III. — Comme Darwin, comme tous les naturalistes qui se
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rattachent de près ou de loin à cette école, Vogt s’efforce démontrer qu’au moins certaines espèces peuvent se croiser et donner naissance à des suites hybrides. On retrouve chez lut l’énumération, si souvent reproduite, des faits invoqués à l’appui de cette opinion. J’ai rappelé précédemment (1) que j’ai examiné dans le plus grand détail tous les exemples cités par divers auteurs et que j'ai montré combien sont exagérées et inexactes les conclusions qu’on en a tirées (2). Cette discussion était d’ailleurs assez facile, car le nombre des exemples invoqués par les transformistes est des plus restreints. En éliminant les faits manifestement apocryphes (3) et les expériences incomplètes (4), il ne reste en réalité pour les deux règnes que quatre ou cinq cas de croisement ayant produit des suites hydrides qui se sont maintenues pendant quelques générations, mais qui ont pourtant fini par disparaître (5).
Oui, la barrière physiologique qui sépare les espèces peut être momentanément abaissée ; oui, deux espèces bien distinctes peuvent se croiser et quelques-unes ont donné des hybrides féconds pendant un petit nombre de générations ; oui, en accroissant chez les hybrides la proportion du sang d’une des deux espèces parentes, on prolonge chez leurs descendants la durée de la fécondité. Mais toujours, sans exception connue jusqu’ici, la loi de retour se manifeste, et tôt ou tard les petitsfils de ces hybrides repreminent les caractères de l’une des espèces parentes, parfois même se partagent pour reproduire les deux types purs. Voilà ce qu’atteste l’histoire, aujourd’hui
(1) Voir le chapitre consacré à la théorie de M. Romanes, t. I, p. 122..
(2) Voir notamment la Revue des cours scientifiques, 1868', et l'ouvrage intitulé Charles Darwin et ses précurseurs français, 1870.
(3) Prétendus croisements du taureau et de l’ânesse, de la chevrette et du bélier, du chameau et du dromadaire, etc.
(4) Expériences de Bulîon sur le croisement du chien et du loup.
(.S) Pour les végétaux, croisement de la Linaire à fleurs pourpres et de la L. commune (Naudin) ; de X'Ægilops ovola et du froment (GodronL Pour les animaux, croisement du Bombyx cynlhia et du B. arrindia (Guérin- • Méneville) ; du lièvre et du lapin (Roux, Broca, Gayot) ; du bouc et déjà brebis (pralkpié au Pérou et nu Chili).
M. CARL VOGT
bien connue, des chabins (3/8 de sang de bouc et 5/8 de sang; de brebis) et des léporides(3/8 de sang de lapin et 3/8. de sang de lièvre).
Vogt, acceptant les faits tels qu’ils avaient été présentés par Roux et par Broca(l), a dit : « Le léporide est devenu une espèce tout à fait constante, qui offre des caractères déterminés qu’elle reproduit indéfiniment, et possède tous les caractères d’une espèce zoologique réelle (2). » A l’époque où il publiait son livre (1865), cette conclusion devait se présenter à l’esprit d’un disciple de Darwin et pouvait paraître soutenable. La déclaration formelle d’Isidore Geoffroy (3), le mémoire de Jean Raynaud (4), constatant également le fait du retour, mais publiés dans le Bulletin de la Société d’acclimatation^ avaient facilement dû échapper à un savant peu préoccupé des questions pratiques. D’ailleurs Vogt n’avait pu avoir connaissance d’aucun des renseignements recueillis plus tard par le professeur Faivre (3), pas plus que des aveux de M.JRoux lui-même ou des tentatives de M. Gayot pour reprendre cette question et du Rapport décisif auquel elles donnèrent lieu de la part de Florent Prévost (6). Tous ces renseignements concordent; tous attestent qu’après un nombre de générations variable, mais parfois fort restreint, les hybrides de lièvre et de lapin retournent à cette dernière espèce, lors même qu’ils possèdent trois quarts de sang de la première (7).
Certainement Vogt n’écrirait plus aujourd’hui la phrase que j’ai citée plus haut. Sans doute aussi, il atténuerait ce qu’a d^’absolu la déclaration suivante : « Il n’existe pas la moindre
(1) Recherches sur l'hyhridité animale en général et sur Vhybridité humaine en particulier, 1860.
(2) Leçons sur l'homme, p. 558.
(3) Bulletin de la Société zoologique d’ acclimatation, séance du 28 décembre 1860.
(4) Ibid., séance du 12 décembre 1862.
(5) La variabilité des espèces et ses limites, par E. Faivre, professeur à la Faculté des sciences de Lyon, 1868, p. 140.
(6) Bulletin des séances de la Société impériale et centrale d'agriculture de France, mars 1868.
(7) Rapport de M. Florent Prévost.
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différence entre les races et les espèces (1). » Toutefois il reste fidèle à la théorie de la formation et des espèces par voie de descendance. Par conséquent, ses convictions sont restées au fond les mêmes pour tout ce qui touche aux rapports existant entre l’espèce et la race; car toute théorie admettant la transformation progressive, lente ou rapide, repose sur la pensée exprimée parle savant genevois et qui lui est commune avec Lamarck, Darwin et tous leurs disciples.
lY. — Jusqu’ici Yogt est donc pleinement d’accord avec le chef de la doctrine transformiste moderne ; mais son esprit d’indépendance ne tarde pas à se manifester. Dans le premier ouvrage où il aborde ces questions, dans ses Leçons sur riiomme, on trouve, soit en germe, soit déjà très nettement formulées, des idées qui devaient l’éloigner de plus en plus de Darwin. Je signalerai en particulier ce qu’il dit au sujet des actions de milieu et de la rapidité relative des transformations ; sa manière d’envisager l’adaptation et les conséquences qu’il en tire ; le rôle qu’il attribue à la convergence de types issus de souches différentes, et son opinion, dès ce moment arrêtée, sur la multiplicité originelle de ces souches. Passons rapidement en revue ces diverses questions qui touchent à quelques-uns des points fondamentaux du darwinisme.
V. — Darwin, tout en accordant au milieu une influence considérable sur la production des variations originelles, s'est longtemps refusé à en admettre l’intervention dans la transformation des espèces; encore n’a-t-il jamais fait à ce sujet que d’assez faibles concessions. Yogt, au contraire, lui attribue un rôle important à cet égard, et cela même le conduit à se trouver en désaccord avec son maître sur un autre point, un des plus caractéristiques de la doctrine.
On sait que, d’après la théorie du savant anglais, la traiis-
(I) Leçons sur l’homme, p. 5G1.
M. CARL VOGT
formation d'une espèce en une autre se fait avec une lenteur telle que dix mille ans environ sont nécessaires pour que la transmutation s’accomplisse. S’il en est ainsi, il est évident que l'espèce parente et l’espèce dérivée doivent avoir été reliées l'une à l’autre par d’innombrables intermédiaires. Or on n'a trouvé jusqu’à présent rien qui ressemble à ces séries d'êtres qui devraient se montrer entre deux types spécifiques dont l'un est le parent de l’autre. Darwin lui-même a reconnu la réalité de ce fait; mais il a cru en rendre compte en invo- (piant l’imperfection de nos connaissances paléontologi- ([ues. A quoi ses contradicteurs ont répondu qu’il était bien étrange qu’ayant découvert plusieurs milliers d’espèces fossiles toutes formées, on n’en ait pas encore rencontré une seule en voie de formation. On voit que l’objection est sérieuse.
Pour la lever, Vogt a recours aux actions de milieu. Il rappelle que nos animaux domestiques transportés en Améri({ue se sontmodifiés, parfois d’une manière remarquable, au bout d'un petit nombre de générations. Il fait remarquer que l’on ne saurait retrouver aujourd’hui les termes intermédiaires qui ont dû relier les types primitifs importés d’Europe avec les nouvelles races formées sous l’influence du milieu américain(i). Il pense que pareille chose a pu se passer autrefois chez les espèces sauvages. Pour expliquer comment h'S espèces fossiles semblent se succéder brusquement les unes aux autres, il suffit, selon lui, d’admettre que les modifications du milieu ambiant ont été, dans certains cas, relativement promptes. Celles des types spécifiques ont dû nécessairement s’accomplir dans le même temps, pour maintenir l'harmonie enlr(‘ les organismes et les conditions d'existence. Or cela même entrainait une lutte meurtrière entre ces organismes et le milieu en voie de transformation, lutte à laquelle succombaient la plupart des représentants au moins de certaines espèces. Les rares survivants et leurs descendanls s’adaiitaieiit
(1) Leçons sur l'homme, p. 5G1.
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de mieux en mieux aux nécessités qui leur étaient imposées; et leur taille, leurs formes, leurs instincts se modifiaient d’autant. Une fois l’harmonie complètement établie entre eux et le monde nouveau, ils se multipliaient et s’étendaient. « Mais, dit Yogt, les formes de transition, les témoins de la lutte désespérée pour l’existence soutenue pendant la modification des conditions extérieures dans lesquelles l’espèce a pu à peine échapper à une destruction complète, ne doivent-ils pas être infiniment moins nombreux que les espèces typiques qui marquent les deux termes de la lutte (1)? »
Vogt fait l’application de son hypothèse à l’époque glaciaire et à la transformation de l’ours des cavernes ( f/rsus spelæus) en ours brun {Ursus arctos)^ espèces entre lesquelles on a trouvé trois ou quatre formes intermédiaires. L’exemple est bien choisi et la conclusion est logique, pour qui croit à la transmutation des espèces. Vogt répond, pour ce cas particulier, à l’objection d’ailleurs très justement opposée à Darwin pour la presque totalité des espèces ; mais le savant genevois n’arrive à ce résultat qu’en se séparant de son maître sur deux points essentiels.
D’une part, il fait jouer au milieu un rôle dominateur en opposition avec tout ce que Darwin a dit à ce sujet, et je reviendrai bientôt sur cette question. D’autre part, il substitue à la transformation lente une transformation rapide ; au lieu des milliers de formes intermédiaires admises par son maître, il se contente de trois ou quatre. Ce sont là des notions entièrement contraires à la doctrine exposée dans le livre sur VOriginedes espèces et dans tous les autres ouvrages du même auteur. Au contraire ces mêmes notions rapprochent Vogt d’Owen et de M. Mivart, réserve faite du procédé (action du milieu pour le professeur de Genève, plan préordonné par le Créateur pour les savants anglais).
Remarquons d’ailleurs que selon F. Cuvier, nous avons en-
(1) Leçons sur V homme, p. 612.
M. CAKL VOGT.
core en Europe quatre espèces d’ours (1). Il n’y a certes rien d’étrange à ce que ces espèces aient habité plus au sud pendant l’époque glaciaire et aient émigré plus tard comme l’ont fait le lemming et le saïga.
VI. — Quand il s’agit des actions de milieu, la pensée de Darwin devient hésitante et l’on constate dans ses livres des contradictions singulières, parfois placées bien près l'une de l’autre. Par exemple, il rappelle que l’on a vu des variétés dissemblables prendre naissance sous des conditions en apparence identiques, et qu’en revanche des variétés semblables se sont produites dans des milieux aussi différents que possible. Ces faits et quelques autres le portent « à ne pas attribuer une grande importance à l’action directe et définie des conditions extérieures ». Quelques lignes plus loin il dit : « On peut, dans un certain sens, dire que les conditions extérieures causent non seulement la variabilité, mais qu’elles comprennent aussi la sélection naturelle ; car ce sont elles qui décident de la variété qui doit survivre (2) ». Puis, dans un de ses Résumés^ il subordonne les conditions d’existence au principe de la sélection naturelle, tout en leur reconnaissant un pouvoir d’adaptation qui règle l’unité de type d’une même classe (3) ; et c’est dans ce sens qu’il raisonne et conclut à peu près constamment.
Vogt renverse l’ordre des phénomènes adoptés par Darwin. Il trouve, dans l’organisation des animaux, « le reflet des conditions faites à la lutte pour l’existence par les milieux ambiants (4) ». 11 est évident qu’à se placer sur le terrain du transformisme, le disciple a vu plus juste que le maître; car la sélection ne peut rien sur le milieu, tandis que celui-ci, selon sa nature, selon les lieux et les temps, modifie les conditions de victoire ou de défaite dans la bataille de la vie. Par
(1) Dictionnaire des sciences naturelles, art. Ours.
(2) Origine des espèces, traduction Moulinié, p. 151.
(3) Ibid., p. 226.
(4) Anatomie comparée, InfroducUon, p. 9.
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conséquent, c’est lui qui commande et règle la sélection. On sait que je partage la manière de voir de Vogt sur cet ensemble de questions, avec cette réserve fondamentale qu’il attribue à la sélection le pouvoir de donner naissance à des espèces^ tandis que, avec Romanes, je lui reconnais seulement celui de façonner des races (1).
VII. — Vogt admet que les animaux en voie de développement sont, comme les adultes, soumis à la domination du milieu et des conditions d’existence qui en résultent. Je suis heureux de me rencontrer encore sur ce point avec lui.
Dans un article Journal des saranis (2), j’ai rappelé que les expériences de Coste sur les embryons de truites blanches et de truites saumonées, celles de Dareste sur les conditions qui produisent la monstruosité chez les poulets en voie de développement, ne peuvent laisser de doute à cet égard. Le savant genevois a tiré du fait général que nous acceptons tous les deux des conséquences qui l’ont mis en opposition avec l’école dont la grande prétention est de représenter le plus pur darwinisme.
Darwin, ramenant à sa propre théorie une des idées favorites de notre savant anatomiste Serres (3), a admis que les diverses formes embryonnaires par lesquelles passe tout animal reproduisent, au moins en partie, celle de ses ancêtres (i). De cette donnée, reprise et exagérée par Haeckel, on a conclu que Vontogénie ou embryogénie et la phylogénie^ c’est-à-dire Vhistoire de la filiation des êtres, devaient présenter pour
(1) Voir les articles déjà cités sur la Sélection physiologique.
(2) Ibid.
(3) Serres disait que l’embryogénie est une anatomie comparée transitoire, et l’anatomie comparée une embryogénie permanente. Mais, tout en prétendant que l’homme passe par les états d’infusoire, de ver, de mollusque, etc., il ne regardait nullement ces animaux comme ayant été nos ancêtres. Toutefois, s’il eût vécu, il serait devenu bien probablement un des disciples les plus décidés de Darwin, car il se laissait facilement aller à des idées aventurées ; et, sur ce point, sa théorie et celle du savant anglais se complétaient mutuellement.
(4) Origine des espèces, cliap. xiii. Embryologie.
M. GARL VOGT.
cluKjuc espèce deux séries de foniu's se liurrespondant terme à terme et tout au moins semblables, sinon identiques.
Vog’l a admis d’abord ce principe jusqu’à un certain point. Dans son Anatomie comparée^ il disait : « Les diverses phases évolutives ({ue parcourt l’embryon d’un animal supérieur, depuis rœufjusqu’à son développement final, ressemblent aux phases subies par l’évolution liistori([ue des animaux qui composent la série des ancêtres du même type ». Mais il se bâtait d’ajouter que cette loi « ne présente cependant pas le caractère de généralité (ju’on a voulu lui accorder (1) ». Il fallait remarquer entre autres choses, avec raison, que les types ancestraux étaient placés dans des conditions de milieu fort différentes de celles (|ue subit un animal en voie de développement individuel. Celui-ci est nourri directement par la mère ou à l’aide des matériaux emmagasinés dans un œuf, tandis cj^ue ses ancêtres adultes devaient pourvoir à tous leurs besoins par leur seule industrie. De là il résulte que les ressemblances ne peuvent être que partielles et que la corrélation et l’harmonie des organes sont entièrement difïérentes. « C’est pour avoir méconnu ce principe, ajoutait Vogt, cj[ue l’on a réussi à défigurer complètement une loi simple et intelligible lorsqu’elle est appliquée dans les limites que nous venons d’indiquer (2) ». Mais il ne devait pas s’arrêter là. Plus tard il a écrit, en faisant allusion à Haeckel : « Onaétabli une loi fondamentale dite biogénique^ suivant laquelle l’ontogénie et la phylogénie doivent se correspondre exactement... Cette loi, que j’avais crue bien fondée pendant longtemps, est absolument fausse par sa base. Une étude attentive de l’embryogénie nous montre, en effet, c^uc les embryons ont leurs harmonies relatives à eux, bien différentes de celles des adultes (3). » En somme, le savant professeur de Genève estime, avec raison,
(1) Introihiclion, p. G.
(2) Ibid., p. 7.
(3) Sur un nouveau genre de médusaire sessile, Lipkea riispoliana (C. \.), p. ;;7.
que « toutes les ontogenèses de tous les êtres organiques sans exception sont des produits normaux de toutes les influences diverses qui agissent sur ces êtres (1) ».
Je me borne ici à signaler ces principes si sages, sans montrer les conséquences que Vogt en a tirées. J’y reviendrai plus loin en examinant les théories de Haeckel.
VIII. — On voit que, tout en conservant ses croyances transformistes, Vogt reconnaît l’autorité des faits. Cette fidélité au principe fondamental de toute la science moderne l’a conduit à se séparer de Darwin sur un point assez important.
Pour le savant anglais, dans la lutte pour l’existence, la victoire appartient à peu près constamment aux plus forts, aux mieux doués ou aux plus beaux. Un perfectionnement très lent, mais continu et incessant, est à ses yeux la conséquence forcée de la sélection naturelle et sexuelle (2). Envisagé à ce point de vue, le darwinisme a été proclamé la doctrine du 'progrès et a inspiré des pages pleines d’enthousiasme à son fondateur lui-même (3) et à plusieurs de ses disciples. On admettait bien, il est vrai, quelques transformations régressives^ quelques cas de recul organique ; mais on ne voyait là que de très rares exceptions n’infirmant en rien la règle générale.
L’influence que Vogt reconnaît justement aux actions de milieu a conduit ce savant à des conclusions fort différentes. Pour lui, cette influence a essentiellement pour résultat à.' adapter êtres organisés à leurs conditions d’existence. Or
les résultats de cette adaptation peuvent être fort différentes. Déjà, dans ses Leçons sur Vhomme^ l’auteur disait : « Il peut y avoir progrès sous plusieurs rapports ; dans d’autres cas, arrêt ou recul ; » et, rappelant les métamorphoses rétrogrades constatées chez certains animaux, il ajoutait, en faisant allusion aux révolutions géologiques : « Pourquoi un pareil fait
(1) Quelques hérésies darwinisles {Revue scientifique^ 1886, p. 485).
(2) Origine des espèces, p. 513 et passhn.
(3) Voir la conclusion de l’ouvrage sur VOrigine des espèces.
M. CARL VOGT
il)
ne pourrait-il pas se présenter aussi dans les modifications nécessaires à l’adaptation d’un type aux nouvelles conditions de milieu (!) ? »
Vogt est revenu sur cette question à plusieurs reprises et a de plus en plus motivé et précisé sa pensée. Certes il n’a jamais songé à nier les perfectionnements acquis par l’ensemble des êtres organisés depuis les temps paléozoïques. Il oppose, à ce point de vue, les faunes exclusivement marines d’autrefois, à nos faunes aériennes. Mais il fait observer que, s’il y a eu des types progressifs, il en a existé aussi de stationnaires et de rétrogrades ; si bien que la somme du progrès « se constitue d’une multitude de facteurs dont la valeur, tantôt positive, tantôt négative, est extrêmement variable (2) ».
Cette manière de comprendre la marche de l’évolution organique est, on le voit, bien différente de celle qui résulte de la conception darwiniste. Pour la justifier, Vogt en appelle à l’observation. Dans une Note présentée au Congrès de l’Association française pour l’avancement des sciences, il faisait comprendre comment et pourquoi les conditions d’existence imposées aux animaux fixés et aux animaux parasites ont pour résultat la simplification des organismes et leur rétrogradation dans l’échelle des êtres ; il montrait jusqu’où peut être portée la dégradation par le parasitisme (3) ; il citait comme exemples un mollusque gastéropode (4), un crustacé (5) et une rédie de ver trématode (6), également réduits, par le fait même de leur évolution, à n’être qu’une sorte de sac ne renfermant plus qu’un intestin rabougri et des organes de reproduction énormes qui remplissent à peu près toute la cavité du sac. Il tirait, en outre, de ces faits de graves
(1) Leçons sui' l'homme, p. 614.
(2) Introduction, p. 12.
(3) Quelques observations sur le parasitisme animal {Comptes rendus de la 3^ session, Lille, 1875, p. 459).
(4) Enloconcha mirabilis.
(5) Lernæzdiscus porcelküiæ.
(6) Les rédies sont une des formes transitoires par lesquelles passent, dans leur développement, les vers trématodes.
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conséquences, sur les<iuelles je reviendrai tout à l’heure.
Dans son Introduction, Yogt a rattaché les faits de ce genre (d bien d’autres aux idées de Milne Edwards sur la nature du perfectionnement organique, et de Geoffroy sur le balancement des organes. Avec le premier, il admet qu’un animal s’élève d’autant plus dans l’échelle qu’il possède un grand nombre d’organes à fonctions spécialisées. Mais, ajoute-t-il, pour que la spécialisation amène un progrès réel, il faut qu’elle soit harmonique et porte sur l’ensemble de l’organisation ; car, dit-il, avec le second, «tout développement prédominant d’un organe ou d’un groupe d’organes doit nécessairement avoir pour conséquence l’arrêt de développement ou même la régression des autres organes (1) ».
C’est en partant de ces principes et des applications de l’embryogénie à l’histoire évolutive des espèces que Yogt apprécie les rapports de filiation entre les formes animales fixées et les formes libres correspondantes. Ces dernières représentent seules pour lui des formes ancestrales; les premières ne sont que des êtres dégradés. Il y a quelques années, dans une lettre que je communiquai en son nom à l’Académie des sciences (2), il prenait pour exemple une méduse et le polype hydraire qui lui donne naissance. Tout le monde est d’accord pour regarder la première comme supérieure au second ; et à peu près tous les transformistes ont regardé celui-ci comme représentant la forme primitive; la //léorie du progrès voulait qu’il en fût ainsi. Mais Yogt, qui tient compte des phénomènes embryogéniques, qui voit la méduse engendrer le polype et celui-ci ne conserver ({ue les organes nécessaires à la vie individuelle, renverse l’ordre de cette descendance, et pour lui le polype n’est qu’une forme dégradée.
Le savant genevois est revenu sur cette question dans un travail plus récent. Là, après avoir rappelé une foule de faits indiscutables, il arrive à conclure que les anthozoaires et les
(1) Introduction, p. 10.
(2) Comptes rendus de VAcudémie des sciences, 183-L
M. CARL YOGT.
hydro-méduses, en général, sont autant d’êtres « issus de formes libres et flottantes : l’état fixé, dont on faisait dériver les formes libres, n’est qu’un état secondaire, intercalé par suite d'influences diverses, qui se résument en dernier lieu par un alourdissement de l’organisme, que les organes locomoteurs primitifs, savoir les cils vibratiles, deviennent impuissants à transporter (1). » Il faut donc renverser ici toutes les généalogies admises par l’école darwiniste ; il faut accepter pour grands-pères les êtres que l’on avait dits être des petitsfils et réciproquement. Or ces conclusions s’appliquent à toutes les espèces confondues habituellement sous le nom de polypes et qui occupent une si large place dans les faunes marines. D’après cela, il est facile de comprendre la gravité du coup porté par M. Cari Vogt à l’hypothèse d’une phylogénie à peu près constamment progressive.
La fixation, le parasitisme, une adaptation spécialisée, sont, aux yeux de notre auteur, autant de causes évidentes de dégradation. Il attribue la même action à toute influence prédominante, habitat, nourriture, nécessité de défense ou d’attaque, etc., et il formule la règle suivante : « Tout progrès dans une direction donnée est accompagné, sinon de reculs, du moins d’arrêts plus ou moins marqués dans d’autres directions (2). »
IX. — Une fois engagé dans cet ordre d'idées, Vogt devait aller et est allé beaucoup plus loin. Il a fait, au' sujet du mode de filiation, une réflexion toute naturelle. «S’il est vrai, dit-il, que l’on puisse suivre une voie de transformation par la présence d’organes ou d’ébauches d’organes, il s’ensuit que les souches sur lesquelles a agi la transformation, doivent avoir possédé ces organes ou ces ébauches. Cela veut dire, en d’autres termes, que nous ne pouvons, en aucune façon, déduire
(1) Sur un nouveau genre de médusaire sessile, Lipkea i'uspoliayia (G. V.), p. 45.
(2) Introduction, p. 11.
De Qu.vtrefages. — Émules de Darwin.