II. — DÉCOUVERTE DE LA FAUNE PÉLAGIQUE DES LACS À SETE CIDADES

L'étude de la faune pélagique des lacs figurait en première ligne sur le programme des travaux à exécuter aux Açores pendant les relàches de l’Ætrondelle. Jamais, à la vérité, on n’avait signalé l’existence d’une faune quelconque, si pauvre füt-elle, dans les eaux douces de l’archipel. Encore moins avait-il été question d’une faune pélagique. |

J'étais cependant convaincu que le vent et les Oiseaux pouvaient apporter, sur ces iles perdues au milieu de l’Océan, des êtres 1dentiques à ceux qui peuplent toutes les nappes d’eau des continents explorés jusqu'ici à ce point de vue.

Maintes fois, longtemps avant Le départ de l’Ærondelle, j'ai entretenu mes collègues et mes amis des recherches que je comptais poursuivre dans cet ordre d'idées, leur montrant sur les meilleures Cartes des Açores Les localités qu’il importait surtout de visiter. Les professeurs Moniez et R. Blanchard se rappellent nos conversations à ce sujet. Quant au professeur G. Pouchet, instruit l’un des premiers de mes projets, 1l n’a jamais cessé de m’encourager dans cette voie et de montrer le plus vif intérêt soit à mes études, soit aux préparatifs des explorations. |

J'ai dit que les dragages profonds avaient tenu le yacht presque constamment éloigné de terre. Dans ces conditions, ne pouvant étendre mes recherches à l’ensemble des lacs, il fallut choisir. Mes préférences se portèrent de suite sur ceux de Sete Cidades.

Ce sont les plus grands de tout l'archipel, le Lagoa Grande en est le plus profond. Ils se trouvent être aussi les plus anciens formés, la date de leur origine est presque certaine; enfin, toute activité volcanique paraît avoir cessé depuis longtemps dans la région qu'ils occupent.

Les raisons de mon choix étant sommairement indiquées, je vais entrer dans quelques détails géographiques destinés à bien caractériser le milieu exploré.

Le cratère de Sete Cidades, situé à l’extrémité occidentale de l'ile San Miguel, est le plus grand et l’un des plus réguliers des Açores (PEL, fig. 1). H présente une forme à peu près circulaire; son diamètre

SA

maximum (O.-N.-0. — E.-S.-E.) atteint 5. Le point culminant du bord, Pico da Cruz, au S.-E., s'élève à 846%. Au fond de l'enceinte apparaissent les lacs. Ils la divisent presque exactement en parties égales et couvrent environ la moitié de sa surface. Le reste est occupé par des terrains boisés, cultivés ou bâtis, et par un certain nombre de petits cratères accessoires. On trouvera résumé, dans le Tableau suivant, l’état de nos connaissances sur les lacs de Sete Cidades. J'y ai Joint, à titre comparatif, les données relatives aux deux autres lacs les plus considérables des Açores (*).

Date probable de la Volume formation Latitude Profondeur : approxi- du bassin moyenne. Altitude. Superficie, maximum , matif (4). lacustre (5), 0 CS 7 m km? m mi 31500000 Lagoa Grande..... 702 270 SE 30 (3 | { o 7 F 2 ( ) 12500000 444 5800000 Lagoa Azul..... A 00 JO: 42 TO 0,839346 22 1444 Lagoa do Fogo.... 37.45.30 5oo (?) Ie4t 27 12500000 1563 Lagoa das Furnas. 37.45.10 263 1,29 14 7000000 %

(1) Toutes les données de ce Tableau sont empruntées, sauf avis contraire (voir les notes), à la Carte à grand point de l’île San Miguel, dressée en 18/4 par le capitaine Vidal, de la marine anglaise. Le Plan du cratère de Sete Cidades, annexé à cette Carte, a fourni des documents un peu plus précis pour le Lagoa Grande et pour le Lagoa Azul. Les pieds et les brasses anglaises ont été convertis en mètres.

(2) D’après HarTuNG, Die Azoren in ihrer äusseren Erscheinung und nach ihrer geognostichen Natur geschildert. Leipzig, 1860; Atlas, pl. IV, fig. 2.

(3) D’après mes propres sondages. Le plan du capitaine Vidal indique une profondeur moindre (26); il est certain que le niveau du lac subit des variations notables, suivant le régime des pluies.

Qu'il me soit permis de rectifier, au sujet de la profondeur du Lagoa Grande, une indication fausse que l'autorité d'Élisée Reclus pourrait accréditer. Le savant géographe, ainsi qu'il le dit lui-même ( Géographie universelle, t. XIX, p. 46), a emprunté au Livre de Walker, 7he Azores or Western Islands, Londres, 1886, les renseignements relatifs à Sete Cidades. En remontant aux sources, on reconnaît de prime abord que Reclus à converti en mètres le chiffre de 58 brasses donné par l’auteur anglais, d’où la profondeur considérable de 106" signalée au nord du lac. Or le chiffre de Walker repose sur une erreur de lecture. De même que pour Reclus, j'ai retrouvé la source d'informations de Walker. C’est le Plan à grande échelle de Sete Cidades, joint à la Carte du capitaine Vidal, dont il a été question ci-dessus [note (1)[. Ce plan porte, en effet, dans la partie nord ( WALKkER, loc. cit., p. 58), à proximité de la rive occidentale du Lagoa Grande, une indication qu’il est à la rigueur possible de considérer, à première vue, comme répondant à une profondeur de 58 brasses. Mais on reconnaît vite qu'il s’agit de deux chiffres absolument distincts, placés par mégarde un peu plus près lun de l’autre qu’ils ne devraient l’être. Les chiffres les plus rapprochés indiquent à gauche vers la rive, r brasse — avant le 5 —;.vers le large, 13 brasses — après le 8 —; il y

rot

Le régime thermique des lacs açoréens est à peu près inconnu. Par suite d’un oubli regrettable, il n’a pas été fait usage du thermomètre Negretti Zambra, à renversement, que j'avais emporté à Sete Cidades. On ne possède aucune donnée sur la température des eaux profondes. M. Francisco-Affonso Chaves, de Ponta Delgada, a eu l’obligeance de me communiquer quelques documents relatifs à la température de la surface du Lagoa Grande. Elle semblerait subir

a de même 13 brasses au-dessus, 8 brasses au-dessous de la prétendue cote 58; d’où il résulte, en définitive, que les fonds sont très régulièrement croissants et décroissants, selon qu'on se rapproche du bord ou qu’on s’en éloigne. Force nous est de renoncer, après cela, à l'hypothèse du vestige de cheminée volcanique, soi-disant marqué par ce singulier trou. L'étude du régime du lac pris dans son ensemble eût d’ailleurs suffi à faire écarter cette supposition. Le puits, car c'en serait un, de 106", ne pourrait subsister en un point limité sans se combler rapidement. Ses parois auraient effectivement 100" d'inclinaison en 80" superficiels. Hartung a reproduit (oc. cit.) la Carte du capitaine Vidal, mais il n’a pas manqué d’écarter nettement les chiffres ineriminés et de corriger, par la même occasion, l’échelle défectueuse que porte l'édition de l’Hydrographic Office. Celle-ci, en effet, donne pour le Plan de Sete Cidades l’échelle d’un mille géographique, lorsqu'il s’agit, en réalité, d’un mille marin.

Puisque je suis en veine de critiques et quelque peu en dehors du domaine de la Zoologie, j’exprimerai le regret de voir un géographe sérieux, tel qu'Élisée Reclus, dénaturer les noms locaux d’une manière odieuse pour les voyageurs. N'est-ce point enlever à la Caldeira de Sete Cidades toute couleur locale que de l’appeler la Chaudière des Sept-Villes, et ôter son cachet au charmant Zagoa Azul, que de le nommer Zagune azurée ? Pourquoi donc alors ne pas tout traduire ? San Miguel en français se dit Saënt- Michel et les Açores deviennent absolument méconnaissables sous le nom d’Autours.

(*) de la page précéd. Pour obtenir le volume d’un lac, F.-A. Forel en multiplie la surface par le tiers de la profondeur maximum. Ce procédé a été employé iei pour les quatre lacs. Il donne certainement des chiffres très exagérés. Le Plan de Sete Cidades, du capitaine Vidal, permet d'arriver, pour les Lagoa Grande et Azul, à une approximation beaucoup meilleure. Il suffit de prendre la moyenne des profondeurs indiquées par les sondes relativement nombreuses du Plan, et de multiplier par le tiers du chiffre obtenu la superficie du lac. Par ce procédé, le volume du Lagoa Azul se réduit de 58000007 à 3500000", celui du Lagoa Grande de 315o00000%° à 12500000%°. Si l’on admettait comme exacte la profondeur de 106" contestée plus haut [voir note (3)], l'application de la méthode de F.-A. Forel donnerait au Lagoa Grande un volume d'environ 108000000%°, Dans le Tableau, les chiffres en gros caractères indiquent les volumes obtenus par l'emploi de la profondeur résultant de la moyenne des sondes. Pour plus de détails et la discussion de la méthode, voir F.-A. Forez, Sur la faune profonde des lacs suisses (Soc. helvét. se. nat., 2° Part., vol. XXIX, 1885, p. 4 et 5).

(5) de la page précéd. D'après HarTuw6, loc. cit. Bien qu’il existe un grand nombre de documents relatifs aux phénomènes volcaniques observés dans la vallée de Furnas, je n'ai trouvé nulle part une date exacte concernant la formation du lac. Four, pour les renseignements sur les éruptions et les tremblements de terre aux Açores, une intéressante Revue locale : A4rchivo dos Açores, qui se publie régulièrement à Ponta Delgada depuis le mois de mai 1878.

des variations diurnes souvent assez brusques. M. Chaves m'indique, comme ayant été observée en été et à la même date, la température de 19° à 6° du matin, de 20° à midi. Parfois les différences s’accentueraient au point d'atteindre 3° et même 4° d'amplitude en un jour. Il est probable que ces particularités trouveraient leur explication dans des circonstances spéciales de vent, d’évaporation, etc.

Quoi qu'il en soit, l’état de nos connaissances sur ce sujet est rudimentaire et restera tel aussi longtemps qu’un habitant du pays, fixé dans la localité, n’aura pas entrepris les séries d'observations indispensables pour établir le régime thermique du lac. Les voyageurs ne sont guère à même d'aborder utilement ces questions durant des courses plus ou moins rapides.

En tous cas, ce que l’on peut affirmer, étant donné le climat des Açores ('), c’est que, en dehors de toute action volcanique, les eaux y sont essentiellement tempérées, et cela en toute saison.

Il est à supposer que la température des eaux profondes, à 30, ne descend jamais au-dessous de 8°, peut-être même de 10°. J’ajouterai du reste que la question n’offre pas un intérêt extrême au point de vue purement zoologique, car la faune paraît être surtout composée d'animaux eurythermes (?) et par conséquent capables de vivre indifféremment dans un milieu plus chaud ou plus froid que celui de Sete Cidades.

Le Lagoa Grande, en dépit de son nom, se trouve être, somme toute, un fort petit lac. La zone littorale y occupe une place considérable, puisque, sur les deux tiers de son étendue, les fonds restent inférieurs à 10". En certains endroits, les plantes aquatiques s’avancent à une grande distance du rivage. La faune pélagique se trouve donc cantonnée dans un étroit espace. Il en est de même de la faune profonde, qu’il faut chercher surtout dans la région nord du lae (*).

Le 10 juillet, entre 2°" et 4" du soir, j’ai effectué dans le Lagoa

(1) Températures des saisons à Ponta Delgada : hiver, 13°,1; printemps, 16°,8; été, 20°,7; automne, 19°,4; mois le plus froid, 12°,3; mois le plus chaud, 22°,7; moyenne de l’année 17°,7 (d’après HARTUNG, loc. cit., p. 32).

(2) Pour l’étymologie et la signification du mot eurytherme, voir mes Remarques sur la distribution géographique du genre VoboN, sur l’origine des Polyÿphémides pélagiques lacustres et sur le peuplement des lacs. (Bull. Soc. Zool. France, t. XII, 1887,

997.) (3) Dans son beau Mémoire déjà cité (vor plus haut la Note relative au volume des

Grande un certain nombre de pêches de surface, dans les points les plus éloignés de la rive et au-dessus des plus grands fonds. Les circonstances ne me permettant pas de poursuivre mes recherches pendant la nuit, j'ai pêché longuement entre deux eaux et dans la profondeur. Enfin, j'ai ramené dans le filet de soie, convenablement lesté etemployé comme drague, Le limon pris à 30".

Le produit des pêches de surface s’est montré constamment formé d'une multitude de Volvocinées, d’un Nostoc assez rare, de quelques Glenodinium et Peridinium, de diverses Diatomées ou Desmidiées et d’une quantité considérable de Bactéries. Celles-ci fourmillent littéralement dans les pêches traitées séance tenante, dans l’embarcation même, par l’acide osmique ().

lacs), F.-A. Forel a défini d’une manière très nette les trois régions qu’il importe de distinguer dans un lac.

« La région littorale s'étend tout autour du lac, depuis la grève jusqu’à une profondeur de 15" à 25" environ; sa largeur est variable avec l’inclinaison des talus...

» La région pélagique occupe la masse principale du lac, en avant de la région littorale, en plein lac, depuis la surface jusqu’à la couche d’eau, immédiatement en contact avec le sol, laquelle appartient à la région profonde...

» La région profonde comprend le sol même du lac, au delà de la région littorale et la couche d’eau qui lui est immédiatement sous-jacente... » (FOREL, loc. cit., p. 2.)

Il est bon également de rappeler ici les observations suivantes, dues au même au- LOUP AT ice Nous devons encore donner attention au fait que les diverses dimensions du lac varient, en général, en même temps, dans le même sens; que les lacs moins étendus en superficie sont, en général, moins profonds, que, par conséquent, leur fond présente, d’une manière moins parfaite, les conditions de repos de la région profonde et se rapprochent au point de vue de la lumière et de la température des régions littorales; nous devons noter encore que, dans un lac plus petit, la région littorale, qui est une ligne, a, proportionnellement à un grand lac, plus d'importance que la région profonde, qui est une surface.

» Et me fondant sur ces réflexions, je formulerai la conclusion suivante :

» Si l’on veut comparer les conditions de milieu de deux lacs, d’après leur grandeur relative, il y a lieu de considérer, non pas leurs dimensions linéaires, longueur et largeur, mais une puissance supérieure de ces dimensions, la superficie de ces lacs ou mieux encore leur volume. » (FoREL, loc. cit., p. 69.)

On comprendra que je me sois efforcé, malgré l'insuffisance des données, de dresser le Tableau ci-dessus.

(1) Le professeur Brun à communiqué à la Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève, séance du 17 avril 1884, des observations fort intéressantes sur les Bactéries du Léman. Elles ont été recueillies en abondance en même temps qu'un grand nombre de végétaux inférieurs, à la surface du lac, dans les couches inondées d'air et de lumière (Archiv. sc. phys. et nat. Genève, p. 543, t. XI, 1884). C'est dans des conditions identiquement semblables que j'ai trouvé la flore pélagique à Sete Cidades.

Voir également, sur les Bactéries des lacs, divers travaux de Magei et de Cattaneo, publiés dans le Bollettino scientifico de Pavie.

Parmi ces organismes, dont l’ensemble représente environ les deux tiers de la masse recueillie, on distingue les espèces animales sui-

vantes :

Daphnella brachyura Liévin ;

Chydorus sphæricus Jurine ; Cyclops viridis S. Fischer; Asplanchna Imhofi de Guerne; Pedalion mirum Hudson.

Des Nauplius S'y trouvent également en grand nombre; ils paraissent devoir se rapporter au Cyclops viridis, bien que beaucoup d’entre eux semblent dépasser la taille ordinaire des larves de cette espèce. J'ajouterai que la plupart des Cyclopes n'avaient pas atteint l’âge adulte.

Il convient encore d’appeler l’attention sur des débris chitineux d’un certain volume, dont l’aspect rappelle absolument celui de la poche incubatrice du Leptodora hyalina Li. J'ai sous les yeux un nombre considérable de grands exemplaires de ce Crustacé provenant d’'Jakostrov, rive ouest de l’Imandra (Laponie russe, 67°35 latitude N.), où 1ls ont été pêchés par mon ami Charles Rabot. La poche incubatrice de ces animaux, traités par l'acide osmique comme ceux de Sete Cidades, offre avec Les débris en question une analogie incontestable. J'ai tenu à en faire mention, vu la place importante qu’occupe L. hyalina dans les faunes lacustres de l’Europe, de l'Asie et de l'Amérique du Nord. Il n’y aurait d’ailleurs pas lieu d’être surpris de trouver aux Açores, et cela malgré la différence peu marquée des saisons, des faits d’apparitions périodiques ou de successions d’espèces, identiques à celles que Weismann a signalées chez beaucoup de Cladocères ().

(1) Voici en quelques mots le résumé des observations très intéressantes de Weismann : ZLeptodora hyalina semble ne pas exister dans le lac de Constance à la fin du mois d'avril. Il est probable que la première génération sortie des œufs d'hiver n’apparait qu'au commencement de mai. Dans le courant de juin, le nombre des Zeptodora est encore très faible; il augmente en juillet et va croissant, de telle sorte qu’on trouve à la fin d'août des masses considérables de femelles parthénogénétiques. Les mâles se montrent en septembre; ils deviennent de plus en plus fréquents, si bien que, dans les derniers jours d'octobre, leur proportion dépasse de beaucoup celle des femelles. A cette époque également les œufs d'été deviennent rares. C’est au commencement du même mois qu’on observe les premières femelles portant des œufs d'hiver. Il est exceptionnel de voir des œufs d’été à la fin d'octobre. La reproduction par le concours des sexes

IT

Pour compléter le Tableau du produit des pêches de surface effectuées en plein lac, il faut noter aussi quelques grains de pollen de Conifères, divers Rhizopodes, notamment des Difflugia, dont l’enveloppe est formée de débris de ponces, des Rotifères du genre Furcularia, et, parmi les Cladocères, des A/ona indéterminables et le Pleuroxus nanus Baird. Il est certain que des recherches suivies augmenteraient beaucoup cette liste; étant données ses dimensions restreintes, on finirait par trouver, au milieu de la nappe d’eau, surtout après les grands vents, la plupart des espèces littorales.

Les pêches de surface se distinguent surtout par l'abondance des vécétaux; à mesure qu’en s’enfonçant on s'éloigne de la lumière, la flore diminue. La plupart des espèces finissent même par disparaitre complètement. En même temps, le nombre des animaux pélagiques augmente d’une manière sensible. Le fait est surtout remarquable en ce qui concerne les Daphnella et les Pedalion. Quant aux Asplanchna, aux Chydorus et aux Cyclops, ils m'ont paru vivre indifféremment et à peu près en nombre égal à diverses profondeurs.

J'ai trouvé dans une pêche de fond plusieurs spécimens d’un petit Mollusque, dont la présence dans ces conditions est assez difficile à expliquer et sur lequel je reviendrai tout à l’heure (").

En résumé, la faune est pauvre. C’est le cas général dans les petits lacs, alors même qu’ils paraissent situés dans des conditions infiniment plus favorables que celui-ci, au point de vue de l’introduction des animaux par transport (*). La faune pélagique ne s’y présente

devient alors régulière, et il en est ainsi jusqu’en novembre. À partir de cette date, le nombre des animaux diminue progressivement jusqu’en décembre. De janvier à mars, Z. hyalina paraît manquer absolument dans le lac. WeisMANN, Entsthehung der cyclischen Fortpflanzung bei den Daphnoiden. (Beitr.z. Naturg. d. Daphn. Abh. VIE, 1879, p. 384.)

(1) Voir, Chapitre VI, Hydrobia (?) evanescens, nov. sp.

(2) Voici quelques indications relatives à différents lacs dont l’étude a été faite d’une manière plus ou moins complète et qui se rapprochent-par leurs dimensions de ceux de l'ile San-Miguel.

Profondeur Volume

Latitude. Altitude. Superficie. maximum. approximatif. O7 m km*° m mi Klôünsee (Alpes centrales) ...... one) 80/4 1,2 27,00 11000000 Pfäffikon (Plateau suisse) ...... 47.27 54x 3,2 36,00 38000000 Monate ( Province de Côme, Italie). 45.47 263 350 16,00 (50?) ? Alserio Id. 149047 259 ,0 10,00 ? ïQ Comabbio Id. 4240 2/0 do T0 (1087) re

Explorés par Asper et par Pavesi, ces petits lacs paraissent être généralement moins riches en formes pélagiques que les grandes nappes d’eau qui les environnent.

pas moins avec ses Caractères absolument nets. Sans parler de Leptodora, dont la détermination peut être considérée comme douteuse, Daphnella brachyura, Asplanchna Imhofi et Pedalion mirum appartiennent aux formes essentiellement eupélagiques ("). Chydorus sphæricus et Cyclops viridis représentent dans cet ensemble l'élément &ychopélagique. Enfin, le nombre considérable des individus, comparé au chiffre réduit des espèces, est parfaitement conforme à ce que l’on connait ailleurs pour ce genre d'associations animales.