lunellé, pli toujours émergé, est situé au fond de l'ouverture, paraissant parfois à travers la coquille sous la forme d'une ligne blanchâtre. |

Toutes les Clausilies sont caractérisées par le nombre ou la disposition de ces plis aperturaux. Mais il est facile de montrer que la mème espèce peut présenter des variations dans l'arrangement de ces plis. Le Clausilia mucida Ziegler, 1ype,

possède tantôt trois, tantôt quatre plis interlamellaires ; on trouve également une var. edentula chez laquelle ces mêmes plis font défaut; il existe aussi une var. edentula admise par M. Bourguignat pour le Clausilia plicala de Draparnaud; il cite encore une var. mucrunæxis du Clausilia Dupuyana caractérisée par la présence d'un petit pli palatal supérieur : les var.catenala et occidentalis du Clausiliu laminata Montagu ont le pli pariétal différent du veritable Lvpe; enfin chez le Clausilia punclalu Michaud, on trouve une var. saorgrensis avec denticulations aperturales plus fortes; etc.

Chez les Pupas et les Vertigos, le régime des plis est moins compliqué, niais tout aussi variable; on ne distingue plus que trois régimes de plis ; les plis supérieurs, les plis columellaires et les p'is palataux. En étudiant le Pupa secale, nous avons vu combien le nombre et la disposition de ces différents plis étaient susceptibles de variations pour une seule et même espèce; pareil exemple est suffisamment probant pour qu'il soit inutile d'insister davantage sur ce sujet.

Nous retrouvons encore des plis, ou tout au moins un système ornementaire subapertural analogue, dans le genre Planorbula créé par Haldeman (1). Ce genre, voisin des Plunorbes et qui ne parait jusqu'à présent représenté qu'en Auérique eten Égypte, est caractérisé par la présence de six ou sept plis denticulaires très saillants, situés près de l’ouverlure de la coquille, sur le bord pariétal comme sur le bord palatal.

Goullière. — On donne le nom de goultière chez tes Clausilies à un pelit espace libre de la partie supérieure de l'ouverlure, situé entre le bord externe de la coquille et le pli pariélal. Le pli pariétal pouvant, dans une mème espèce, varicr de longueur et de grosseur, il s'ensuit tout naturellement

(4) Haldeman, 1840. Mon. of the Limniades, elc., of Norlh-America, p. 2.

394 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

que les dimensions de la gouttière doivent éprouver des modifications inverses. On retrouve une disposition similaire chez quelques Hélices ; ainsi chez l’elix Rangiana dont l'ouverture est si mouvementée, la partie supérieure de cette ouverture située au-dessus de la carène correspond à une véritable gouttière; Fextrémité de la carène, au point où elle se rencontre avec le péristome, représente le pli parietal qui doit en limiter un des bords.

Callum. — On donne le nom de callum au développement testacé qui se produit chez quelques mollusques gastéropodes, dans l'ouverture de la coquille, sur le bord columellaire. C’est en quelque sorte le prolongement du péristome sur ce bord. Toutes les espèces n'ont point de callum, mais la plupart ont, à celle mème place, un léger accroissement d'épaisseur dont il importe de tenir compte.

Chez quelques Hélices, ce callum peut être plus ou moins apparent. L'Helix arbustorum Linné, par exemple, n'a qu'un callum très mince à peine visible chez les grands échantillons ; mais nous trouvons cet accident accusé d'une façon beaucoup plus sensible dans certaines variétés à test plus épais, plus solide, et de coloration plus foncée ; il disparait, au contraire, dans les variétés alpestres de petite taille. Par fois, ce callum prend un développement considérable et se manifeste sous forme de dent ou de lamelle dentaire. Tel est le cas, comine nous l'avons fait observer, de l'Helix personala Lamarck. Souvent il vient compléter le péristome, surtout lorsqu'il est subcontinu ; d’autres fois, enfin, il se traduit par une simple décoloration de la coquille, comme par exemple, chez l'Helix aspersa ; dans cette espèce, suivant les colonies et aussi suivant les individus, il est tantôt nul, tantôt simplement manifesté par une sorte de voile d’un blanc laiteux qui masque en cet endroit la coloration normale de la coquille.

Les Clausilies ontaussi une sorte de cullum, mais qui n'est

DU BASSIN DU RIONE 395 plus silué au bord de la coquille; il apparait à l'intérieur de l'ouverture de certaines espèces sous la forme d’une bande blanchâtre disposée transversalement, visible surtout par transparence et quelquefois extérieurement. C'est ainsi que l’on distinguera le Clausilia funbriata Ziegler de nos régions, du Clausilia laminata Montagu, surtout par la présence dans cette première forme d'un callum palatal presque parallèle au péristome, manifesté à l'extérieur sous la forme d'un large bourrelet jaunàtre non saillant. La présence ou l'absence de ce callum qui constitue un des caractères distinctifs de deux espèces bien voisines peut aussi ne servir qu'à séparer des variétés. M. Bourguignat (1) à établi une var. garbetica du Clausilia pyrenaica Charpentier, quise distingue par l’absence presque absolue de la callosité palatale ; de même la var. rupestris du Clausilia obtusa G. Pfeiffer, est caractérisée par la manière d'être toute spéciale de son callum.

Nous le retrouvons également chez quelques Limnées. Le Limnæa marginata Michaud, possède en effet, outre un bourrelel intérieur qui accompagne le péristome, un callum bien marqué qui s'étend sur le bord columellaire; dans cette forme, ce callum est beaucoup plus accusé que dans toutes les autres coquilles du groupe du Limnœæa peregru. Chez certaines variétés du Limnæa truncatula, ce eallum parait très développé; nous l’observons surtout dans les variétés dont le péristome est accompagné d’un bourrelet. Dès lors on comprend que si l'épaississement du péristome n’est point un caractère absolu, s'il peut être sujet à variations suivant la facon dont il est accentué, le callum qui n'est, en somme, qu'une sorte de prolongement de ce bourrelet sur le bord columellaire devra suivre la mème loi. Il est à remarquer que le développement du callum se fait en mème

(4) Bourguigaat, 13577, list. Claus. de France, èn Ann, 8°. nul Non de,

396 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

temps que celui du bourrelet péristoméal ; à ce moment l'animal sécrète un surcroit de matière testacée qui vient se fixer à droite et à gauche de la coquille, mais qui se traduit sous une forme différente suivant les points où il se dépose.

Bourrelet. — Le bourrelet est un développement testacé, normal, régulier, qui accompagne et souligne l'extérieur du péristome chez certains Gastéropodes. Il n'apparait jamais qu'après le développement complet du mollusque, lorsqu'il est adulte. Tantôt ce bourrelet est simple, continu ou discontinu ; tantôt, au contraire, il porte une sorte de renflement pouvant donner naissance à des saillies dentiformes. Nous avons déjà parlé des dents aperturales; il nous reste à nous occuper ici du ‘bourrelet simple.

Dans les Hélices, plusieurs groupes sont caractérisés par la présence ou par l'absence du bourrelet; dans certains cas, c'est même un caractère précieux pour diagnostiquer quelques formes douteuses. Ainsi, dans le groupe de l'/elix hispidu Linné, nous observons les formes suivantes du bourrelet: Helix sericea Draparnaud, bourrelet intérieur blanc et mince; Helix hispida Linné, bourrelet intérieur roussàtre bien accentué; Helix plebeia Draparnaud, bourrelet intérieur fauve ou blanchâtre, peu accusé; Helix axonana Mabille, demi-bourrelet intérieur, ete. Mais dans une même espèce, nous voyons souvent la taille et la coloration de ce même bourrelet se modifier. Ainsi, chez l'AHelix hspida, il parait moins saillant, moins complet, moins coloré dans les individus recueillis à une certaine altitude que dans ceux des régions basses des plaines et des vallées; la var. graliosa Stu der de l'Helix unifusciala, cité dans l'Oise par M. Baudon (1), possède un bourrelet intérieur plus épais que dans le type. Suivant l’âge des individus, il peul ètre plus où moins déve-

(4) Baudon, 1862, Nouveau catalogue des mollusques de l'Oise, p. 25.

DU BASSIN DU RIONE 397 loppé; il perd done parfois un peu de son importance pour la bonne détermination de certaines formes.

Quelques Limnées ontégalement un bourrelet péristoméal ; c'est le cas, par exemple, du Lonnœæa lruncatula Müller ; mais encore dans celte coquille, le bourrelet n'a pas ‘ne fixité absolue; les var. magor, minor, ventricosa, de Moquin - Tandon, par exemple, seraient dénuées du bourrelet intérieur; et cependant on rencontre parfois quelques colonies se rattachant aux var. minor et venlricosu qui marquent une tendance à avoir ce caractère plus où moins accentué ; mais alors c’est presque toujours chez des coquilles plus épaisses, plus testacées en quelque sorte, que ne l'est en général le véritable type.

Lainelles. — Le Planorbis xitidus Müller présente une particularité digne de remarque: à l'intérieur de la coquille, on observe des lamelles disposées par trois, d'espace en espace: [a première placée intérieurement sur l'avant-dernier tour, les deux autres, sur la paroi opposée du dernier tour, en haut et en bas. Elles sont sinueuseset blanchâtres; la lamelle intérieure parait fortement courbée, saillante vers le milieu, atténuée aux extrémités, tranchante au bord libre. C'est en quelque sorte une réminiscence des chambres cloisonnces des Nautiles. Fleming (1) a démembré du genre Planorbis le genre Segientinu basé sur la présence de ces lamelles internes. Nous n'avons en France que cette seule espèce. D'après M. Bourguignat (2), il existerait en tout quatre espèces de ce genre.

On retrouve chez d’autres mollusques une tendance analo gue. M. Bourguignat a signalé pour la première fois cette très curieuse disposition chez le jeune Pupa wmbilicala (3); nous

(1) Fleming, 1828. ist, of Brit. Anim., p. 279. (2) Bourguignat, 1877. Descr. de deux nouv. genres algériens, ele., p. 38. (3) Bourguig:at, 4860. Ma/acologie terrestre du château d’If, p. 27.

98 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

ne saurions eiter un meilleur exemple &es variations que peuvent présenter certains mollusques avant d'arriver à l'état de complet développement.

« Lorsque cette coquille, dit M. Bourguignal, ne possède encore que deux tours de spire, le test est aplati, comprimé, légèrement ombiliqué; la convexité de l’avant-dernier tour est ornée, vers son milieu, de même que l'axe columellaire, d'une lamelle spirale très forte. Lorsqu'elle est arrivée à son cinquième Lour, les caractères se modifient. Le test commence à prendre une forme lurriculée; le dernier tour est subcaréné, lombilie est plus étroit; les deux lamelles spirales situées sur la columeile et sur la convexité médiane de l'avant-dernier tour subsistent toujours; seulement un des caracteres les plus curieux vient se joindre à ceux-là ; ce sont trois petites lamelles placées à égale distance les unes des autres sur la base intérieure du dernier tour. Ces trois lames blanches, transversales, crétacées, très saillantes, simulent parfaitement des séparations identiques à celles que l’on remarque chez le Planorbis nilidus et qui ont motivé la création du genre segmertinu. À partir de ce cinquième tour, les caractères se perdent; les lamelles spirales et les lamelles transversales s'atrophient, se résolvent. Enfin, lorsque le test est parvenu à son entier développement, c’est-à-dire à son septième ou huitième tour, ilne reste plus aucune trace de ces caractères. »

OPERCULE. — L'opercule est une sorte de porte ou cloison mobile attachée au pied de l'animal de certains Gastéropodes terrestres ou aquatiques dits operculés, et pouvant à un moment donné elore complèlement son ouverture. Tantôt l'opercule vient simplement s'appliquer à l'entrée de l'orilice comme chez les Cyclostomes, lantôt, au contraire, il s’enfonce plus où moins profondément dans la coquille en prenant une position de plus en plus oblique à mesure qu'il s'éloigne du péristome, et qu'ils'engage dans un passage à section

de plus en plus conique : telest le cas d’un certain nombre de petites Paludinelles.

La nature de l’opercule est très variable; il peut être sub - Lestacé, corné ou testacé. L’opercule est calcaire chez les Cyclostomes et les Bythinies, corne chez les Pomaties, les Acmées, les Vivipares, les Valvées, etc., enfin, subtestacé chez les Amnicoles, les Palulinelles, les Hydrobies, les Paludestrines, les Belgrandies, ete. D'après leur structure, Moquin- Tandon (1) les a classés en : {° patelliformes, qui offrent des stries concentriques, comme chez le Bythinia tentaculala, 2° cochléiformes, qui présentent une strie spirale, comme chez le Valvata piscinalis, 3° flabelliformes, qui ont des stries divergentes un peu arquées, partant d'un angle et arrivant au bord le plus grand, comme chez le Veritina fluviatilis. Les deux premiers, indépendamment des stries concentriques ou de la strie spirale qui les caractérisent, présentent quelque fois des lignes rayonnantes.

L'accroisssement de l’opereule s'effectue suivant certaines données loutes spéciales très bien observées par le révérend Moseley (2). À mesure que l'animal avance dans la construction de si coquille, il augmente graduellement son opercule, de manière à pouvoir l'ajuster exactement dans l'intérieur de l'ouverture. Cette augmentation n'a pas lieu en même temps sur toute la périphérie, mais bien souvent sur un seul bord ; cest en quelque sorte un accroissement spiraliforme, qui tient de la nature même de la coquille, et dont on peut lire les progrès sur la volute qui reste tracée à la paroi intérieure de cet opercule.

Laforme de l’opercule est très variable; il s'adapte à celle de l'ouverture des mollusques el en représente assez exactement la coupe. Ghez les Nérites, celte cloison porte en outre

(1) Moquin-Tandon, 1856. Æist. Moll., L. I, p. 289. (2) Moseley, 1838. Trans. phil. roy. Suc. London, 2° part., p. 351.

400 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

une petite apophyse latérale qui s'agrafe ave: la columelle.

Mais un des caractères les plus saillants des opercules réside dans la position du nucléus au point dont partent les stries, quelle que soit leur direction. Chez les Pomaties et les Valvées, ce nucléus est central, tandis qu'il est excentre chez les Cyclostomes, les Vivipares, les Bythinies, les Amnicoles, les Paludinelles, les Hydrobies, etc.

Dans une même espèce donnée, les caractères fournis par le nucléus ne sont point d’une fixité absolue. Nous les voyons varier, mais sans qu'ils constituent pour cela des variétés nettement définies. Ce ne sont à proprement parler que des variations accidentelles ou individuelles. Nous pouvons ainsi, chez divers échantillons d’une même colonie ou de colonies différentes, observer que le nucléus n’est point absolument à la mème place, que l'épaisseur de l'opercule varie, que les stries de sa surface extérieure sont plus ou moins marquées, ete., mais toujours ces variations présentent un caractère d’individualité plutôt qu'un caractère propre à un certain ensemble d'individus.

Nous croyons cependant avoir observé que chez deux co lonies d'une même espèce vivant dans des eaux plus ou moins froides, plus ou moins vives, l’opercule Île plus épais oule plus strié se rencontrait de préférence dans la colonie habitant les eaux les plus froides et les plus courantes. Mais nous n'avons pas vu de différence bien marquée pour des opercules de coquilles fixées dans des eaux courant sur un dépôt calcaire ou granitique, ou des Cyclostomes campant sur un sol de nature chimiquement différente, comme cela a lieu pour les épijhhragmes.

Épiphragme. — On donne le nom d'épiphragine à la eloison sécrétée parles mollusques céphalés et destinée à clore, à un moment donné, leur ouverture. A l'inverse de l'opercule, l’épiphragme n’adhère pas au corps de l'animal; il est com-

plètement indépendant. Sa nature comme sa composilion chimique sont des plus variables ; il peut être membraneux, papyracé, crélacé ou calcaire. Quelle que soit sa manière d'être, il renferme toujours une plus grande proportion de matière animale que le test du mollusque qui l'a séerété. Il est membraneux chez les Vitrines et chez quelques Hyalinies, comme les Æ. nitidu, H. lucidu, ete. : il est papyracé chez les Suecinées ; ilest crétacé chezles Leucochrou, et chez un certain nombre d'Hélices, /1. lenticulu, H. pomatia, H. aperla, ete. Enfinilest parfois incomplet et réduit àde simples linéoles, comme chez les Hyalinia olivetorum, H. ecllariu, IL. cristallina, ete. Sa position dans l'ouverture est très variable : tantôt il affleure le péristome et présente une section bombée, comme chez les Helix pomatia, H. aperta, ete. ; lanlôt, au contraire, il s'enfonce plus ou moins profondément dans l'intérieur de la coquille, comme chez le Leucochroa candidissimu. |

A la fin de la saison estivale, chaque moilusque épiphragmé construit sa cloison aperlurale avant d'hiverner. Mais en dehors de cet épiphragme normal les mêmes mollusques peuvent avoir un autre épiphragme plus mince qui n’est en quelque sorte que journalier; ce n'est à proprement parler qu'une couche de mucus solidifié. Souvent aussi, derrière l'épiphragme hivernal, on rencontre un ou plusieurs autres Cpiphragmes plus minces laissant entre eux des cloisons d'air qui protègent l'animal contre les intempéries. On en a compté jusqu à six chez l'Helix aspersa et sept chez l'Helix serpentin«. 3

Quelques céphalés aquatiques ont également la faculté de sécréter un épiphragme. Tel est le cas des Planorbis rotundatus, Pl. vortex, PL. complanatus. Pareille disposition leur permet de passer un certain temps hors de l'eau, et d'attendre ainsi enfoncés dans la vase desseéchée, Le retour de la saison

402 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

pluviale (1). Il se passe quelque chose d’analogue chez les Limnées : lorsqu'elles s'apercoivent que l’eau dans laquelle elles vivent va leur manquer, et qu'elles ne peuvent s'enterrer dans la vase, elles cherchent à se fixer contre des corps épousant plus ou moins bien la forme de leur ouverture, puis elles séerètent alors un peu de mucus qui, en séchant, rend les bords de la coquille plus adhérents à ce corps, et empêche ainsi toute déperdition d'humidité.

Plusieurs causes peuvent, dans une même espèce, faire varier la manière d’être de l’épiphragme. Lorsque le mollusque rencontre un corps convenablement conformé contre lequel il puisse faire adhérer son ouverture, il sécrète d'abord une mince cloison qui sert à le fixer contre ce corps ; si les temps sont peu rigoureux il se contentera de cette fermeture ainsi improvisée; mais s'il survient au contraire un froid hiver, il battra en relraite dans l'intérieur de sa coquille en bàâtissant une ou plusieurs cloisons solides avee chambre d'air. De même que nous avons vu la nature du test changer suivant la nourriture de l'animal, de méme aussi la nature de l’épiphragme changera dans une même espèce donnée ; l'épiphragme hivernal suit en proportion d'épaisseur la même loi que le test; les {elix pomalia à coquille mince ont également répiphragme mince; celles, au contraire, qui ont le test épais ont leur épiphragme plus solide.

Clausilium. — La pièce operculaire des Clausilies affecte une forme et une disposition toute spéciale qui prend Ie nom de clausilium. C'est une lame spatuliforme mince, nacrée, brillante, infléchi en forme d'S, ct logée dans le dernier tour de la coquille.

Cette curieuse pièce est assez connue par les nombreux mémoires auxquels elle à donné lieu pour que nous n’ayons

(A) P. Fischer, 1853. Journal de conchyliologie, p. 397.

rien à ajouter à d'aussi savantes études. Nous n'avons, du reste, observé aucune corrélation bien directe entre la manière d'être de la coquille etcelle de son clausilium. Bornons nous à rappeler que M. Bourguignal à décrit sous le nom de Clausilia Mongermonti (1) une coquille qui ressemble à s’y méprendre, pour la taille, le coloris et l'apparence, à celle du Pupa cinerea, mais qui diffère, par la présence du elausilium caractéristique, du genre Clausilia. I existe en Transylvanie toute une famille dont les coquilles ont l'apparence extérieure des Clausilies, mais qui sont cependant privées du clausilium ; ce sont les Tumesa.

COLORATION LOCALE. — Sous celte désignation, nous comprenons tous les accidents normaux de la coloration. Lorsque nous nous sommes occupé des variations générales, nous avons vu que la coloration de la coquille pouvait, sui vant certaines données, se modifier. Mais en dehors de cette première observation, il est un grand nombre de Gastéropodes qui sont ornés de bandes, de taches, de flammes, lesquelles constituent ce que nous appelons les accidents normaux de la coloration locale. Ce sont ces différents modes locaux qu'il nous resle à passer en revue.

En outre de ces manifestations colorées de la partie exté rieure des coquilles, il faut tenir compte des caractères fournis par la coloration de la partie interne de l'ouverture. Celle-ci peut varier notablement dans la même espèce. Telle coquille par exemple a son péristome, ou miëux, la portion avoisinante etintérieure du péristome, colorée d'une certaine facon alors que telle autre de la même espèce porte des couleurs différentes. Nous avons vu que l'AHelix frulicum nous avait présenté une variété dont l'intérieur de l'ouverture était rose. L'Helix pisana du Midi a cette même coloration rosée

(1) Bourguignat, 4877, Hist, Claus, de France, in Ann, se, nat., p. 5.

404 VARIATIONS MALACOLOGIQUES

dans l'ouverture, mais àamesure que l'on s'écarte de la région méridionale qui est son véritable habitat normal, cette coloration diminue au point de s'atténuer presque totalement. L'Alelix carthusiana à donné plusieurs variations de ce genre; tels sont les cas de la var. rufilabris dont Jeffreys a fait son Zelir rufilabris, et dela var. «lbolabiula à péristome blane. Quelques Limnées, notammentles Linnæa palustris et L. stagnalis, ont également l'intérieur de l'ouverture coloré en rose ou lilas. M. Baudon a cité une var. roseolabiala de ce dernier type, dans l'Oise (1).

D'autre part, nous avons vu également en parlant du péristome que, dans la même espèce, il pouvait y avoir plu sieurs manières d'être non seulement comme forme, mais encore comme coloration. Tel est le cas par exemple des Helix nemoralis et H. hortensis où nons trouvons ce péristome tantôt noir, tantôt blanc dans la même sous-variété; il peut même, dans certains cas, être affecté de bichromisme.

Enfin un autre caractère de variabilité de la coloration aperturale réside dans la tache ombilicale. Cette tache, qui parait êlre un des caractères de l’Helix nemoralis, disparait complètement dans cerlaines variétés ou sous -variétés.

Bandes. — Les bandes ornementales des mollusques gas- Léropodes peuvent être continues, discontinues ou réduites à de simples points, flammulées, soudées, opaques ou transparentes. Ces différentes manières d’être peuvent s observer chez la même espèce, ct parfois chez la même variété; elles ne constituent plus alors que de simples sous-variétés; tel est le cas des Æelix nemoralis, I. horlensis, H. sylvatica, etc.

Les bandes continues sont les plus communes; leur nombre peut varier; chez l'Helix nemoralis, certaines variétés n’en ont qu'une, tandis que d'autres en ont cinq; accidentel-

(1) M. de Mortiilet prétend que les individus de Corse et de Sardaigne ont l'ouverture à peine colorée, Etude dr l'espèce, p.48

lement ou très rarement on peul en compter six etmème sept. Ces bandes sont, en général, colorées et plus foncées que l'en semble de la coquille ; elles tranchent sur un fond plus pâle. Parfois ces bandes se soudent entre elles suivant un nombre considérable de combinaisons ; mais il est à remarquer que les sous-variétés résultant de la soudure des bandes sont beaucoup moins considérables que le chiffre mathématique de combinaisons qui pourraient résulterdu nombre des soudures passibles de ces cinq bandes. Il en est quelques-unes qui sont beaucoup plus communes que d’autres. Et en effet, un tel caractère est héréditaire dans les colonies. D'une facon générale dans un pays donné, on trouve soit des Hélices à bandes simples, soit des Hélices monochromes, soit des Hélices à bandes ponctuées flammulées, soit enfin des Hélices à bandes soudées ; dans la colonie, il existera bien des exceptions, mais il est incontestable que le plus grand ensemble se rapportera à l’un de ces types. Nous l'avons observé maintes fois pour les trois espèces si communes que nous avons citées plus haut.

Certaines variétés sont infiniment plus rares que d'autres ; telles sont par exemple toutes celles qui se rapprochent des formules 120/00, 100/00 et 020/00; c'est qu'effectivement les bandes 3, 4 et 5 ont plus de lendance à ètre marquées que les bandes 1 et 2. Charles des Moulins à observé (1) chez l'Helix nemoralis que la rareté dans les variétés de cette espèce augmente en raison directe du nombre des bandes quand il est pair, et en raison inverse de ce mème nombre quandil est impair; ainsi la variété à deux bandes est la plus commune de celles à nombre pair; la variété à cinq bandes est au contraire la plus répandue de celles à nombre impair. Pareil fait aurait été également observé en Suisse :

(4) Des Moulins, 1845. Catal. des moliusques de la Gironde, în Actes Soc. hist nat. Bordeaux, vol, I, p. 46.

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il nous semble vrai lorsqu'il s'agit de l'ensemble des Âelix nemoralis d'une assez grande étendue de pays; mais il n’est pas applicable lorsqu'il s'agit de l'étude d'un pelit nombre de colonies.

Si pour certaines espèces on veut arriver à établir netlement un nombre plus ou moins considérable de sous- variétés basées sur la disposition ornementale des bandes, il en est d'autres pour lesquelles celte disposition est tellement varia ble qu'une telle classification n’est plus possible. Tel est le cas de l'Helix pisana. On doit alors se borner à grouper les formes ornementales les plus voisines, sans prétendre essayer de les distinguer loutes, comme cela est possible pour l'Aelix nemoralis, etc.

Dans cerlains cas, el toujours dans des colonies, il arrive parfois que les bandes sont de couleur plus pâle que le fond même de la coquille; elles peuvent ainsi devenir transparentes alurs que Île reste du test est opaque. Souvent en méme lemps, si cela a lieu pour des Helix nemoralis, le péristome est blanc ; l'animal lui-mème est plus pàle. On le dirait alteint d'une affection chlorotique. Pareil phénomène semble plus fréquent pour cette espèce dans les colonies méridionales que dans celles du Nord de la France.

Les bandes ponciuées ou fiammulées sont produites par une série d'interruplions plus ou moins nombreuses dans la continuité de la bande, où par un élargissement irrégulier de cette mème bande ; la coloration des bords de la bande, sur un côté au moins, tend à se fondre avec celle du reste du test. C'est ce que nous observons si fréquemment chez l'Helix Sylvalica ; comme en mème Lemps plusieurs bandes peuvent se souder, on peul avoir ainsi une large bande continue en dessous et flammulée en dessus.

De mème qu'ilne faut attacher qu'une importance relative aux modifications générales de la coloration, de même aussi

ne doit-on baser aucun caractère spécifique sur les variations de colorations locales. ILexiste mème à ce point de vue une certaine confusion à propos des variélés el sous variétés. Nous avons vu que pour les Æelix horlensis, I. nemorulis el H. sylvatica, les variations dues à la coloralion ne conslituaient que des sous-variétés, puisqu'elles pouvaient s'appliquer à toutes les variétés maycr, minor, ele. Mais en ce cas on adimettra à titre de variétés toutes les coquilles qui peuvent constituer les var. fasciita, coalita, inlerrupla, lurida, punclella, unicolor,ete., comme Fa fait Moquin-Fandon. Toute coquille de grande taille, et dont les bandes seront soudées devra donc appartenir à la fois aux var. muüjor et coulita. Pareille difficulté n'a pas lieu pour les autres espèces dont les manières d’être sont moins variées ; mais il est évident que si l'on veultenir un compte bien exact de toutes les manières d’être d'une espèce donnée, il vaudra mieux envisager comme variétés les manières d'être générales, laissant aux sous-variétés les manières d’être locales.

Quant à la représentation du type, elle est bien diflicile à saisir. Le type de l'Aelix fruticum parait ètre dénué de ban des; la présence des bandes, des taches ou des points, semble constituer autant de variétés; est ce parce que la forme sans bande est plus commune que les autres? Non, car il est des colonies où le type fascié, par exemple, parait dominer. Mais alors quel sera le type de l'Helix nemoralis ? Sera-ce la coquille à cinq bandes ou celle qui est monochrome ? Moquin- Tandon dans ses diagnoses à pris pour type de l'Helix nemoralis la coquille à cinq bandes distinctes, et pourtant dans bien des colonies elle est beaucoup plus rare que toutes les autres dispositions ornementales. Nous pourrions 1iei multiplier les exemples en citant les Helix vermiculata, EE. lactea, H. splendida, Bulimus delrilus, ete., ele. I n'y a donc à cet égard aucune règle absolument fixe, puisque l’on ne saurait

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se baser sur le nombre des individus affectant telle ou telle disposition ornementale. Le type au point de vue de la eoloration ou de l’'ornementation, devient donc une chose purement conventionnelle, puisqu'il peut varier suivant les pays et suivant les colonies.

VARIATIONS LOCALES DES LAMELLIBRANCHES. — L'organisation Lestacée des Lamellibranches présente tout un ordre de variaüons portant, comme pour les acéphalés, sur les différentes parties de la coquille. Si les deux valves sont symétriques, chacun d'elles à des caractères particuliers résultant de leur mode d'attache réciproque ; nous aurons donc à examiner successivement et séparément chacune des parties diffé rentes de la coquille.

Contour DES VALVEs. — Les deux valves des coquilles des Lamellibranches ont leurs contours ou bords délimités et dénommés suivant leur position relative. Adoptant pour position normale de la coquille celle dans laquelle les erochets ou points d'altache des valves sont en haut, et où le côté le plus court est à gauche, nous distinguerons les quatre bords de la coquille par les noms de bord dorsal ou supérieur, bord ventral ou inférieur, bord céphalique ou antérieur et bord anal ou bord postérieur. En général le côté antérieur varie peu; il est toujours arrondi, mais le côte postérieur est, au contraire, très variable ; il estlantôt court, lantôt allongé ou rostré. En associant la position relative des différents côtés d'une coquille, on a des formestrès différentes que les malacologistes s'efforcent de définir par une désignalion plus ou moins heureuse et qui peint la manière d'être ou mieux la section la plus grande d'une valve. Telles sont les expressions de coquille arrondie, oblongue, allongée, sublronquée, subtétragone, réniforme, rostrée, etc., em-

ployées pour définir des Unios ou des Anodontes. C’est surtout chez les Anodontes que les caractères distinctifs des différents bords sont mis en cause pour la séparation des espèces. Quelques exemples nous feront mieux comprendre.

Les bords supérieurs ou inférieurs peuvent être à peu près parallèles chez lAnodonta cygnœa, Linné; le bord inférieur devient plus arrondi chez l'Anodonta arenaria Schrôter. Le bord supérieur est arqué chez les Anodonta coarciala, Potiez et Michaud, À. rostrala Dupuy, À. scaldiana, Dupuy ; c’est au contraire le bord inférieur qui est arqué chez les 4. piscinalis, Nilsson et A. Grateloupeana Gassies. Les À. Rossmussleriana et A. subponderosu Dupuy, ont leur bord supérieur non anguleux à sa jonction avec le bord antérieur ; de même chez 4. Dupuyi Ray et Drouët, le bord inférieur est brusquement relevé à son extrémité postérieure.

Suivant que les bords inférieurs et supérieurs sont plus ou moins allongés, on aura des coquilles plus ou moins rostrées. Les Anodonta Rayi, À. courclata, A. scaldiana, A. Millet, ont le rostre court en arrière, tandis que les À. tntermedia et A.rostrala l'ont allongé du même côté. Le bord inférieur peut être droit ou sinueux; nous le voyons en effet s’infléchir en dedans chez les Margarilana margaritifera, Unio sinualus, etc. En outre, si nous cherchons à établir une sorte de symétrie dans les bivalves par rapport à une ligne médiane idéale, nous aurons des formes équilatérales, sub équilatérales ou inéquilatérales, suivant que les moitics de chaque valve seront semblables ou dissemblables. Les Pisidies et les Sphæries bien plus que les Anodontes et surtout que les Unios ont une tendance à avoir une symétrie plus complète.

La présence du sinus chez certains Lamellibranches n'est pas un caractère absolu. Il existe parfois chez des indi-

VAR. MAL: °T if. 21

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vidus dont le type en est privé. M. le docteur Baudon (1) a récolté dans l’ancien étang de Fillerval (Oise), desséché aujourd'hui, une grande quantité de Sphærium corneum, ayant un sillon médian et une sinuosité du bord marginal, à côté d’autres individus parfaitement typiques. Il cite égale ment à Égypte, près de Mouy (Oise), dans le ruisseau de l'allée des Soupirs, des Unio balavus et U. Requieni présen tant également la sinuosité palléale. Comme nous Île dirons plus loin, cette sinuosité peut être le résultat d’une maladie ayant pour siège le manteau de l’animal et se manifestant par un ralentissement local dans la sécrétion des bords de la coquille. Ces caractères n'ont point une fixité absolue, et pour revenir à notre premier exemple, nous observons qu'il n'est pas toujours facile de séparer les Anodonla cygnæa et A, arenaria. Souvent dans une même colonie, les caractères basés sur la direction, la forme, la manière d'être, les couleurs des coquilles varient. À plus forte raison retrouveronsnous les mêmes difficultés, lorsqu'ils’agira de colonies élevées dans des milieux différents. Pour les Unios, les malacologistes ne se fient pas absolument aux caractères fournis par la forme des valves, ils ont recours à la diagnose donnée par les crochets; mais pour les Anodontes, ce précieux caractère fait défaut, et l’on en est réduit en grande partie à séparer les différentes espèces de ce genre pour les seules données que peuvent présenter la position relative des différents bords; delà peut-être cette grande multiplicité d'espèces dans ce genre Anodonte, multiplicité qui serait plus grande encore pour les Unios et les Pisidies, si l’on ne devait les classer que d’après les mêmes caractères.

Sommet. — Le sommet est la partie plus ou moins médiane du bord supérieur, où viennent converger les stries ou

(4) Baudon, 1853. In Journ. de Conch.t. IV, p 279.

les lignes d’accroissement. Il peut être plus où moins arqué suivant le bombement des valves ; chez quelques Pisidies e Sphæries, il peut être caliculé ou appendieulé ; de même chez les Anodontes et surtout chez les Unios, il peut être dénué de son épiderme, et paraitre rongé ou excorié. Dans le genre Dreissena, il s'allonge en pointe et prend une disposition toute particulière.

Le faciès du sommet peut donner quelques indications assez précieuses, d’après sa manière d’être chez quelques Anodontes et plus particulièrement chez les Unios. Suivant les espèces, il est lisse ou rugueux; ces rugosilés peuvent être plus où moins saillantes et affecter un certain caractère de régularité sous forme de lignes ondulées où même anguleuses ; quelquefois aussi, ces rides se présentent sous forme de nœuds ou de tubereules plus où moins saillants. Les Unio tumidus et ÜU. sinualus ont ordinairement leurs sommets lisses; cependant chez de vieux échantillons, ces mêmes sommets peuvent paraitre excoriés, mais ils ne porteront pas de rugosilés. Les Unio alter Nilsson et ÜU. crassus Retzius auront presque toujours leurs sommets dénudés ou décortiqués, de mème que Les Unio rhomboideus Schrüter, et U. Hoquiniunus Dupuy, auront ces mêmes sommets ridés ou mème tubereulés. La décortication s'étend parfois sur une plus grande partie de la coquille et produit alors un véritable état pathologique. Nous en reparlons avec plus de détails dans le ch a pitre de la tératologie malacologique. Chez les Pisidies et les Sphæries, la nature caliculée ou appendiculée n'est pas un caractère spécifique absolu ; il n’est bon tout au plus qu’à distinguer certaines variétés d'une même espèce donnée, Ainsi, M. le docteur Baudon (1) fait rentrer dans une variété du Pisidium caserlanuin Poli, le Pisidium caliculum de M. l'abb

(1) Baudon, 1862. Nouv. catal, moll. Oise, p. 43,

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Dupuy (1852), qui a sessommets fortement caliculés, à côté de la var. planulatu dont les sommets sont à peine saillants ; de mème, il cite une var. inappendiculata du Pisidium Henslowanum. Et cependant c’est en se basant sur la forme de ces mêmes sommets que M. l'abbé Dupuy a établi la elassifi cation des Snhæries et des Pisidies.

On donne le nom de corcelel à l’espace situé en avant des deux sommets et celui de lunule à celui qui est situé en arrière. Les crochets peuvent être placés diversement par rapport à l'axe de symétrie de la coquille, de là différentes manières d’être du corcelet ou de la lunule. On comprend en effet que si dans une même espèce donnée la position du crochet, varie, les dimensions réciproques de la lunule et du corcelet varieront inversement.

CHARNIÈRE. — La charnière des Lamellibranches co mprend un certain nombre d'organes au moyen desquels les deux valves peuvent être maintenues ouvertes ou fermées tout en restant solidaires. Ce mécanisme se produit au moyen de dents et de ligaments disposés de facon différente suivant les genres et les espèces. Le ligament est composé de trois couches superposées; la première ou épiderme est mince, cornée, ransparente, presque exclusivement composée de matière animale ; la seconde ou cortex est plus épaisse, plus solide, plus résistante; en séchant elle devient dure et cassante, tout en conservant son aspect corne ; la troisième, enfin, ou faisceaux nacrés, donne du corps et de l'élasticité à tout l’ensemble ; ce sont des fibres résistantes, un peu élastiques d'un blanc laiteux. Le ligament peut être interne ou externe. Il est externe chez les Pisidium Henslowanum Sheppart, Sphærium rivicolu Leach; il est interne chez les Pisidium ca sertanum Poli, Sphærium solidum Normand, ete. Cette position du ligament peut donc avoir une certaine influence dans les

classifications, et nous voyons que M. Bourguignat s’en est servi pour grouper les Sphæries françaises se rattachant aux Sphæriastrum (1).

Les dents sont de formes très variables ; tantôt ce sont des saillies ou protubérances arrondies ou tubereulées, tar:tôt ce sont de simples lames étroites plus où moins allongées. Celles qui sont placées près des sommets se nomment dents cardinales ; ce sont les plus courtes et les plus saillantes ; les autres de forme plus allongée prennent le nom de dents latérales ou dents longitudinales. Les dents d’une valve s'emboitent dans une cavité de forme similaire creusée dans l’autre valve.

Les dents cardinales sont souvent de formes très variables ; elles font défaut chez les Anodontes; chez les Unios, elles sont tantôt épaisses, tantôt comprimées, coniques ou plates, presque toujours crénelées; la dent postérieure de la valve droite est développée en lame saillante et allongée, s’emboitant dans la valve gauche entre deux lamelles plus étroites et plus allongées. Chez les Margaritana, cette mème dent postérieure est réduite à un simple bourrelet. Les Sphæries et les Pisidies ont leurs dents cardinales plus ou moinssaillantes, affectant parfois la disposition d'un V renversé.

Les dents latérales, toujours beaucoup plus dévoloppées, ont des dispositions différentes suivant les genres ; chez les Unios, elles sont situées derrière les dents cardinales, tandis que chez les Sphæries et les Pisidies il en existe en avant el en arrière. Dans ce cas, comme l’a fait observer M. Bourguignat, chacun d'elles se dilate suivant une saillie plus ou moins dentiforme.

C'est en se basant sur les caractères fournis par les dents que cerlains auteurs ont pu arriver à classer les Ünios et les

(1) Bourguignat, 1854. HMonogr. des esp. franç. du genre Sphæriwm, p 10.

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Pisidies. Moquin-Tandon à divisé ses Unios en coquilles à lamelles à peine comprimées, épaisses, et coquilles à lamelles très comprimées, minces. De même M. le docteur Baudon, pour grouper ses Pisidies, a dû réunir les caractères fournis à la fois par les dents cardinales et par les dents latérales.

Nous n’entrerons pas iei dans le détail de l’agencement des dents, relatif non seulement à chaque genre, mais encore à chaque espèce; pareille donnée, malgré son intérêt, nous entrainerait trop loin. Nous nous bornerons à faire remarquer que ces caractères n’ont pas une fixité absolue, et qu'ils sont insuffisants par eux-mêmes, puisque pour les Unios comme pour les Pisidies il faut encore y joindre les données fournies par le galbe de la coquille, sa coloration, etc., et que malgré cela, l’aceord est loin de subsister dans les déterminations spécifiques de certaines espèces.

D'une manière générale, lorsque l’on étudie la forme et les caractères particuliers des dents chez certains Unionidés, on est amené à constater que les individus d'une même famille ont leurs dents plus ou moins prononcées suivant l'habitat. C'est ainsi que M. Bourguignat (1), à propos de son nouveau genre Pseudanodonta, reconnait que « à mesure que l'on suit la filiation des espèces du centre de l'Asie jusqu’à nos pays, l’on voit la dent cardinale d’abord forte et tuberenleuse diminuer peu à peu, s'allonger, puis devenir presque à rien chez les formes les plus occidentales ».

IMPRESSIONS MuscuLAiRes. — Le point d'attache des muscles addueteurs est marqué dans l'intérieur des valves par une cavité plus ou moins profonde que l'on désigne sous le nom d'émpression musculaire. Suivant leur position relative, on distingue les impressions musculaires antérieures et postérieures. L'âge souvent les rend plus profondes ou mieux

1 Bourguiznat 1877. Description de deux nouveaux genres algériens, ete., p. 55.

marquées ; mais en même temps leur manière d’être dépend bien certainement du plus ou moins de vitalité du mollusque.

Sous les noms de fosses et fosselles quelques auteurs désionent les impressions laissées par les muscles rétracteurs abdominaux. Enfin, l'impression linéaire tracée par le bord du manteau se nomme impression palléale.

Chez les Lamellibranches d’eau douce, ces impressions ont une importance beaucoup moins considérable que chez les mollusques marins ; leurs caractères sont moins nets, moins précis, et en général les malacologistes leur attachent une importance moins grande qu'à ceux fournis par les caractères extérieurs de la coquille ou par la charnière.

Nacre. — On donne ce nom à la matière testacée qui tapisse l'intérieur des valves des lamellibranches ; sa com position chimique est variable ; en général elle renferme une proportion de matière organique plus grande que celle du test des mollusques gastéropodes, mais aussi plus faible que celle de leur opercule. Son épaisseur est très variable : chez quelques espèces, une fois arrivées à l’état adulte, elle ne s'accroit pas, le développement et l'accroisse nent se font suivant une sorte de rayonnement en surface ; chez d’autres au contraire, il y aen même temps épaississement de la coquille. Ainsi par exemple l'Axsodonta arenaria quand il est adulte s’accroit sans que son épaisseur change sensiblement, tandis que l’Anodonta ventricosa GC, Pfeilfer, en vieillissant, peut devenir de plus en plus épais.

En outre, l'épaisseur de la nacre n'est point la même dans toute la coquille. Indépendamment des érosions plus ou moins profondes du test et qui peuventen diminuer l'épaisseur d'une façon en quelque sorte mécanique, on remarque, comme l’a fait très judicieusement observer M. H. Drouët (1), que la

(4) I. Drouët, 1552, Etude sur les Anodontes de l'Aube, Rev. et Mag. de zool..,n° 7, p. 2.

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matière nacrée est toujours plus épaisse à la partie de la coquille qui donne issue au pied de laminal. « Cette cireons tance, dit cet auteur, s'explique aisément, si l'on considère que cette région du test est appelée à protéger des organes fondamentaux et souvent délicats: l’orifice buccal, les appendices labiaux, l'ovaire, l'oviducte, etc. ». Son épaisseur varie chez une même espèce non seulement avec l’âge, mais encore avec la nature des milieux. Il en estde même de sa coloration. M. Gassies nous montre, par exemple, que la nacre de l’'Unio Requieni Michaud de la Garonne à Agen est d’une belle couleur saumon doré; prise dans le Rhône cette mème espèce n'a plus qu'un ton d'un blanc laiteuxirisé. L'Unio pianensisFarines du ruisseau de Pia dans les Pyrénées-Orientales a sa nacre Couleur chair, tandis que l'Unio lilloralis, qui en diffère si peu, a l’intérieur de ses valves d'un blanc nacré.

Le genre Margarilana est caractérisé par l'abondance de sa matière nacrée se traduisant parfois sous forme de perles libres ou adhérentes; mais toutes les rivières de France sont loin de donner des coquilles perlières de même valeur. Autrefois les eaux de la Valogne dans les Vosges avaient à ce point de vue une réputation toute particulière ; Puton nous apprend combien ces perles étaient recherchées jadis ; elles ne se trouvent pas, du reste, dans les coquilles les plus grosses niles plus régulières, mais bien plutôt chez celles qui sont mal venues el raboteuses. Si ces perles, ou tout au moins le développement de la matière nacrée abonde dans les rivières des Vosges, il devient beaucoup moindre dans les coquilles des cours d'eau du plateau central.

Du reste, le Marguritana margaritifera n'a pas le monopole exclusif de la production perlière parmi nos mollusques fluviatiles de France. On peut trouver également des perles chez plusieurs Unios; tels sont par exemple les Unio sinualus, U. littoralis, U. pictorum, U. tumidus, etc.

SrRies. — Si quelques Lamellibranches ont la surface extérieure de leur test complètement lisse comme les Unios ou les Anodontes, sauf pourtant parfois la partie avoisinante des sommets, il en est d’autres comme les Sphæries et les Pisidies’ qui sont ornés de stries ou de côtes plus où moins accentuées. Ces côtes, lorsqu'elles sont un peu fortes, comme dans le Sphærium rivicola ou le Pisidium amnicum, ne sont pas le seul résultat d'un plissement épidermique ; nous les reretrouvons encore sur le test lui-même après sa décortication. Dans d'autres espèces, les stries sont beaucoup plus fines, moins régulières et se confondent avec les stries d'accroisse ment. Elles ne constituent pas un caractère spécifique parfait ; plusieurs variétés notamment chezles Pisidies sont basées sur l'existence, l’absence ou la manière d'être de ces stries. C’est ainsi par exemple que M. le docteur Baudon admet (1) les var. sériata du Pisidium pusillum, var. alligata du P. Gassiesianum, var. cinerea du P. caserlanum, var. striolatum du P. amnicum, ete. qui ont des stries plus accentuées que le type, tandis que la var. nilidula du P. amnicum a ces mêmes stries plus obsolètes.

COLORATION DERMALE. — Les variations que nous avons citées à propos de la coloration des Gastéropodes s’observent également chez les Lamellibranches. I n'est pas rare; en effet, de voir dans une mème colonie d’Anodontes ou d'Unios, la coloration des coquilles se modifier individuellement; tel est le cas, par exemple, de l'Unio pictorum. Mais, il est un autre mode d'ornementation colorée qui est encore plus particulièrement variable, Un certain nombre de Lamellibranches sont ornés de flammes ou de rayons; dans une même

espèce, et dans) la même colonie, ces flammes peuvent se

(1) Baudon, 1857, Essai mon. Pisidies, p. 12

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manifester sous divers aspects. C'est ainsi que nous trouvons dans les eaux de la Saône avec le type de l’Unio pictorum, les var. radiatus, coquilles jaunâtres avec des rayons verts partant des sommets, mêlées à la var. flavescens, dont le fond est de même couleur, mais sans rayons.

Porcs. — Il existerait sur le test de certaines Pisidies de véritables poils, qu'il ne faut pas confondre avec le développement de quelques végétaux adhérents à la surface des valves, Normand les a signalés sur son Pisidium incertum, et le docteur Baudon a confirmé leur existence. « Ils sont, dit-il, très courts, un peu raides et distancés sans grande régu larité ».

Telles sont, en résumé, les principales variations que la coquille des mollusques est susceptible de subir dans ses différents éléments ; nous n'avons peut-être pas insisté autant que cela eùt été nécessaire sur toutes Îles innombrables modifications que chacune de ces parties peut subir; mais dans la première partie de ce travail, nous croyons avoir suffisamment indiqué à propos de chaque espèce les varia tions générales, partielles ou locales qu’elle peut subir. [nous reste maintenant à examiner quelles peuvent être les causes qui engendrent ces modifieations.