Lisez : lopographique

3. Adaptation se faisant petit à petit pendant la période de cicatrisation.

i. Étal adulte nouveau diiTérenl de l'ancien.

ne ressembler que de loin à l'ancien ; chacun connaît des milliers d'exemples de cas où la cicatrisation a laissé une large trace de la blessure (amputation d'un bras chez l'homme, etc.).

Dans le cas que nous venons de considérer, il est certain que le phénomène de la cicatrisation n'est pas purement local ; il y a des troubles généraux dans tout l'organisme. Comment se fait-il alors que la section d'un bras n'entraîne pas de modification générale dans la morphologie de l'organisme restant ? C'est que, nous l'avons déjà fait remarquer à plusieurs reprises, le reste de l'organisme EST FIXÉ MORPHOLOGIQUEMENT PAR SON SQUELETTE.

Pour certains animaux mous, les hydres par exemple, la forme générale du tronçon qui reste après une section importante n'étant pas fixée par des parties squelettiques dures, l'agglomération, sans cesse douée de la même plasticité morphologique, prend une forme d'équilibre en rap port aA'ec sa masse cellulaire, et cette forme, qui est précisément celle d'une hydre de moindre dimension^, est notablement différente de celle du tronçon résultant de la mérotomie. On ne peut pas dire, comme dans des cas que nous étudierons tout à l'heure, que le tronçon restant a régénéré la partie qui lui manquait, mais bien qu'il s'est transformé en une hydre plus petite, seule position d'équilibre possible pour une agglomération de cellules d'hydre ayant le volume considéré : le tronc de cône n'aura pas régénéré sa pointe, il se sera transformé en un cône plus petit.

Même chez l'hydre, cette récupération de la forme spécifique n'est pas absolue ; car il y a toujours un squelette conjonctif plus ou moins abondant, mais le cas est très différent de celui de Fhomme où l'amputation d'un

1. L'hydre est un bon exemple de la nature des caractères topographiques ; quand on retourne une hydre (expériences de Tremblay), les éléments endodermiques deviennent ectodermiques, et vice versa.

bras donne un manchot et non un homme plus petit munr de deux brus. Même dans le cas du manchot, je le répète, la cicatrisation n'est pas un phénomène local, mais un phénomène qui intéresse l'ensemble de l'organisme et, si le squelette ne s'y opposait par la rigidité de sa forme, une lésion aussi importante que l'amputation d'un bras chez l'homme aurait un retentissement évident sur la morphologie totale de l'individu.

Aux biologistes qui déclarent que la forme du corps est à chaque instant la forme d'équilibre nécessaire de l'agglomération pol3'^plastidaire qui constitue l'individu, on a souvent objecté que, si cela était vrai, un homme à qui on coupe le bras ne resterait pas manchot : « Si ce sont les conditions réalisées dans l'organisme et dans le milieu qui déterminent la formation d'une jambe en un point du corps,, pourquoi, les conditions restant les mêmes, une jambe ne pousse-t-elle pas à la place d'une jambe coupée? » C'est que, précisément, les conditions ne sont plus les mêmes. C'est l'activité des substances plastiques qui, à chaque instant, détermine la morphogénèse : elle seule entre en ligne de compte dans la construction des individus polyplastidaires, mais, nous l'avons fait déjà remarquer plusieurs fois^ cette activité s'accompagne à la condition n° 1 de la production de substances squelettiques R, qui encombrent l'organisme et rendent sa forme de moins en moins malléable, de sorte que les conditions dynamiques desquelles est résultée la formation d'un organe peuvent disparaître sans que, soutenu par son squelette, et adapté, par suite même de l'existence de ce squelette, à de nouvelles conditions, l'organe disparaisse. Les conditions desquelles est résultée la formation d'une jambe chez un enfant qui ne marchait pas, n'existent plus chez l'adulte dont la jambe reste coordonnée par le fonctionnement ambulatoire ; on a tort de comparer des choses qui ne sont pas comparables, la formation de la jambe chez l'embryon et la conservation de la jambe chez.

l'adulte ; or, c'est ce que l'on fait précisément en posant l'objection précédente au déterminisme embryologique.

Il en est de même lorsqu'on compare l'effet produit par l'ablation d'un organe chez l'adulte fixé par un squelette, à celui qui résulte de l'ablation du même organe chez l'individu en voie de développement. L'histoire de l'ablation des organes génitaux est intéressante à cet égard, et sa place se trouve naturellement au chapitre de la Cicatrisation.

Pendant toute la période du développement, jusqu'à l'âge appelé adulte, l'organisme est une fonction du temps, fonction dont les variations sont très sensibles pour une variation suffisante de la variable ; à partir de l'état adulte, les variations de la fonction, quoique se produisant en réalité, deviennent inappréciables, pour des périodes considérables de temps, à cause de l'équilibre résultant du balancement organique. A aucun moment de la vie on n'a le droit de raisonner rigoureusement sur l'organisme comme s'il était identique à ce même organisme considéré à un autre moment 1 ; mais c'est surtout pendant la période du développement que cette confusion est dangereuse. Il ne faut donc pas s'étonner si des conditions, réalisées à un âge déterminé et permettant la formation d'mi tissu déterminé ne peuvent plus se retrouver à un âge plus avancé et produire la rénovation de ce tissu après son ablation totale. C'est ce qui a lieu pour les organes génitaux.

Si l'on pratique, chez un adulte, l'ablation des organes génitaux, la cicatrisation qui résulte de la lésion, quand la mort ne survient pas, entre dans le dernier des cas précédemment étudiés ; l'adulte qui en provient est différent de l'adulte qui préexistait à la lésion ; un nouvel état d'équilibre s'est réalisé dans lequel les éléments génitaux n'en-

1. « Le temps, dit Pascal, guérit les douleurs et les querelles parce qu'on change, on nest plus la même personne. » Voyez « l'Individualité dans le temps » {l'Individualité, op. cit.).

trent plus en ligne de compte. Toute la vie ultérieure en est donc modifiée, mais ces modifications sont plus ou moins apparentes à l'extérieur suivant le moment où l'opération a été pratiquée. Si l'opéré est adulte, c'est-à-dire si ses formes sont fixées définitivement par un squelette de substance R, le retentissement de la castration sur la morphologie générale sera peu ou pas appréciable ; il n'en sera pas de même si l'opéré est en voie de développement; l'adulte qui en proviendra sera nettement différent de celui qui en fût provenu sans la castration : ce sera, bien évidemment, un individu nouueaa, qui aura été substitué à l'ancien*.

Cet exemple de la non-régénération des organes génitaux a été souvent invoqué pour prouver ce qu'on peut appeler la spécificilé des tissus et du tissu reproducteur en particulier, mais cette conclusion est erronée pour la même raison que nous avons vue tout à l'heure, et sur laquelle je ne crains pas d'insister encore une fois, à cause de sa très grande importance.

Les conditions que nous étudierons plus loin, qui ont déterminé la transformation en tissu génital d'éléments préexistants, ont été réalisées à un moment de l'évolution individuelle, et peuvent ne plus l'être ultérieurement, ou, tout au moins, si la conservation des éléments génitaux par bipartitions successives est restée possible en un point déterminé de l'organisme, l'expérience prouve qu'un autre état d'équilibre est également possible après ablation de ces éléments, sans que des éléments similaires soient formés à nouveau. C'est encore le même cas que tout à l'heure : l'état dynamique duquel est résultée la formation de l'organe a disparu, mais l'organe a continué d'exister dans des conditions différentes de celles qui ont présidé à sa forma-

1. Voyez les remarquables observations de Giard sur la castration parasitaire.

tion. Le développement a lieu une fois pour toutes ; l'organisme est une fonction du temps/" (/). Pour deux valeurs différentes /„ et /j de la variaLle, il se peut que f (/o) et f {ti) ne paraissent pas très différentes, mais elles le sont toujours en réalité, et il ne faut jamais demander à/'(/i) de se comporter comme l'a fait f (/o) dans des conditions extérieures identiques, car, malgré la ressemblance de ces deux valeurs, il y a toujours entre elles deux les différences, quelquefois peu apparentes, qui résultent de l'assimilation fonctionnelle dans l'intervalle de /o à t^.

Et c'est pour cela que, rigoureusement parlant, la cicatrisation d'une lésion n'est jamais parfaite, parce que, entre l'adulte avant et l'adulte après la lésion, il y a toujours, au moins, la différence qui résulte du travail même de la cicatrisation.

Dans le cas de la castration, nous avons trouvé un exemple de tissu qui ne peut se reproduire chez l'adulte après son ablation totale : cela a été, en partie du moins, le point de départ de la théorie que nous étudierons plus tard de l'existence d'un plasma germinatif spécial. Gela a conduit aussi à considérer la glande génitale comme une sorte de parasite de l'organisme i. Ily a, danscette manière de s'exprimer, un certain danger comme nous allons le voir :

D'abord, il est inutile de faire remarquer que les rai^ sonnements, desquels nous avons tiré le principe de la corrélation, étant les mêmes quelle que soit l'origine des élé ments constitutifs de l'organisme, les parasites, vivant en symbiose établie avec l'animal, interviennent pour leur part, dans la corrélation générale, absolument comme s'ils dérivaient du même plastide. Ils influent donc sur l'hôte, qui

1. Un parasite intervient dans la corrélation générale ; on l'enlève, un nouvel état adulte se réalise, ce qui prouve que plusieurs états adultes sont possibles ; c'est ce qui a lieu dans le cas de l'ablation des organes génitaux qui ne se reproduisent pas, comme nous le voyons dans les lignes qui suivent.

inl'lue sur eux de son côté, et la seule différence véritable entre les éléments du parasite et ceux de l'hôte, quand la symbiose est établie, l'équilibre obtenu, est que les caractères spécifiques'^ sont communs, aux éléments du parasite d'une part, aux éléments de l'hôte d'autre part, mais sont différents des premiers aux seconds. Il est donc absurde, à ce point de vue, de considérer les organes génitaux comme des parasites, et, de plus, cette manière de voir est nuisible parce qu'elle amène à croire que ces organes sont bien plus indépendants que cela n'a lieu en réalité du reste de l'organisme. Nous verrons l'inconvénient de cette croyance dans l'étude de l'hérédité.

La virulence et l'immunité nous ont donné des exemples frappants de l'existence de la corrélation générale due à la sélection adaptative dans un individu infesté de parasites 2; les cas de castration parasitaire montrent l'influence des parasites sur la morphologie générale des hôtes ; la déformation si remarquable des êtres qui deviennent parasites montre l'influence de l'animal infesté sur l'animal infestant. Dans tous les cas, la corrélation est manifestement générale dans un milieu intérieur donné.

Cette digression un peu longue nous a écartés du sujet de ce chapitre, la Cicatrisation; nous avons vu pourquoi il est très compréhensible qu'un organe amputé ne repousse pas; c est que, avons-nous dit, les conditions qui ont déterminé la formation d'un organe donné en un point du corps, à un certain moment de révolution individuelle, PEUVENT NE PLUS l'ètre ultérieurement; et ce cas se présente souvent en effet; mais il n'en est pas forcément ainsi.

Même dans les cas où, comme dans l'amputation d'un

1. Voyez plus haut, page 58, la définition de l'espèce des plastides.

2. Voyez parliculièreinenl le retour à la virulence et l'état réfractaire obtenu par vaccination, comme exemples très probants de l'influence rèciprociue des hôtes sur les parasites et des parasites sur les hôtes (pp. àô et 48).

membre chez un mammifère, la cicatrisation se borne, pour ainsi dire, à une obturation du trou résultant de l'opération, nous savons qu'il j a prolifération des tissus qui limitent la partie nécrosée et que, les conditions locales étant changées par la blessure importante réalisée, la variété hisiologique des éléments proliférants cesse d'être fixée par la même sélection qu'auparavant. Il y a donc une latitude relativement très grande dans la nature des éléments résultant de la prolifération cicatrisante, quelle que soit d'ailleurs leur origine.

Chez les animaux élevés en organisation comme les mammifères, les oiseaux, la coordination est si complexe que la mort survient si un état d'équilibre nouveau n'est pas rapidement obtenu. Pour cette raison, et peut-être pour d'autres (puisque la même particularité se constate chez les poissons), la plupart des cas connus de cicatrisation ne montrent guère, chez ces animaux, qu'un travail morphogénique très rudimentaire.

Mais chez d'autres animaux plus résistants et moins compliqués, les salamandres, par exemple, il n'en est plus ainsi ; la prolifération est abondante au niveau de la blessure et, dans les tissus de nouvelle formation ainsi obtenus, une sélection adaptative s'opère constamment, en rapport avec les conditions générales réalisées à chaque instant dans l'organisme entier; or, il est immédiatement évident que les tissus ainsi formés étant jeunes^ sont par là même dépourvus de l'encroûtement de substances squelettiques R qui caractérise les tissus ayant longtemps fonctionné ^ (alternatives de condition n» 1 et de condition n^ 2); le moignon qu'ils constituent est donc, à chaque instant, susceptible de prendre une forme déterminée par les conditions mécaniques du moment, tant que son squelette n'est pas constitué.

1. Voyez pluâ haut, ch. ix, et Vlndividualilé, op. cit. (Pourquoi l'on de\'ient vieux).

I2fi l'Évolution individuelle

Alors, il peut se présenter deux cas :

lo Les conditions mécaniques qui ont présidé à la formation de l'organisme, tel qu'il existait au moment où la blessure a été faite, ne se sont pas conservées, et l'organisme n'a gardé sa forme que grâce à la fixité de son squelette de substances R ; alors le moignon prendra une forme quelconque qui pourra être sans aucun rapport aA-ec celle de l'organe amputé, et cela arrive quelquefois; n'at-on pas cité récemment le cas de ces crustacés du genre Palœmonetes c\ïez\esc[iie\s la section de l'œil déterminerait la naissance, à la place de cet organe visuel, d'une tige pluriarticulée ressemblant à une antenne ? Ce premier cas est le moins intéressant.

2° Les conditions mécaniques qui ont présidé à la formation de l'organisme se sont conservées, autrement dit, pour employer une expression imagée, l'adulte aurait la même forme spécifique, même si son squelette n'existait pas. Dans ce cas, le bourgeon de cicatrisation ne pourra devenir adulte qu'en récupérant exactement la forme du membre coupé, au squelette près, naturellement,îpuisque le squelette du membre coupé était le résultat d'un long fonctionnement accumulant les substances R solides. Et encore ne sera-ce que ce qui dans le squelette provenait d'un long fonctionnement (dureté et caractères qui s'y rapportent) qui ne sera pas reproduit dans le bourgeon de cicatrisation.

Par exemple, si le squelette mou du membre jeune ressemble morphologiquement au squelette dur du membre adulte, ce squelette se reproduira directement avec sa forme, comme cela a lieu, par exemple, pour la i)atte du triton.

Mais si le s(|uelette dur de l'adulte n'a pris sa forme définitive que par suite d'un long fonctionnement accumulant les substances R solides en certains points, il pourra arriver que le squelette i[ui se produit dans le moignon présente (mais en tant que scpiebîtte seul) des caractères <ju'on peut

considérer comme embryonnaires ; cela a lieu, par exemple, pour la queue du lézard qui se régénère avec une corde dorsale et un squelette superficiel rappelant ceux de l'embryon.

Cet exemple et quelques autres du même genre ont fait croire que, dans la régénération des membres amputés, le processus de fabrication des organes répétait le processus embryologique; c'est une erreur due à la trop grande importance attribuée au squelette; c'est, je le répète, l'activité des substances plastiques seule qui est morphogène; les substances squelettiques résultant de cette actiAaté (substances R delà vie élémentaire manifestée) interviennent au fur et à mesure de leur production dans la détermination des conditions mécaniques de la morphogénie, mais seulement là; ce sont des témoins passifs, jamais actifs.

Les crustacés décapodes chez lesquels la régénération ^ est si remarquable, nous prouvent immédiatement que le parallélisme a été établi à tort entre la régénération et l'embryologie; ces animaux résultent, à l'état adulte, d'une série de mues qui peuvent se comparer à des éclosions successives ; chaque mue consiste dans la perte d'un squelette extérieur dur fixant la forme générale de l'être, et souvent en dépit de la forme d'équilibre normale à l'être puisque, le squelette tombé, la forme change, au moins pendant les premières mues. Il est donc bien certain que, après chaque mue, la forme générale du corps est bien la forme d'équilibre de l'ensemble de ses plastides, indépendamment du squelette ; c'est le cas, énoncé plus haut, où la régénération des membres est probable sinon certaine ; une fois l'animal adulte, les mues ne changent plus sa forme,

1. J'emploie ce terme régénération, quoiqu'il présente, à mon avis, les mêmes inconvénients que les expressions : retour à la virulence (v. ch. iv), évolution cyclique (v. p. 74); je l'emploie parce qu'il est d'un usage courant, mais j'aimerais mieux conserver le mot cicatrisation parce que le mot régénération semble faire croire que la cicatrisation reproduit l'organe disparu.

128 L liVOLUTION INDIVIDUELLE

•ce qui prouve que le squelette épouse réellement la forme d'équilibre de l'organisme et ne la contraint pas.

Eh bien ! cassons un patte à un crabe adulte : c'est naturellement une patte de crabe adulte qui repoussera si notre raisonnement est juste et qui repousse en effet comme le prouve l'expérience et non, comme le voudrait la théorie mystérieuse du parallélisme, une patte d'une des formes larvaires du crabe.

A aucun moment, dans les lignes précédentes, nous n'avons supposé que la partie amputée de l'organisme était plus ou moins grande que la partie restante ; la seule hypothèse que nous ayons faite pour étudier ce qui se passait après la lésion, c'est que la mort ^ de la partie restante ne résultait pas du traumatisme, sans quoi il n'y eût eu aucun intérêt à étudier les phénomènes ultérieurs. Tout ce que nous avons dit est donc vrai pour un tronçon quelconque d'animal polyplastidaire, pourvu que le renouvellement du milieu intérieur continue à s'effectuer. Si donc nous coupons un animal en deux parties et que chacune des deux parties reste vivante-, chacune des deux régénérera un animal entier, c'est-à-dire que l'activité bourgeonnante de Tune des parties reproduira l'autre. Cette particularité ne présente rien d'essentiellement nouveau, et c'est à tort qu'on a cru devoir lui donner un nom spécial (régénération équivoque) (Weissmann), régénération réciproque (Delage).

Je crois inutile d'insister plus longuement sur ces questions de régénération, que l'on a souvent considérées comme très mystérieuses, surtout, je crois, à cause des idées que l'on s'est faites de la spécificité cellulaire. Tout ce que nous avons vu jusqu'à présent nous a amenés à considérer tous les éléments histologiques de l'organisme comme dé-

1. Mort, c'est-à-dire arrêt de renouvellement du milieu intérieur

2. Vivante, c'est-à-dire que le milieu intérieur continue d'y être reaiouvelé.

rivant du plastide initial par une variation purement quantitative et, par conséquent, nous ne devrions pas nous étonner que les éléments d'un tissu pussent, dans des conditions spéciales, après un traumatisme par exemple, être soumis à des variations, qui, guidées par la sélection adaptative, donnent naissance à des variétés de plastides caractéristiques d'un autre tissu. Cette considération et celle de la forme spécifique déterminée à chaque instant (en dehors de la fixation par le squelette) par les conditions mécaniques de l'aggloméralion polyplastidaire, suffisent à expliquer tous les phénomènes connus de la régénération, ainsi qu'on le verra en lisant le résumé de ces faits que j'emprunte encore au livre de M. Delage ' :

« Elle (la régénération) peut reformer : !• des fragments de tissu (os, muscles, nerfs) ; 2° des membres ou des portions de membres plus ou moins étendues, depuis des doigts jusqu'au membre presque entier, mais le membre désarticulé à la hanche ou à l'épaule ne se régénère pas^; 3° des parties entières du corps, chez les lombrics, par exemple, les planaires ou les étoiles de mer qui, coupés en plusieurs fragments, se reconstituent en entier; 4° des portions de viscères entiers, foie, poumons, ovaires, etc. Bien entendu, cela ne veut pas dire que tout cela peut se régénérer chez tous les animaux mais qu'il y a des animaux où cela peut se régénérer.

« En somme, la régénération, du moins celle de parties quelque peu étendues, est plutôt exceptionnelle que fréquente chez les animaux et bien plus encore chez les plantes.

« La répartition de la faculté régénératrice est très irrégulière dans le règne animal. D'une manière générale, elle est d'autant plus facile que l'être est moins élevé en