TERMINAISON DES NERFS DANS LE TUBE DIGESTIF

La description du mode d’innervation du tube digestif de la sangsue demande, pour être bien comprise, la connaissance préliminaire de la structure et de la forme de cet organe : sur les préparations, faites comme j’ai dit plus haut; je distingue d’abord à la face profonde et seulement à quelques endroits la couche épithéliale formée par des cellules polygonales; je ne m’étends pas sur les caractères anatomiques de ces cellules. Par leur base, elles sont fixées au tissu conjonctif sous-muqueux qui est constitué par des cellules dites conjonctives, d’une forme quelque peu spéciale, et par une substance fondamentale qui est homogène ou fibrillaire. Ce tissu conjonctif

s’étend au-dessus et forme un stroma dans lequel sont logés tous les autres éléments constituants delà paroi digestive, tels que fibres musculaires, fibres et cellules nerveuses, vaisseaux capillaires, etc.

Au-dessus de la couche épithéliale et de la mince lame du tissu conjonctif, on observe, en relevant le microscope ('muni de G. IV de Zeiss), de petites fibres musculaires à direction parallèle à l’axe du tube digestif. Ni Gscheidlen ni Ranvier ne font mention de ces fibres, Vignal seul dit « qu’il existe quelques fibres longitudinales généralement plus grêles ». L’examen attentif de mes préparations me permet d’affirmer que ces fibres longitudinales se retrouvent sur tout le contour et dans toute la longueur du tube digestif de la sangsue et il est ainsi établi qu’il existe chez cet animal une couche musculaire longitudinale, située à l’intérieur de la couche circulaire. Les fibres longitudinales se caractérisent comme fibres musculaires par la présence d’un petit cylindre central granuleux rouge ou violet ; le cylindre protoplasmatique est côtoyé de part et d’autre par une petite bande homogène, incolore, la gaine contractile, ces caractères anatomiques ne se retrouvent que dans la fibre musculaire et la distinguent des fibres conjonctives ou élastiques.

Ces fibres musculaires longitudinales ont rarement un diamètre qui dépasse la moitié de celui des fibres circulaires; souvent il est moindre, et parfois diminue jusqu’à cette limite où la présence nette du cylindre protoplasmatique et de la gaine contractile ne s’observe plus et où l’on se trouve ainsi devant une fibre longitudinale dont on ne peut affirmer la nature musculaire ou conjonctive.

Quoique grêles, ces fibres longitudinales sont généralement longues, on i)Ourrait même dire, très longues; j’en ai rencontré beaucoup qui mesuraient de 0,4 à 0,7 de millimètre, il y en a de plus longues encore que je n’ai pu poursuivre sur tout leur trajet.

Comme je le disais déjà plus haut, ces fibres sont constituées par un petit cylindre central, coloré en rouge violet par l’or réduit, granuleux et rectiligne, entouré par une gaine incolore et presque homogène; vers le milieu de la longueur du cylindre protoplasmique, assez souvent un peu latéralement, on observe le noyau resté incolore. Ces fibres longitudinales, pas plus que les circulaires, ne sont juxtaposées les unes aux autres; j’ai

mesuré entre des fibres qui avaient elles-mêmes un diamètre de 4 à 6 une distance de 50 à 70

Quels sont les contours périphériques de cette fibre musculaire longitudinale, comment se termine-t-elle à ses extrémités? On observe avec certitude qu’elle donne à droite et à gauche sur tout son trajet des branches latérales nombreuses, dont les unes vont s’anastomoser avec la fibre la plus voisine, dont les autres se réunissent avec une fibre située plus loin; les deux extrémités se ramifient également en un grand nombre de branches cpii vont se jeter sur les fibres voisines. Ces branches latérales et ces ramifications sont formées par la même substance que la gaine contractile, elle est donc de nature musculaire et non de nature tendineuse ou conjonctive, et encore moins de nature nerveuse (1).

Je résume cette observation dont la plupart des détails sont représentés dans la fig. 1 , pl. I, en disant qu’il existe dans le tube digestif de la sangsue une couche musculaire longitudinale, située à l’intérieur de la couche musculaire circulaire déjà connue. Elle est formée sur le même type que celle-ci et constituée par des fibres musculaires lisses, grêles, à cylindre protoplasmique, légèrement aplaties, longues, distantes les unes des autres ; elles sont munies sur tout leur parcours de branches latérales nombreuses et elles se ramifient à leurs extrémités : par ces branches et ramifications, ces fibres longitudinales sont fréquemment anastomosées entre elles et forment de la sorte un réseau contractile continu. Les branches anastomotiques qui relient en si grand nombre les fibres longitudinales, deviennent beaucoup plus rares entre les fibres musculaires de la couche circulaire.

Parles travaux d’un grand nombre d’auteurs, les connaissances acquises sur la structure de ces fibres circulaires sont assez complètes ; ces fibres sont constituées par un cylindre central qui est granuleux et coloré par l’or, renfermant le noyau vers le milieu de sa longueur ; sur un assez grand

(1) Aprè.s avoir observé ces brancljes latéi’ales sur les fibres musculaires lisses de la Nereis et de V Asieracanthion ruhens, G. Schwalbe se demanda si elles ne constituaient pas les fibrilles nerveuses terminales de ces fibres musculaires (Arcldv f. Mikr. Anal. 1869, Bd. V, p. 225, pl. XIV, fig. 13 et 14). Dans la sangsue, cela n'est pas, car ces branches anastomotiques n’ont pas fixé l’or, et les vraies fibrilles nerveuses, qui, elles, sont colorées par l’or, sont bien plus fines; j’ajoute encore que j’ai étudié aux laboratoires maritimes de Concarneau et Roscolï les fibres musculaires des animaux marins indiqués par Schwalbe, que j’y ai observé la disposition anatomique signalée par cet auteur, mais que je rapporte ces branches latérales à la fibre musculaire qni se ramifie.

nombre de filtres j’ai observé, comme Heidenhain, que les granules du cylindre central, au lieu d’être répartis uniformément sur toute la longueur, s’étalent réunis en petits amas d’un même volume et également espacés les uns des autres (fig. 2, c). Cet auteur rattache cette disposition des granules à l’onde contractile de 1a fdire musculaire; c’est possible, mais je ne connais jusqu’ici aucun argument pour appuyer cette interprétation. Ce cylindre central est jeté dans le moule encore peu défini du protoplasme et nommé en conséquence cylindre protoplasmique. Comme dans toutes les substances protoplasmiques, on a cherché et trouvé dans celle-ci un réticulum renfermant les granules (1).

Le cylindre protoplasmique, qui est scindé parfois en plusieurs cylindres plus petits, est entouré par une gaine incolore, généralement homogène aux faibles grossissements; aux forts grossissements on observe qu’il est légèrement et uniformément granuleux, présentant une striation suivant sa longueur. On pourrait peut-être en induire qu’il existe dans la fd^re musculaire vivante une structure fdDrillaire ou réticulée : au reste, cette question a été discutée depuis longtemps (2) et de tous les côtés; je n’insiste pas, car je snis d’avis que les sciences anatomiques et physiologiques doivent faire encore des progrès considérables pour qu’elles puissent délimiter rigoureusement le rôle et l’importance des fd^rilles observées dans les fibres musculaires. L’incertitude qui règne à ce sujet est tellement grande, que des auteurs se sont demandé si la gaine dite contractile est réellement la partie active dans la fibre musculaire qui se raccourcit : Leydig, Schwalbe et d’autres opinent pour la négative et jettent plutôt les yeux sur le cylindre protoplasmique. Cependant la plupart des auteurs sont d’un avis contraire et regardent la gaine périphérique comme la partie contractile de la fibre ; sans entrer plus profondément dans cette question, je me contente d’affirmer que cette dernière opinion a certainement beaucoup d’arguments en sa laveur.

Une antre question, qui est posée par tous les auteurs à propos de chaque élément anatomique, est celle de l’existence de la membrane : d’après Gscheidlen, les fibres musculaires de la sangsue possèdent une

(1) Leydig (Fr.), Zelle und Gewehe. Bonn, 1885, p. 120.

(2) J. V. Holst, dans son mémoire De Structura nmsculorum in genere et annulatorum musculis in specie (Dorpati, 1846), souleva déjà cette question.

membrane périphérique; d’après Ranvier et Vignal, cette membrane n’existe pas. Cependant si l’on jette les yeux sur les dessins donnés par ces trois auteurs, on remarque que les contours de la fibre sont reproduits exactement de la même manière. A ce sujet je me suis demandé si la gaine contractile, vue au microscope, se présente comme le fait un mince tube de verre homogène, pai exemple le tube capillaire de l’électromètre de Lippmann; il me semble que non; vers la périphérie de la gaine contractile, il y a quelque chose de modifié, de condensé, ce que Gscheidlen, Ranvier et Vignal représentent dans leurs figures par une ligne continue ; le premier seul donne au plan périphérique formé par cette ligne le nom de membrane. Il me semble donc qu’il n’existe pas une différence d’observation, mais une différence de dénomination, et il suffirait peut-être pour se mettre d’accord, de s’entendre sur la valeur du terme « membrane » . Mais cette entente ne se fera pas encore, de si tôt, la discussion, qui est aussi vieille que la connaissance des fibres lisses, n’éclaircit point ce fait parce que l’observation est trop peu con- (diiante.

Ranvier et Vignal ont décrit aux extrémités des fibres circulaires, isolées d’après la méthode de Weissmann, une bifurcation en deux, parfois en trois branches : sim les libres observées en place dans la couche musculaire, je remarque que cette ramification est assez souvent plus nombreuse. Les premières branches (fig. 2, a) se subdivisent encore et celles qui en résultent vont se réunir, les unes avec la première fibre voisine de droite ou de gauche, les autres avec la deuxième, la troisième fibre voisine. La branche de subdivision qui s’anastomose avec le corps d’une fibre, au lieu de se souder avec elle en bloc, se résoud parfois d’abord en un grand nombre de branches plus petites encore qui, elles, se fusionnent avec la gaine contractile (fig- 2, h). J’ai observé assez fréquemment ce mode de soudure, et je crois qu’il est assez général. Quant à la nature de cette anastomose musculaire, est-ce une continuité ou une simple contiguïté de la substance contractile? — il m’est impossible de la déterminer sûrement; ici, entre les fibres circulaiies, j opine plutôt pour la contiguïté et je suis tenté d’en conclure que l’onde contractile ne se propage pas d’une fibre à une autre fibre. Entre les fibres longitudinales, la substance de la gaine contractile parait continue, (fig. 1) et la 1 excitation motrice imprimée a une fibre se transmet peut-être au loin par les anastomoses musculaires.

Les fibres musculaires circulaires entourent le tube digestif sur tout son pourtour et clans toute sa longueur ; comme on sait, elles ne forment pas une couche continue, elles sont écartées les unes des autres. Parfois elles se rapprochent beaucoup, Ranvier a dit même c|ue les fibres circulaires espacées se réunissent au niveau du rétrécissement situé entre deux culs-de-sac et y forment des bandes musculaires épaisses. Cependant, lors de l’isolement de la tunique musculaire digestive, je remarcjuai qu’à faide des pincettes je pouvais arracher facilement ces bandes musculaires et cela sans entamer la paroi digestive ; j’observe ensuite au microscope la paroi digestive à l’endroit où étaient ces bandes, et j’y vois des fibres circulaires espacées, comme il en existe ailleurs; j’examine ensuite les bandes musculaires laissées en place sur la paroi digestive et je vois qu’elles passent au-dessus de tous les nerfs viscéraux ; je signale enfin la terminaison fusiforme des fibres qui constituent ces bandes ainsi que leur innervation qui sera décrite plus loin : toutes ces considérations prouvent que ces bandes musculaires n’appartiennent nullement à la tunique musculaire du tube digestif et qu’il faut les classer parmi les muscles de la paroi du corps ou muscles volontaires.

Le tissu conjonctif qui occupe les intervalles des fibres circulaires et longitudinales, qui pénètre jusqu’aux cellules épithéliales, recouvre encore extérieurement la tunique musculaire et y forme une couche qui est l’analogue de la tunique sous-séreuse du tube digestif des vertébrés ; puis sans limites bien précises, sans former des cavités séreuses étendues, le tissu conjonctif s’étend plus au dehors et va s’attacher à la paroi du corps, accompagnant, soutenant les éléments vasculaires, nerveux et musculaires qui parcourent la région comprise entre le tube digestif et la paroi du corps.

Si l’on considère la forme générale du tube digestif, observé à l’œil nu ou à la loupe, on sait par les travaux des anatomistes qu’à la ventouse orale fait suite le pharynx, puis l’œsophage qui aboutit à un estomac long et muni de nombreux culs-de-sac latéraux ; il se termine par l’intestin rectal rectiligne.

Je viens d’exposer la forme et la structure du tube digestif, particulièrement celles de ses deux tuniques musculaires, j’aborde en ce moment l’étude de l’innervation de cet organe.

J’ai dit plus haut que j’enlevais tout le tube digestif en quatre lambeaux; si j’examine, avec l’objectif A et l’oculaire I de Zeiss, le lambeau antérieur,

voici ce que j’observe (fîg, 3) ; vers le milieu de la préparation, au niveau de la ligne supérieure ou dorsale, Je vois deux gros nerfs parallèles (fig. 3, a et b) éloignés l’un de l’autre de 0,16 à 0,17 millimètres, qui sont reliés entre eux par quelques petites branches anastomotiques (fig. 3, e) et munis d’un assez grand nombre de cellules ganglionnaires, dont la plupart sont unipolaires (fig. 3, d). Ces nerfs sont parallèles à l’axe du tube digestif, présentent des petites sinuosités en rapport avec la rétraction de la paroi digestive, puis une courbure externe plus grande : à ce niveau se détache latéralement un tronc nerveux assez considérable (fig. 3, /.et /'). Si on le poursuit, on remarque qu’il se dirige vers le sommet d’un cul-de-sac (fig. 3, h) et l’on observe ainsi que l’inflexion plus grande ainsi que l’émission des deux nerfs latéraux existent en face des culs-de-sac. Examinant de plus près les deux nerfs dorsaux, on voit qu’il s’en détache encore, surtout leur parcoqrs, d’autres branches nerveuses plus petites qui se dirigent transversalement vers la tunique musculaire.

Déplaçant maintenant la préparation à droite, parce que l’incision du tube digestif a été faite à droite de la ligne médiane ventrale, j’observe au microscope à gauche, vers les confins latéraux du lambeau digestif, un troisième nerf longitudinal, analogue aux deux premiers mais plus volumineux, situé sur la ligne médiane ventrale (fig. 3, c), c’est le nerf viscéral décrit par Brandt. Il est parallèle à l’axe du tube digestif, parallèle aux deux nerfs dorsaux; en face des culs-de-sac, il donne également, mais, lui, des deux côtés et d’ordinaire au même endroit, une grosse branche latérale et transversale (fig. 3, g et g') ; à d’autres niveaux, il donne encore des branches plus petites. Les grosses branches inférieures remontent sur la face latérale de la paroi digestive et se réunissent nettement aux branches supérieures au niveau des culs-de-sac ; sur leur trajet, ces grosses branches donnent des branches latérales plus petites, qui se divisent encore, s’anastomosent entre elles et avec les branches voisines; toutes sont munies de cellules ganglionnaires ; de là résulte donc un plexus ganglionnaire qui entoure toute la circonférence du tube digestif, et qui s’étend, ainsi que les nerfs longitudinaux, d’une extrémité à l’autre de l’intestin. A part quelques petites variations, on observe en effet la même disposition sur le deuxième, le troisième et le quatrième lambeau digestif. Les nerfs longitudinaux y conservent sensiblement le même volufne.

Comment ces trois nerfs se terminent-ils aux deux extrémités du tube digestif? Comment se réunissent-ils au collier œsophagien? Comment se comportent-ils en face des deux derniers culs-de-sac et de la partie rectale ? Mes recherches n’ont pas encore élucidé ces points. Je me suis demandé également si les trois nerfs longitudinaux reçoivent, durant leur trajet, des nouvelles racines venant de la chaîne ganglionnaire, et encore si ces nerfs n’envoient point des branches nerveuses à d’autres organes qu’au tube digestif, par exemple au système circulatoire, au système génital, aux glandes segmentaires? Ce sont des questions à résoudre par des observations ultérieures; pour le moment, je ne possède point les données suffisantes pour y répondre.

Quoi qu’il en soit de ces points intéressants, mes observations me permettent dès maintenant d’affirmer qu’outre « le nerf intestinal découvert chez la sangsue par Brandt, lequel nerf court sur la face inférieure du canal digestif et lui envoie des rameaux ainsi qu’à ses cavités cœcales (1), » il existe chez cet animal deux nerfs analogues, possédant des cellules ganglionnaires, qui occupent la partie médiane de la face supérieure du tube digestif. Le système viscéral est donc formé 'par trois nerfs principaux: un nerf ventral^ le plus volumineux, et deux nerfs dorsaux. Ces trois nerfs sympathiques, longitudinaux, émettent des branches latérales sur tout leur parcours et principalement en face des culs-de-sac : à ce niveau, le nerf ventral envoie de chaque côté une branche nerveuse transversale, et les deux nerfs dorsaux une branche du côté externe seulement. Les rameaux nerveux supérieurs et inférieurs vont à la rencontre les uns des autres; ils se divisent, se subdivisent et s’anastomosent entre eux ; ils portent sur divers points de leur trajet des cellules ganglionnaires et forment le plexus fondamental ganglionnaire. A ma connaissance, aucun des auteurs, tels que Hermann, Leydig, etc., qui se sont occupés de la description du système nerveux de la sangsue, n’a signalé l’existence des deux nerfs viscéraux supérieurs. 11 en est de même de ceux qui ont étudié la terminaison des nerfs dans le tube digestif; ni Gscheidlen, ni Ranvier, ni Vignal n’indiquent l’origine et la formation du plexus fondamental du tube digestif de la sangsue. Ces trois

(1) GEGENBA.UR (G.) : Manuel d’anatomie comparée. Paris, 1874, p. 190. Cfr. Claüs (G.) ; Traité de Zoologie. Paris, 1884, p. 56).

auteurs ont décrit minutieusement la structure du plexus fondamental, dont je vais m’occuper à mon tour, mais seulement pour préciser sa situation par rapport aux deux couches de la tunique musculaire.

Si j’examine les nerfs longitudinaux et le plexus fondamental sur ces mêmes préparations, mais avec un plus fort grossissement, au moins avec Zeis D, 2 et encore mieux avec G, 4, je distingue sans peine que les deux nerfs dorsaux et le nerf ventral sont situés en dehors de la tunique musculaire, dans la tunique conjonctive qui entoure la tunique musculaire; là où les bandes musculaires transversales sont restées en place, je remarque qu’elles passent au-dessus des nerfs longitudinaux qui n’ont aucun rapport avec elles, je signalais déjà ce fait plus haut. L’historique de la question nous a appris que les nerfs et les cellules ganglionnaires du plexus fondamental seraient situés, d’après Gscheidlen, soit entre, soit au dehors des fibres musculaires circulaires ; d’après Ranvier et Vignal, au dehors de ces mêmes fibres. Cependant si j’examine les nerfs transversaux qui se dégagent des trois nerfs longitudinaux, même les gros nerfs qui partent en face des culsde-sac, j’observe qu’ils pénètrent d’ordinaire plus profondément dans la paroi digestive, qu’ils traversent la couche musculaire circulaire et qu’ils vont se répandre en dedans de cette couche circulaire et en dehors de la couche longitudinale. Il arrive parfois que des travées de ce plexus, situé ainsi entre ces deux couches musculaires, se relèvent et passent au-dessus de quelques fibres circulaires, mais bientôt elles redescendent et continuent au-dessous des fibres circulaires. Cette dernière disposition n’étant pas fréquente, je me crois autorisé à dire que le plexus fondamental ganglionnaire du tube digestif de la sangsue est situé entre les deux couches musculaires; les travées nerveuses qui passent en dehors des fibres circulaires sont peut-être comparables aux troncs nerveux qui sont situés dans la tunique sous-séreuse du tube digestif des vertébrés et qui passent à travers la couche longitudinale au plexus myentérique.

J’ai indiqué plus haut comment le plexus fondamental ganglionnaire se forme ; mais, cherchant à délimiter son étendue, je me suis demandé où il commence et où il finit. Si je prends comme caractéristique la présence de cellules ganglionnaires, je dois admettre que ce plexus s’étend bien près des fibres musculaires, jusqu’aux ramifications nerveuses très grêles qui avoisinent ces fibres; puis du côté du centre je ne rencontre alors aucune

délimitation entre les trois nerfs longitudinaux et leurs branches transversales, de sorte que ces trois nerfs se rattacheraient, partiellement du moins, au plexus fondamental. Je ne m’appesantis pas davantage sur cette question qui a cependant son importance, car sa solution nous rapprocherait de la solution du rôle physiologique de ce plexus. L’observation chez d’autres animaux et dans d’autres organes permettra peut-être d’éclaircir ces faits.

Gscheidlen, Ranvier et Vignal ont décrit dans leurs mémoires la constitution du plexus fondamental, des cellules et des travées nerveuses ; en général, la méthode à l’or n’est pas bonne pour étudier cette fine structure qui s’observe mieux par d’autres méthodes fixatrices et colorantes. La méthode à l’or permet de bien distinguer l’élément nerveux dans tout son parcours, de poursuivre son trajet et sa terminaison; elle nous permettra d’indiquer les rapports, quelques-uns au moins, du plexus fondamental avec les fibres musculaires.

Je m’occupe d’abord de l’innervation des fibres circulaires ou plutôt d’une seule fibre circulaire, et voici ce que j’observe à ce sujet. Si, à faidede grossissements assez considérables, au moins G, 4, et sur des préparations bien colorées et bien faites, j’examine l’extrémité d’une fibre circulaire, je vois que chacune de ses branches de ramification est d’ordinaire côto}me et contournée par une fine fibrille nerveuse ; là où les branches musculaires se réunissent pour former le corps de la fibre lisse, les fibrilles nerveuses se réunissent également en une fibrille quelque peu plus volumineuse. Poursuivant cette fibrille nerveuse sur la fibre musculaire, on arrive bientôt à une travée nerveuse du plexus fondamental qui croise obliquement ou perpendiculairement la fibre musculaire; la fibrille nerveuse se réunit à la travée du plexus et celle-ci émet de l’autre côté une nouvelle fibrille qui borde et entoure de la même manière la fibre musculaire ; on rencontre une deuxième travée du plexus, de laquelle part une fibrille qui se bifurque sur la surface de la fibre musculaire, l’une des branches de bifurcation est la fibrille déjà examinée, l’autre branche continue le parcours de celle-là, entoure la fibre musculaire jusqu’à ce qu’on arrive à un troisième nerf du plexus fondamental; elle s’anastomose avec ce nerf, qui donne du côté opposé une nouvelle fibrille qui côtoie à son tour la fibre musculaire. On peut rencontrer une quatrième travée du plexus fondamental qui croise une même fibre circulaire et qui donne une ou deux fibrilles latérales. Je dis donc avec

Gscheidlen, Ranvier et Vignal que la travée du plexus fondamental émet en face de la fibre circulaire une ou deux fibrilles nerveuses qui côtoyentla fibre musculaire, mais je signale cet autre fait, sur lequel j’appelle l’attention, c’est que la longue fibre musculaire est croisée deux, trois, quatre, cinq fois par les nerfs du plexus fondamental et que chaque fois le même fait s’observe, donc chaque fibre musculaire reçoit plusieurs fibrilles nerveuses, parfois jusqu’à cinq et six fibrilles : les fibrilles côtoient parfois parallèlement la fibre musculaire, mais plus souvent elles forment des zigzags ou décrivent même autour d’elle une spirale irrégulière et anguleuse. Elles se bifurquent parfois sur leur parcours et l’une des branches se dirige vers une fibre musculaire voisine où elle s’anastomose avec une fibrille analogue. De même aux extrémités des fibres musculaires, la fibrille nerveuse se divise en plusieurs fibrilles qui accompagnent les branches musculaires et qui vont s’anastomoser avec la fibrille nerveuse qui côtoie la fibre musculaire avec laquelle s’anastomosent les branches de bifurcation de la fibre musculaire. Les fibrilles émises par le plexus fondamental forment donc un nouveau plexus, c’est le plexus dit périphérique, terminal ou tertiaire; on ne peut distinguer ici un plexus secondaire ou de transition. Cependant on remarque que les fibrilles de ce plexus accompagnent partout la fibre musculaire et on se demande aussitôt quels rapports existent entre ces deux éléments. Assez souvent on voit entre la fibrille et la membrane périphérique de la gaine contractile un petit espace qui les sépare, donc là il n’existe aucun rapport, soit de contiguïté, soit de continuité; à d’autres endroits la fibrille est appliquée intimement sur la gaine contractile, elle s’épaissit à certains moments et présente alors les varicosités signalées déjà par Gscheidlen; parfois elle est munie d’une anse latérale qui embrasse la fibre musculaire; d’autres fois enfin, même dans les préparations très bien réussies, la fibrille, au lieu de s’anastomoser avec une fibrille voisine, parait se perdre complètement et librement sur la gaine contractile. Bref, la disposition des fibrilles de ce plexus est certainement très complexe, beaucoup plus complexe qu’on ne l’a dit jusqu’ici et que je ne le dis moi-même.

Cependant tout cela ne constitue pas encore l’innervation motrice proprement dite de la fibre musculaire; celle-ci se fait de la manière déjà décrite par Ranvier et Vignal : la travée nerveuse du plexus fondamental émet au niveau où elle croise la fibre musculaire, une petite branche laté-

raie qui se termine, après un court trajet, dans la partie périphérique de la gaine contractile : cette terminaison a d’ordinaire la forme d’un disque ou cône aplati et mérite ainsi le nom de plaque ou tache motrice. Cette tache motrice n’est pas appliquée sur la libre, mais elle 'pénètre dans la gaine contractile; en outre elle n’est pas homogène, mais formée par de nombreux petits granules. La plupart des taches motrices que j’ai observées étaient régulières et délimitées uniformément; ce qui est normal, je crois, tandis que celles qui ont la forme de « renflements irréguliers et à bords sinueux » (Ranvier), seraient peut-être quelque peu altérées par la préparation. Très souvent la fibrille terminale à tache motrice, au lieu de partir directement de la travée du plexus fondamental, tire son origine de la fibrille nerveuse du plexus périphérique, généralement tout près de l’endroit où celle-ci se dégage du plexus fondamental. L’existence de ces fibrilles terminales à plaques ou taches motrices n’est pas douteuse. Si Gscheidlen les a méconnues, c’est qu’il les a confondues avec les varicosités dont Ranvier et Vignal ne parlent point, mais que j’ai observées également.

J’ai déjà fait remarquer qu’une même fibre musculaire est croisée par plusieurs nerfs du plexus fondamental et qu’elle est côtoyée par un nombre encore plus grand de fibrilles du plexus périphérique ; il est certain de même que la travée du plexus fondamental ne donne pas une fibrille à tache motrice à chaque fibre musculaire qu’elle croise ; il est certain, en outre, que la plupart des fibrilles du plexus périphérique se dégagent du plexus fondamental et s’anastomosent entre elles sans donner sur aucun point de leur trajet une fibrille terminale à tache motrice ; cependant j’ai remarqué sur quelques fibres musculaires que chacune d’elles possède plusieurs fibrilles à tache motrice, plusieurs taches motrices; j’en ai pu poursuivre une qui est munie de quatre taches motrices (fig. 4 et 4^^) : à ma connaissance, aucun des auteurs qui se sont occupés de l’innervation des muscles lisses, n’a signalé l’existence de plusieurs taches sur une même fibre, fait que j’ai observé avec netteté et certitude. L’examen de mes préparations ne me permet pas de dire que la plupart ou que toutes les fibres musculaires possèdent cette innervation multiple, car il est assez rare de pouvoir examiner une fibre sur toute son étendue. Cependant, ce fait une fois bien constaté sur une fibre et vu l’identité de condition et de situation des autres fibres circulaires, on peut supposer peut-être qu’il est assez général; peut-

être y a-t-il pour une même fibre un certain rapport ou parallélisme entre le nombre des fibrilles terminales à taches motrices et celui des fibrilles latérales du plexus périphérique et des travées du plexus fondamental. Quoi qu’il en soit de la fréquence de cette innervation multiple, je puis conclure toutefois de mes observations que l’excitation motrice peut donc s’exercer, pour certaines fibres lisses, par différentes voies. Le moment précis de l’excitation périphérique se fait-il simultanément, ou successivement, ou isolément dans les différentes taches motrices? Je ne saurais le dire, mais je pense que la fibre circulaire représentée dans la figure 4 peut être excitée par un courant nerveux transmis par le nerf c, par un autre courant transmis par le nerf d et par un troisième courant transmis par le nerf e, en un mot, que cette fibre est soumise à l’influence du nerf ventral de Brandt et au nerf dorsal a qui peut agir par deux voies ; enfin il faut encore citer l’excitation motrice transmise de loin par les travées du plexus fondamental et peut-être par celles du plexus périphérique. De cette observation anatomique je déduis cette hypothèse physiologique : que l’excitation motrice de la fibre circulaire a différents sièges ou centres qui pourront agir, soit simultanément, soit isolément, soit successivement.

D’après Ranvier et la plupart des auteurs, le plexus périphérique établirait des anastomoses entre les fibres nerveuses terminales; mais si c’est là son unique raison d’être, je me demande pourquoi les fibrilles qui forment ce plexus périphérique, dit encore plexus intramusculaire, enlacent aussi intimement la fibre musculaire, pourquoi se répandent-elles sur toutes les branches musculaires, pourquoi tous ces détours, tous ces circuits et ne pas prendre un chemin plus direct, comme celui qu’on voit être suivi par les travées du plexus fondamental? On voit des fibrilles du plexus périphérique qui accompagnent et entourent continuellement la fibre musculaire et qui achèvent cependant tout leur trajet sans présenter nulle part une fibrille terminale à tache motrice; quelle est là la raison du rapport entre le trajet de l’élément musculaire et celui de l’élément nerveux? Tout cela me fit penser qu’il existe entre la substance nerveuse et la substance musculaire d’autres rapports que ceux établis par les taches motrices, et me fit revenir souvent à l’examen microscopique des fibres musculaires circulaires et des fibres nerveuses qui les côtoient. Je suis parvenu à voir quelquefois sur les fibres nerveuses qui sont assez grosses, qu’elles émettent le long de leur parcours

des branches latérales minces qui se dirigent vers la fibre musculaire et se terminent à la gaine contractile sans présenter une tache motrice : ainsi la fibre nerveuse h de la figure 5, qui côtoie la fibre lisse/", lui envoie une fibrille terminale avec tache motrice enfoncée dans la gaine contractile, mais, en outre, elle émet en deçà et au delà de cette fibrille à tache motrice six autres fibrilles qui viennent se terminer à la gaine contractile sans présenter un épanouissement en tache motrice. Ces dernières fibrilles ne sont-elles pas de nature conjonctive ? Je pense que non, car les plus grosses d’entre elles, les fibrilles d et d', sortent de la substance nerveuse de la fibre et ont pris la coloration aurique. Sans vouloir me prononcer d’une manière tout à fait catégorique, je penche à les considérer comme des fibrilles nerveuses terminales sans tache motrice. Les fibres nerveuses plus petites, les fibrilles du plexus périphérique, tout en formant un réseau réel, donneraient de même des petites branches latérales qui se terminent sans renflement sur la fibre musculaire : donc ces fibrilles innervent partout les fibres musculaires autrement que par les taches motrices et voilà pourquoi elles accompagnent peut-être si fidèlement ces fibres contractiles. D’après toutes les données que la science possède, on doit considérer les fibrilles terminales avec épanouissement en petite plaque comme des fibres nerveuses motrices qui déterminent directement la contraction de la fibre musculaire ; en est-il de même de ces fibrilles terminales sans plaque? Sont-elles motrices plutôt que sensitives? Je ne pourrais y répondre et je ne veux pas m’étendre davantage en des considérations trop peu basées sur l’observation et qui peuvent paraître si futiles lorsque des recherches nouvelles établiront la lumière sur ces faits.

En résumé donc, l’innervation de la couche circulaire se fait par les plexus fondamental et périphérique, qui envoient à la fibre musculaire une ou plusieurs fibrilles terminales à tache motrice et, en outre, plusieurs fibrilles terminales sans tache motrice.

Après avoir découvert la couche musculaire longitudinale, j’ai cherché à observer son mode d’innervation. A ce sujet j’ai vu sur les grosses fibres longitudinales qu’elles sont accompagnées par des fibrilles nerveuses de la même manière que les fibres circulaires ; sur les petites fibres longitudinales cette observation devient impossible, parce que les fibrilles nerveuses y sont devenues, je crois, si grêles et, par suite, si peu colorées qu’elles ne se distinguent plus des fibrilles conjonctives. Je n’y ai pas encore constaté sûre-

ment l’existence des fibrilles terminales à tache motrice. Mes observations y sont donc très incomplètes, par suite de la petitesse des éléments ; cependant l’existence de fibrilles nerveuses sur les grosses fibres longitudinales permet peut-être de supposer que l’innervation de cette couche est analogue à celle de la couche circulaire.

En abaissant le microscope, j’ai pu quelquefois poursuivre des fibres nerveuses se dégageant des travées du plexus fondamental, qui traversaient la couche longitudinale et qui allaient, en dessous de cette dernière, se ramifier dans le tissu conjonctif sous-muqueux; je n’ai pu découvrir comment ces fibres se terminaient, quelques-unes s’arrêtaient librement dans le tissu conjonctif. Cette observation, toute incomplète qu’elle est, mérite également l’attention, je crois ; car il me paraît probable que ces fibres doivent être rapprochées du plexus de Meissner du tube digestif des vertébrés et être considérées comme des fibres sensitives qui recueillent les impressions sensitives inconscientes du tube digestif. Ces impressions sensitives, transmises par les fibres nerveuses centripètes, gagnent les centres réflexes et s’y transforment en incitations motrices qui, à leur tour, déterminent les mouvements péristaltiques. Le plexus ganglionnaire fondamental conèti tuet-il un centre réflexe périphérique situé dans l’organe même ? Je ne pourrais donner une réponse positive à cette question, la plupart des auteurs lui refusent cette fonction; l’étude générale que j’ai faite sur l’innervation des appareils à mucles lisses m’a amené à être d’une opinion contraire. J’espère trouver plus tard l’occasion de développer cette thèse et de la confirmer par de nouvelles recherches.

J’employais plus haut le terme de fibres sensitives; j’ai hésité à le faire, car ce qui m’a frappé surtout dans l’étude des travaux parus sur les terminaisons des nerfs dans le tube digestif et appareils analogues, c’est le silence presque absolu des auteurs sur les fibres sensitives inconscientes ; tous décrivent les nerfs de la paroi digestive, vésicale, utérine, etc., et les appellent nerfs moteurs, sans y signaler ou y réfuter l’existence si probable de fibres sensitives comprises dans ces nerfs. Ce côté de la question est encore complètement à étudier; j’ai quelque espoir que la nouvelle méthode d’Ehrlich facilitera cette étude; ce qu’elle m’a permis de voir jusqu’ici me fait croire qu’elle sera supérieure, sous certains rapports, à celle du chlorure d’or.