TERMINAISON DES NERFS DANS LES YAISSEAUX CONTRACTILES DE LA SANGSUE

Lorsque j’extrayais de la sangsue le tube digestif, la pointe du scalpel rasait la paroi du corps pour ne pas entamer les culs-de-sac qui font saillie et obtenir ainsi de grands lambeaux : comme les vaisseaux sanguins longitudinaux sont voisins de la paroi digestive, ils étaient enlevés en même temps qu’elle. Quand, plus tard, je mettais à nu la tunique musculaire du canal digestif, en enlevant les brides conjonctives, les bandes musculaires et les vaisseaux sanguins, je ne perdis aucune de ces parties que l’or réduit avait colorées, j’en faisais des préparations distinctes et je les examinai. Je fus conduit ainsi à l’étude de la constitution de la tunique contractile des vaisseaux sanguins et à celle de leur innervation. La technique que j’ai suivie se trouve donc connue; j’ajoute encore quelques détails. Après avoir isolé sur le lambeau digestif, à l’aide de pincettes, le vaisseau longitudinal et ses branches latérales, je le débarrasse au mieux du tissu conjonctif qui l’environne, puis je l’étends comme tel sur une lame et le monte dans la glycérine : les vaisseaux de la sangsue, même les plus volumineux, sont encore assez transparents pour être étudiés en entier au microscope. Dans un autre mode de préparation, après avoir isolé et nettoyé le vaisseau, j’y introduis la fine pointe d’une aiguille, puis à l’aide de la pointe du scalpel, je coupe longitudinalement le vaisseau, en même temps que je le fais glisser le long de la pointe de l’aiguille. Je répète cette petite manœuvre et le vaisseau est bientôt fendu dans toute sa longueur. Je l’étends alors complètement avec la face intérieure en bas dans l’une préparation, en haut dans l’autre préparation. Les préparations obtenues d’après ces deux procédés laissent voir tous les détails de structure avec netteté, avec clarté et cela dans la position respective que les éléments occupent dans la paroi vasculaire au milieu de l’organisme même.

Plusieurs auteurs, Leydig entre autres, ont observé et décrit la paroi des vaisseaux contractiles de la sangsue ; ils y distinguent une tunique interne, une tunique externe, toutes deux formées par la substance conjonctive, homogène ou fibrillaire, puis une tunique moyenne formée seule-

ment, d’après eux, par des fibres musculaires lisses circulaires et qui constitue la partie contractile du vaisseau.

Étudions d’abord cette tunique musculaire, et cela pour plus de simplicité, dans les branches latérales des troncs longitudinaux ; là, j’observe une couche contractile formée par des fibres espacées les unes des autres et dont l’étude est facile. La plupart des fibres sont circulaires, mais en dessous ou plutôt en dedans d’elles, on en voit d’autres, moins en nombre et en volume, qui sont obliques et longitudinales : ce fait d’observation me permet immédiatement de conclure que dans les branches vasculaires il n’existe pas seulement une couche contractile circulaire qui a pour fonction de rétrécir le vaisseau, mais aussi une couche contractile longitudinale qui le raccourcit.

Les fibres musculaires des vaisseaux ont une constitution analogue à celles du tube digestif, c’est-à-dire un cylindre protoplasmatique renfermant le noyau, puis une gaine contractile : leur diamètre et l’espace qui les sépare varient en raison du diamètre du vaisseau. Elles sont petites et distantes dans un petit vaisseau; elles se rapprochent et deviennent volumineuses à mesure que le vaisseau gagne en importance. Un fait à signaler, c’est que les fibres circulaires ne présentent jamais sur leur parcours de branches latérales, et qu’elles ne s’anastomosent donc jamais entre elles. En dessous de ces fibres circulaires, on observe les fibres obliques et longitudinales, qui sont moins nombreuses et généralement plus petites que les fibres circulaires ; elles ne sont pas juxtaposées avec ordre, et n’ont pas une direction parallèle; au contraire, elles se croisent entre elles d’une manière assez irrégulière et forment de la sorte un réseau à mailles très variables. Cette disposition me parut extraordinaire et il fallait en trouver la cause. Pendant que je cherchais à poursuivre sur tout son parcours une même fibre circulaire pour déterminer ainsi sa longueur et la forme de ses extrémités, je remarquais que cette fibre circulaire, soit sans bifurcation, soit après bifurcation, dévie de sa direction transversale, passe sous les fibres circulaires voisines, devient oblique et longitudinale : en parcourant mes différentes préparations, je remarque partout à l’évidence que toutes les branches musculaires longitudinales ou obliques, en un mot toutes les branches de la couche contractile interne ne sont que les extrémités des fibres circulaires. Tantôt c’est la fibre tout entière qui devient oblique comme telle

(fig. 8 b); tantôt elle se bifurque et chacune de ses branches s’incurve en sens opposé (lig. 8 c) ; tantôt elle se bifurque en deux endroits différents (fig. 11 b); tantôt elle se divise au même endroit en trois branches (fig. 9 c et 12 b), qui prennent des directions obliques diverses ; enfin, plusieurs autres dispositions peuvent encore se présenter. Si l’on remarque que chaque fibre circulaire devient oblique à un niveau différent, que ces branches obliques suivent toutes un trajet différent et s’étendent au loin, on comprend qu’il en résulte une couche contractile longitudinale à fibres entrecroisées et juxtaposées sans ordre ; voilà l’explication de cette disposition.

Les deux extrémités de la fibre passent également dans la couche musculaire interne ; il est assez rare que le cylindre protoplasmatique persiste comme tel dans les branches obliques (fig. 8 b), tantôt il se scinde en différentes lignes granuleuses, tantôt il est représenté par des amas granuleux accumulés dans les branches obliques entre deux fibres circulaires. Les branches obliques et longitudinales ne s’anastomosent ni entre elles, ni avec les fibres circulaires, elles paraissent se terminer librement dans la substance conjonctive qui occupe les intervalles des fibres de la tunique contractile. Je considère toutes les fibres de cette tunique comme des fibres circulaires parce que je n’ai pas encore découvert de noyau dans les branches obliques et qu’ainsi le centre de toutes se trouve dans la partie transversale de leur trajet.

Telle est la structure, la disposition de la tunique contractile, tel est le mode de formation de la couche interne qu’on observe très facilement sur les branches latérales qui partent des vaisseaux longitudinaux : la constitution de ces derniers est tout à fait analogue, seulement les fibres transversales y sont volumineuses et juxtaposées les unes aux autres, la gaine contractile est relativement mince et le cylindre protoplasmatique très développé, un très petit noyau est blotti dans cette masse granuleuse. Ces fibres musculaires forment une couche circulaire continue et épaisse qui permet à peine de découvrir la couche oblique sous-jacente lorsqu’elle est vue par sa face externe ; pour se convaincre de la présence de la couche oblique et pour faire son étude, il faut examiner l’extrémité du vaisseau ou mieux encore le fendre et Létendre avec la face interne en haut. On peut observer alors que l’extrémité de la fibre circulaire qui paraissait se terminer en fuseau au milieu delà couche circulaire, comme l’a représenté Gscheidlen,

s’incline, au contraire, sous les fibres circulaires voisines et devient oblique. La partie oblique est moins volumineuse et plus aplatie que la partie transversale, elle est constituée d’ordinaire par un ou plusieurs cylindres protoplasmatiques entourés par la gaine contractile; ici les branches obliques se régularisent davantage, on en observe plusieurs qui suivent le même trajet et sont juxtaposées les unes aux autres (fig. 13) (1).

Le mode de formation de la couche musculaire interne de la tunique contractile des vaisseaux me paraît intéressant au point de vue histogénétique : il m’indique qu’une même fibre contractile suffit primitivement à la double fonction remplie plus tard par deux fibres différentes, la circulaire et la longitudinale ; il permet peut-être de conclure que la couche longitudinale dérive de la couche circulaire soit par division de la fibre circulaire, soit plutôt par le passage total d’un certain nombre de fibres circulaires en fibres longitudinales. La génèse de la couche longitudinale du tube digestif de la sangsue trouverait ainsi une explication naturelle; on comprend mieux également pourquoi le plexus ganglionnaire est situé entre les deux couches de la tunique musculaire. Peut-on transporter cette explication dans l’embranchement des vertébrés où la couche longitudinale accompagne d’ordinaire la couche musculaire transversale? Peut-être partiellement et avec certaines modifications, car chez les vertébrés la couche longitudiuale est d’ordinaire externe à la couche circulaire.

Avant de passer à l’étude de l’innervation des vaisseaux, je résume la description que j’ai faite de la tunique contractile : elle est constituée par une couche externe circulaire qui est la plus développée et par une couche interne oblique et longitudinale. C’est une même fibre musculaire lisse qui forme ces deux couches contractiles; en effet, la fibre circulaire dans laquelle se trouve le noyau, passe à un moment donné, soit sans bifurcation, soit après une bifurcation unique ou répétée, simple ou multiple, sous les fibres circulaires voisines, devient ainsi oblique et longitudinale sur une étendue parfois très considérable. Toute la couche interne longitudinale se forme ainsi par les extrémités des fibres musculaires de la couche externe circulaire. Cette seule et même fibre musculaire, lorsqu’elle se contracte, détermine

(1) Le dessin de la figure 13 a été fait d’après une préparation fraîche du vaisseau latéral, traité seulement par l’acide formique; toutes les autres ont été dessinées d’après des préparations au chlorure d’or.

simultanément le rétrécissement et le raccourcissement du vaisseau. Cette conclusion, comme l’observation sur laquelle elle est basée, me paraît tout à fait rigoureuse ; je me contente de signaler combien elle est en opposition avec l’hypothèse, d’après laquelle les muscles circulaires présideraient à la vaso-constriction et les muscles longitudinaux à la vasodilatation.

L’étude de l’appareil d’innervation des vaisseaux est facile et concluante chez la sangsue, puisqu’on peut embrasser presque d’un seul coup d’œil toute l’étendue et toute l’épaisseur de la paroi musculaire. Si j’examine un tronçon du vaisseau contractile latéral (fig. 7), je remarque que des branches nerveuses vaso-motrices viennent se jeter sur lui à des niveaux différents (fig. 7 b, b\ b") ; je ne pourrais dire d’où ces branches nerveuses tirent leur origine, mais, arrivées dans la tunique adventice de la paroi vasculaire, elles s’infléchissent, prennent une direction parallèle au vaisseau, se divisent et par ces branches de division elles s’anastomosent entre elles ; de 4à résulte un plexus qui est à mailles très larges, formé par des travées assez épaisses, d’ordinaire longitudinales ou obliques. Toute la circonférence de la tunique contractile est entourée par ce plexus qui s’étend d’une manière tout à fait analogue sur les branches musculaires latérales du tronc longitudinal, aussi loin que la couche contractile de ces rameaux vasculaires,

La présence des cellules nerveuses dans la paroi artérielle des vertébrés est une question encore controversée, tendant toutefois à être résolue par la négative; des observateurs consciencieux, tels que Ranvier et d’autres, affirment, contrairement à Bealeetà Hénocque, qu’ils n’ont pu découvrir de cellules ganglionnaires sur les vaisseaux du lapin et de la grenouille. Chez la sangsue, une observation facile, complète et évidente, démontre l’absence totale de cellules nerveuses sur les vaisseaux contractiles longitudinaux et sur leurs branches collatérales; les nerfs vaso-moteurs qu’on peut poursuivre dans toute l’étendue de la paroi vasculaire ne possèdent nulle part de cellules ganglionnaires. Elles n’existent ni dans la paroi vasculaire ni dans son voisinage. C’est un fait d’observation avec lequel la physiologie doit s’accommoder; à elle de déterminer, à l’aide de l’expérimentation et avec le concours de nouvelles recherches anatomiques, le siège et la cause des contractions rythmiques de ces vaisseaux. J’admets comme Ranvier que les nerfs vasculaires doivent, dans un endroit plus voisin du centre nerveux, être en rap-

port avec des cellules ganglionnaires qui leur fournissent l’incitation motrice; ces cellules constituent le siège, le centre moteur des contractions rythmiques ; mais je n’admets point avec la même conviction que ce centre soit automoteur dans le sens absolu du mot, il peut être réflexe, au contraire, et de là il faut encore rechercher la voie de l’incitation sensitive qui se transforme en incitation motrice dans les centres ganglionnaires, en un mot, rechercher où sont les fibres sensitives afférentes qui transmettent la vraie cause de la contraction, qui est une impression quelconque. Hâtons-nous, cependant, de sortir de ce dédale où je ne vois rien qui soit tout à fait positif, et voyons comment le plexus nerveux non ganglionnaire qui entoure la tunique contractile se met en rapport avec les fibres musculaires de cette tunique.

Cette question attira fortement mon attention lorsque je vis sur mes préparations, d’une part, des fibres musculaires bien distinctes et, d’autre part, des fibres nerveuses également bien visibles, où j’avais ainsi devant les yeux l’élément musculaire et l’élément nerveux qui ont conservé sur une grande étendue la position qu’ils occupent dans l’organisme même. Toutes ces conditions favorables qui se trouvent réunies me font considérer les vaisseaux contractiles de la sangsue comme un meilleur objet que ceux connus jusqu’à ce jour, non seulement pour l’étude de l’innervation des vaisseaux, mais même pour celle de l’innervation des muscles lisses en général. Pour observer chez la sangsue l’innervation vasculaire, il ne faut pas même recourir à la méthode du chlorure d’or ; il suffit d’isoler le vaisseau longitudinal et ses branches collatérales, puis de les mettre sous le microscope, tout au plus doit-on les éclaircir par un acide faible, par exemple l’acide formique ; sur les préparations obtenues ainsi en quelques minutes et à l’aide d’un grossissement peu considérable (Zeiss D, 1) on peut déjà voir tous les détails que j’observai d’abord et que je décris en ce moment sur celles faites d’après la méthode à l’or et à l’aide de grossissements plus forts.

Les rapports du plexus nerveux vasculaire avec les fibres musculaires sont réels, nets, précis et simples, voici comment ils s’établissent : toutes les travées de ce plexus donnent à différents points de leur trajet une petite branche latérale, ordinairement oblique par rapport à la branche mère ; après un petit parcours elle atteint plus ou moins perpendiculairement une fibre musculaire et s’y termine par un petit bouton ovoïde dans la partie périphé-

rique de la gaine contractile (fig. 8, f' et fig. 10). Cette branche latérale est quelquefois un peu plus importante, elle donne à son tour deux ou trois fibrilles terminales, puis s’arrête elle-même dans une fibre musculaire (fig. 8 f'). Le bouton terminal, situé à moitié dans la gaine contractile à moitié dehors, n’a aucun rapport avec le cylindre protoplasmique; la fibrille nerveuse n’enlace nullement la fibre musculaire, ne forme aucun réseau intramusculaire, elle est rectiligne et réellement terminale; elle constitue le type de ce qu’on a appelé fibre ou fibrille terminale. On a dit ailleurs que la tache motrice occupait une place très fixe sur le trajet de la fibre ; les auteurs les moins rigoureux à ce sujet disent que c’est au voisinage du noyau que la fibre nerveuse se termine : cela même n’est pas exact ici, la tache motrice, ou plutôt le bouton moteur, se place indifféremment sur tous les points de la longueur de la fibre, tantôt en face du noyau, tantôt sur un point quelconque du corps de la fibre, tantôt à l’angle de bifurcation (fig. 12, el, tantôt même sur une des branches de bifurcation (fig. 9, e) ; il n’y a qu’une seule remarque à faire, c’est que la fréquence du bouton terminal sur une région déterminée de la fibre est en raison directe de son importance anatomique et physiologique; ainsi d’après l’ordre descendant de fréquence, on aurait d’abord le corps de la fibre, ensuite la branche de bifurcation, puis le voisinage du noyau et enfin l’angle de bifurcation. Tout cela s’observe nettement sur un même lambeau de la paroi vasculaire. L’incitation motrice ou la contraction musculaire se propage donc indifféremment et simultanément dans toutes les directions et dans toutes les branches de la fibre musculaire lisse.

Toutes les fibres musculaires reçoivent-elles une fibrille terminale? Oui, car on remarque parfois que plusieurs fibres voisines, j’en ai vu jusqu’à cinq (fig. 9, d), reçoivent chacune au même niveau une fibrille spéciale; puis les fibres musculaires qui ne sont pas innervées à cet endroit, sont croisées ailleurs par d’autres fibres du plexus nerveux et y sont innervées. 11 me paraît donc établi que chaque fibre reçoit une fibre nerveuse spéciale, et qu’en conséquence fonde contractile ne se transmet pas de f une à l’autre fibre musculaire. Jusqu’à présent je n’ai pas encore observé avec certitude une innervation multiple pour une même fibre musculaire ; si elle se rencontre, je crois qu’elle est rare. La tache motrice a d’ordinaire une forme ovoïde, surtout dans les branches latérales des vaisseaux longitudinaux; dans

ces derniers, elle se rapproche davantage de la forme d’une petite plaque qui est légèrement enfoncée dans la gaine contractile, parfois elle paraît même simplement appliquée sur la gaine : cette dernière forme de terminaison se rapproche ainsi de celle décrite et figurée par Gscheidlen, mais je n’admets point que la fibrille terminale se résout en des granules alignés qui sont situés entre les fibres circulaires. Quelle que soit la forme du renflement terminal des fibrilles, et quoiqu’ici le bouton ovoïde prédomine, je lui donne le nom de tache motrice ; cette forme peut varier, et il est difficile de trouver toujours la raison de cette variation, mais elle atteint son but, qui est d’augmenter les surfaces de contact entre l’élément nerveux et l’élément contractile. A ce sujet je me demande aussitôt si toute fibrille motrice terminale possède cette expansion ou cette tache. J’ai vu ici dans les vaisseaux de la sangsue que cette expansion nerveuse existait presque sans exceptions; parfois elle est relativement petite, mais je n’ai constaté son absence que dans quelques cas (fig. 11, e).

On a parlé de sensibilité vasculaire et dans ces derniers temps des recherches faites au laboratoire de physiologie de M. Héger ont tenté d’établir son existence : à ce point de vue j’ai examiné la paroi vasculaire pour voir si des fibres sensitives spéciales s’y terminaient en dehors de la fibre musculaire; je n’en ai point découvert, et à moins de considérer comme telles les fibrilles terminales sans tache motrice, je conclus ici à leur absence.

D’après mes observations, il n’existe dans la paroi vasculaire qu’un seul plexus; ce plexus doit être considéré, je crois, comme le plexus périphérique ou terminal: je développe cette manière de voir, qui est en opposition avec celle exposée par Ranvier d’après ses recherches sur l’innervation vasculaire chez le lapin. Je crois que l’incitation vaso-motrice prend son origine dans les centres ganglionnaires d’un plexus fondamental situé plus vers le centre et qu’elle est transmise par un ou plusieurs nerfs vaso-moteurs centrifuges qui forment le plexus intermédiaire ; arrivée dans le plexus périphérique situé dans la paroi vasculaire, elle fait contracter les fibres musculaires qui sont innervées plus directement par les nerfs qui lui ont livré passage, mais en même temps elle se propage par les branches anastomotiques dans les troncs nerveux voisins ; elle parcourt ainsi une étendue plus ou moins grande du plexus périphérique et détermine une vaso-constriction sur une étendue proportionnelle, parce qu’elle va exciter directement

— so-

les fibres musculaires en passant à travers les fibrilles terminales à tache motrice qui se dégagent partout de ce plexus périphérique (1). La raison anatomique des contractions péristaltiques se trouverait donc principalement dans le plexus périphérique ou tertiaire, et la fonction physiologique de celui-ci serait d’étendre le champ d^action d’une incitation motrice centrale. Le plexus nerveux du vaisseau constituerait ainsi une image modèle de la forme et de la fonction du plexus terminal qui se retrouve dans les autres appareils à muscles lisses involontaires et où l’on n’a pu ni le décrire exactement ni définir son rôle.

Dans ce même ordre d’idées, je suis encore amené à dire que, d’après moi, la signification physiologique du plexus fondamental est différente de celle du plexus périphérique : J’admets que ce plexus fondamental ganglionnaire indique l’existence de centres réflexes inconscients, peut-être automateurs, d’où partent les incitations motrices, tandis que le plexus périphérique préside aux mouvements péristaltiques. Je crois que cette interprétation est en harmonie avec les faits anatomiques et les phénomènes fonctionnels déjà connus, mais elle attend l’appui d’une expérimentation physiologique rigoureuse; je lui accorde la valeur qu’elle comporte et rien de plus.

Avant de passer au troisième et dernier chapitre qui comprend l’innervation des muscles volontaires de la sangsue, je résume les résultats de mes observations sur l’innervation des vaisseaux contractiles ; d’après ces observations, des branches nerveuses aboutissent aux vaisseaux longitudinaux en des endroits différents; elles se ramifient dans la tunique adventice, s’envoient entre elles des rameaux anastomotiques et forment ainsi un plexus (périphérique) à mailles allongées et assez larges : de toutes les travées nerveuses de ce plexus partent des fibrilles latérales qui se terminent, après un trajet généralement très court, par un petit renflement d’ordinaire ovoïde dans la partie périphérique de la gaine contractile de la fibre musculaire. Ce bouton terminal n’occupe aucune place fixe par rapport aux différentes régions de la fibre musculaire, il se trouve sur tous les points du trajet de la fibre musculaire qui forme les deux couches contractiles. Chaque fibre musculaire reçoit en propre une terminaison nerveuse. A la périphérie de ces nerfs vaso-moteurs, il n’existe nulle part de cellules ganglionnaires.

(1) Cela consiste à admettre qu’une incitation motrice transmise par une fibre nerveuse est transmise également par les anostomoses périphériques non ganglionnaires aux terminaisons nerveuses d’autres fibres.