CHAPITRE VI

Jusqu'ici, nous n'avons pas éprouvé le besoin de parler d'hérédité dans l'histoire des monoplastides ; nous avons pu exposer, sans recourir à cette expression, toutes les particularités fondamentales de l'histoire de ces êtres simples, mais, puisque toutes ces études préliminaires sont destinées à nous conduire à la compréhension de l'hérédité chez les êtres élevés en organisation, il n'est pas inutile de voir ce que peut donner l'emploi de cette expression individualiste chez les êtres unicellulaires .

Et d'abord, il faut remarquer que, chez les plastides scissipares, le père disparaît en donnant naissance à deux fils qui comprennent toute sa substance ; aussi l'emploi de l'expression hérédité serait-il plus logique si l'on considérait, au lieu des plastides eux-mêmes, les colonies qu'ils constituent (comme les filaments formés de bactéridies juxtaposées par exemple) et les rapports des colonies mère s aux colonies filles dérivant d'un article détaché de la colonie mère. Mais il est vraiment difficile d'individualiser, dans le langage même le moins précis, des colonies de forme aussi essentiellement variable au moins chez les

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monoplastides vraiment intérieurs ; d'ailleurs il n'y a de comparables que les monoplastides eux-mêmes, et nous ne parlons que d'eux ici, nous réservant d'étudier ensuite l'hérédité des végétaux inférieurs à morphologie définie.

Considérons, par exemple, la bactéridie charbonneuse, puisqu'elle nous a servi de type jusqu'ici ; il nous faut un point de départ précis pour savoir de quoi nous parlons au milieu de ces variations incessantes. J'en prends donc une déterminée Ao existant au temps L dans un milieu favorable déterminé, dans l'organisme d'un mouton par exemple ; je suppose qu'elle jouisse du maximum de virulence pour le mouton, et que sa composition soit, au temps to, qualitativement et quantitativement a, b, c, d, e, f, g.

Elle est, dans le mouton, à la condition n° 1 et elle s'y

multiplie par conséquent en donnant 2, 4 2" bactéri-

dies, rigoureusement identiques à elle-même, tant que la condition n"' 1 persistera pour elles toutes. Donc, à la condition n" 1, clans un milieu donnée l'hérédité est absolue par définition même; tous les caractères des ancêtres sont intégralement transmis aux descendants, et nous pouvons prendre comme point de départ d'une nouvelle série de bipartitions indifféremment n'importe lequel des plastides dérivant de Ao ; nous avons même le droit de les appeler rigoureusement Ao comme leur ancêtre.

Mais le mouton meurt, et les conditions changent. Evitons, pour le moment, d'avoir affaire à la condition n"' 2 et inoculons immédiatement Ao à un rongeur, cobaye ou souris. Notre bactéridie virulente se trouvera à la condition n"> 1 dans le milieu intérieur de ce nouvel hôte et s'y multipliera suivant une asssimilation rigoureuse; la proportion des substances plastiques constitutives restera donc rigoureusement la même quoique le milieu ait changé, mais, comme le milieu a changé, les conditions mécaniques qui limitent les dimensions des plastides ont aussi changé,

et en effet, Huber ' a constaté que les bactéridies sont plus courtes chez les ruminants, plus longues chez les cobayes et les souris.

Voilà donc des bactéridies Aj qui sont composées des mêmes substances plastiques que Ao et dans les mômes proportions, mais qui sont plus grandes. C'est une variation morphologique a/)/)are/2/e, comme nous l'avons vu plus haut, puisque A^, inoculé à un mouton, donnera immédiatement des descendants Ao- Il pourra y avoir en outre d'autres différences individuelles entre les bactéridies Ao et Ai tenant à la différence des substances R qui proviennent d'une assimilation rigoureuse dans des milieux différents. Par conséquent, en employant le langage individualiste qui consiste à comprendre sous la dénomination Ao, Aj, l'ensemble de toutes les substances, plastiques ou autres, qui existent dans un article bactéridien, nous n'avons plus le droit de dire que l'hérédité est absolue de Ao à Al, puisque Ao n'est pas identique à Aj. Et cependant Ao et Al ne sont que des formes d'équilibre différentes dans des milieux différents, de deux masses de substances plastiques rigoureusement identiques, comme nature chimique et comme proportion quantitative.

Le langage individualiste introduit donc une difficulté que l'on peut tourner, dans le cas actuel, en disant : « L'hérédité est absolue à la condition n" 1, sauf variation apparente. » Ce qui est suffisamment clair, puisque nous avons défini la variation apparente, d'une manière précise. Mais il suffit de réfléchir pour remarquer que nous avons employé dans cette phrase le langage chimique avec une apparence seulement du langage individualiste.

Passons maintenant à la condition n° 2, ou du moins à des alternatives de condition n° 2 et de condition n° 1,

1. UvB^n, Exp^rimenlelle Stiidien uber Milzbrand. Deutsche med. Wochenschrift, 1881, p. 89.

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puisque la condition n» 2 prolongée conduit à la mort élémentaire et n'a aucun intérêt.

Remarquons d'abord qu'il n'est pas impossible que, dans certains cas de condition n" 2, certains plastides restent absolument dépourvus de variations ; il n'est pas impossible en effet que, toutes les substances plastiques se détruisant dans certains cas avec la même rapidité, les proportions des quantités qui restent intactes soient toujours les mêmes, quel que soit le moment où l'on arrête la condition n° 2. Si alors on replace les plastides ainsi diminués, mais non modifiés, dans un milieu à la condition n° 1, ils donnent des plastides identiques à ceux d'où ils proviennent, absolument comme s'ils n'avaient pas passé à la condition n» 2.

Mais ce cas est évidemment l'exception, car la condition lï'^ 2 peut se réaliser d'une infinité de manières pour un plastide déterminé, et l'on est bien obligé de croire que, le plus souvent, les substances plastiques se détruisent inégalement vite entre l'apparition de la condition n° 2 et la mort élémentaire ; on a donc des résultats différents, suivant le moment où l'on arrête cette condition n° 2 pour la remplacer par la condition n» 1, et c'est en effet ce que prouve la possibilité d'obtenir une infinité de variétés de bactéridies charbonneuses de virulences différentes, suivant le temps pendant lequel on a maintenu à 42*^ et demi leur culture en présence de l'oxygène avant de les transporter à nouveau à la condition n" 1 .

Des alternatives de condition n» 1 et de condition n^ 2 produisent donc, presque toujours, au moins des variations quantitatives accompagnées de manifestations physiologiques (virulence, par exemple) ou morphologiques * plus ou moins considérables. L'hérédité, dans le cas de ces

1. Il y a des différences constatables dans l'aspect des colonies des bactéridies virulentes ou atténuées sur certains milieux. Voyez la Bacléridie charbonneuse, op. cit.

alternatives de condition n» 2, se réduit donc à ceci que : la nature chimique des substances plastiques des descendants est identique à celle des substances plastiques des ancêtres i. Or, l'étude de la bactéridie charbonneuse nous a prouvé que ces alternatives de condition n" 1 et de condition n» 2 sont le cas général dans la nature, en dehors des expériences de laboratoire ; c'est donc ce cas qui doit attirer plus particulièrement notre attention.

Si nous considérons, à un moment donné, un descendant du plastide Ao, et que nous n'ayons pas suivi l'histoire complète des bipartitions d'où résulte ce descendant, la plus grande ressemblance que nous soyons en droit de lui accorder à priori avec son ancêtre est l'identité de composition chimique des substances plastiques constitutives ^ ; nous ne pouvons rien affirmer relativement à la proportion quantitative de ces substances. Quand on prend, dans un laboratoire, une culture souvent réensemencée et peu surveillée de bactéridies charbonneuses, on ne sait pas, avant expérience, si cette culture est ou n'est pas virulente. Il y a peut-être eu des variations quantitatives à la condition n» 2...

J'ai supposé, pour prendre un exemple, l'existence de six substances plastiques a b c d e f dans un plastide, il y en a probablement un plus grand nombre, au moins dans certains plastides ; mais en s'en tenant à cette hypothèse de six substances plastiques, on voit déjà combien il est difficile d'admettre que deux plastides sont identiques, à moins qu'ils proviennent d'un même ancêtre par une condition n" 1 ininterrompue. La condition n" 2 peut se réaliser d'une infinité de manières différentes ; l'une d'elles détermi-

1. Je commence par m'en tenir à ce cas plus simple, supposant que seules des variations quantitatives soient intervenues, sans variation qualitative, ce qui est d'ailleurs probablement le cas le plus fréquemment réalisé dans la nature.

2. Toujours en supposant qu'il n'y a pas eu de variations qualitatives.

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nera une diiuiiuition relative de b et de /", l'autre une diminution relative de a et de c, etc., de telle manière que, si un caractère extérieur marquant, la virulence par exemple, est en rapport avec une prédominance de la substance 6 sur les autres substances plastiques, il pourra arriver qu'une condition n» 2 restitue ce caractère de virulence détruit par une condition n" 2 précédente (retour à la virulence) ; mais il est bien improbable que, au point de vue du rapport des quantités des autres substances plastiques, la bactéridie redevenue virulente soit en même temps revenue identique à l'ancêtre virulent • d'où elle est descendue par une alternative de conditions n" 1 et de conditions n" 2. Sauf donc le cas d'une descendance directe par une condition n° 1 ininterrompue, on n'est jamais en droit d'affirmer l'identité de deux plastides ; on doit d'ailleurs supposer que, moins ont été fréquentes les alternatives de condition n° 1 et de condition n"2, plus est grande la ressemblance entre deux plastides, issus d'un même ancêtre, mais ayant eu des histoires généalogiques différentes.

DÉFINITION DE l'espèce. — Toutcs Ics variétés provenant de variations uniquement quantitatives ont en commun toutes leurs propriétés qualitatives. Dans un même milieu, à la condition n» 1, elles emploieront les mêmes substances Q et produiront les mêmes substances R, mais en quantités différentes, comme cela a lieu pour les bactéridies charbonneuses de virulence plus ou moins atténuée.

Se basant sur cette remarque, on peut, si l'on veut, considérer, jusqu'à nouvel ordre, comme étant de la même ESPÈCE, toutes les variétés de plastides qui ne différeront que par la proportion des quantités respectives de leurs substances plastiques, sans qu'il y ait entre elles une seule

1. Seulement, pour les monoplastides, nous n'avons guère, en dehors de la virulence, de réactif assez sensible pour mettre en évidence les variations quantitatives.

différence qualitative. Cette définition théorique de l'espèce a le grand avantage d'être précise ; mais, malheureusement, dans l'état actuel de la science, nous ne savons pas faire l'analyse chimique complète des substances plastiques. Dans tous les cas, en acceptant cette définition, on pourra affirmer (sans savoir le plus souvent réaliser effectivement cette opération) qu'une mérotomie chimique^ effectuée au moyen de conditions n" 2 convenablement choisies et limitées, permettra toujours de passer d'un quelconque des plastides appartenant à une espèce, à un autre quelconque des plastides appartenant à la même espèce, et qu'on pourra par suite admettre ^ la parenté de ces deux plastides et leur descendance d'un ancêtre commun. Cette parenté sera d'ailleurs toujours démontrée dans le cas, à l'étude duquel nous voulons arriver après tous ces préliminaires, et où les plastides en question seront les éléments histologiques d'un animal supérieur.

Cette définition admise, la question de l'hérédité, dans le cas où la condition n» 2 ne produit que des variations quantitatives, se résumera en ceci : Le descendant d'un plastide après alternatives de conditions n° i et de conditions n" 2 est un plastide de la même espèce.

Nous sommes assurés que ces variations quantitatives sont possibles, et, par conséquent, nous sommes obligés d'admettre la variabilité des plastides dans les limites de l'espèce telle que nous l'avons définie précédemment. La variation qualitative seule nous fera, par définition même, franchir ces limites, mais, je le répète, cette variation qualitative est exceptionnelle, tandis que la variation quantitative, est, comme le prouve le raisonnement le plus simple, la règle générale, toutes les fois qu'il y a alternatives de condition n" 1 et de condition n° 2.

Beaucoup de gens nient la variabilité de l'espèce, parce

1. Sans l'affirmer, puisque la preuve n'en saurait être faite.

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que la variation qualitative est rare et devient de plus en plus rare à mesure que les espèces se compliquent davantage. En revanche, beaucoup d'observations erronées ont été faites par des gens convaincus de la trop grande facilité de cette variation spécifique. Buchner, par exemple, a soutenu qu'il avait transformé le Bacilliis siibiilis en bactéridie charbonneuse, mais personne n'a pu reproduire ses expériences, et M. Pasteur et M. Koch ont cru devoir attribuer ses résultats à des impuretés qui se seraient glissées dans ses cultures.

La variation quantitative pourrait conduire à une variation qualitative, si la disparition /o/a/e d'une des substances plastiques était possible, sans amener la mort élémentaire. Par exemple, la bactéridie charbonneuse absolument dépourvue de virulence, (disparition totale de la substance hypothétique 6), serait une espèce différente de laquelle il serait impossible de rcA^enir à la bactéridie virulente par des passages sur les animaux. Peut-être faut-il voir cette espèce nouvelle dans le microbe saprophyte décrit par MM. Huppe et Wood^, mais les expériences mécaniques de mérotomie nous donnent à penser que l'ablation totale d'une substance plastique d'un plastide entraine le plus souvent la mort élémentaire "...

Il est plus probable que les variations qualitatives des plastides sont le plus souvent la cause d'une complication nouvelle et non d'une simplification dans la structure plastique du plastide ou dans la structure atomique de sub-