CHAPITRE III
TEEMINAISON DES NERFS DANS LES MUSCLES LISSES VOLONTAIRES DE LA SANGSUE.
Je fus conduit à cette étude de la même manière qu’à celle des vaisseaux ; les bandes musculaires qui entourent le tube digestif et qui se classent parmi les muscles volontaires, furent conservées et étudiées à leur tour. Plus tard, au lieu d’enlever complètement le tube digestif après l’injection du jus de citron, je coupai dans le corps entier de la sangsue un morceau d’un centimètre de longueur et le mis comme tel dans le chlorure d’or, puis dans la solution d’acide formique. Après la réduction j’enlève le lambeau digestif et mets à nu la paroi musculaire du corps : l’or a généralement coloré ces muscles, les* faisceaux internes de cette couche détachés par les pinces constituent également de très bonnes préparations pour l’étude de l’innervation des muscles lisses volontaires. Il faut encore dissocier les bandes musculaires du tube digestif et les faisceaux musculaires de la paroi du corps ; on arrive à les réduire en des faisceaux de quelques fibres seulement, même à isoler parfois complètement les fibres ; c’est sur elles qu’on voit très bien les terminaisons nerveuses.
Comme Gscheidlen, Hansen, et cela en harmonie avec la loi générale formulée par Ranvier, j’ai observé sur mes préparations que le nerf latéral de la chaîne ganglionnaire traverse le tissu conjonctif qui entoure les faisceaux musculaires et qu’il s’y ramifie : le rameau arrive en face d’un faisceau musculaire qu’il croise ou côtoie et il lui envoie une branche latérale qui pénètre entre les fibres; continuant son trajet, il rencontre un deuxième faisceau auquel il donne de même une branche latérale, et ainsi de suite jusqu’à sa propre terminaison dans un faisceau de fibres. Toutes les branches nerveuses, émises par la branche mère, et qui gagnent un faisceau musculaire, se divisent et se subdivisent jusqu’à se résoudre en petites fibres ou fibrilles qui se terminent par une petite plaque située dans la partie périphérique de la gaine contractile de la fibre musculaire. Les ramifications nerveuses ne s’anastomosent jamais entre elles, elles ne portent jamais des cellules ganglionnaires.
Je ne reviens pas sur les caractères anatomiques des fibres lisses volon-
taires, on sait qu’elles sont très longues et qu’elles sont fusiformes à leurs extrémités.
Gscheidlen nous a décrit et figuré les fibrilles terminales qui courent dans la substance dite cémentaire et qui présentent des varicosités là où les fibres musculaires s’écartent les unes des autres. Cette observation est incomplète : les fibrilles nerveuses sont situées souvent entre les fibres musculaires, mais elles s’infléchissent à un moment donné, puis se terminent dans la gaine contractile par une belle tache motrice (fig. 14 à 26) ; l’existence de cette tache a été méconnue par Gscheidlen ou prise peut-être pour une varicosité se trouvant sur le trajet des fibrilles.
Hansen, sur des centaines de coupes qu’il fit, observa seulement dans une seule coupe deux taches motrices : plus heureux que lui, je puis renverser les proportions et dire que dans les bonnes préparations faites par dissociation, je vois bien distinctement et dans une seule préparation des centaines de magnifiques taches motrices. Ces préparations sur les terminaisons nerveuses dans les muscles lisses de la sangsue se mettent ainsi sur le même rang que celles sur les terminaisons nerveuses dans les fibres striées de l’anguillule.
Examinons de plus près la constitution et la situation de la tache motrice. La fibre terminale est généralement, au moins vers sa périphérie, perpendiculaire à la fibre musculaire qu’elle innerve, elle traverse la membrane ou la lame périphérique de la fibre lisse et s’épanouit aussitôt en une plaque large et longue, d’une épaisseur égale au tiers et à la moitié de la gaine contractile. Entre cette plaque ou tache motrice et le cylindre protoplasmique, il subsiste toujours une cloison de la gaine contractile. La forme et la grandeur de cette tache motrice varient d’après les diamètres de la fibre musculaire : relativement grande sur le corps de la fibre, elle est petite lorsqu’elle se trouve sur l’extrémité fusiforme de la fibre (fig. 15, c). Cette tache n’est pas homogène ; déjà à l’aide des lentilles ordinaires, on y observe un certain nombre de grosses granulations qui se laissent encore résoudre par les lentilles apochromatiques en des granulations plus petites (fig. 14-26). Je crois que la fibre terminale se divise en autant de fibrilles qu’il y a de granulations et que celles-ci ne sont que le renflement terminal de cette fibrille : il n’est pas possible de prouver absolument par l’observation cette opinion, mais on voit souvent avec évidence ce que
les figures 14, 16, 17, 20 et 23 représentent, c’est-à-dire la division en plusieurs fibrilles. La fibre terminale, les fibrilles qui la continuent et surtout les granulations de la plaque sont colorées intensément par l’or, tandis que toutes les substances qui entourent ces parties nerveuses, que la substance contractile de la gaine qui entoure la plaque et pénètre entre les granulations, sont restées parfaitement incolores. Je dois donc admettre que la substance nerveuse et par suite l’incitation nerveuse motrice s’arrêtent là, dans la tache motrice, pour se continuer plus loin dans la substance musculaire par Fonde contractile. Je ne pourrais préciser davantage les rapports anatomiques entre l’élément musculaire et l’élément nerveux.
Ce que j’affirmai pour les terminaisons nerveuses dans les fibres musculaires du tube digestif et celles des vaisseaux contractiles, je puis le dire ici avec plus d’assurance encore : la tache motrice n’est pas appliquée sur la gaine contractile, elle y 'pénètre; jamais elle n’est en contact avec le cylindre protoplasmatique et encore moins avec le noyau ouïe nucléole ; elle se trouve sur tous les points du trajet delà longue fibre musculaire jusqu’à l’extrémité fusiforme de cette fibre. J’affirme ces faits d’une manière absolue pour les avoir vus tels avec évidence un nombre considérable de fois. Plusieurs auteurs, après avoir décrit le mode d’innervation des muscles lisses dans une espèce d’animal, ont généralisé leurs observations en les étendant à l’innervation des muscles lisses de tous les animaux. Je ne les suivrai pas dans cette voie, quoique j’en ai peut-être plus de droit qu’eux, vu que l’observation chez la sangsue est plus facile, plus nette et dès lors plus concluante pour le micrographe consciencieux qui brigue son imagination et ses idées à priori par la certitude de l’avoir vu. Je demande simplement à ceux qui observeront dans d’autres espèces animales un mode de terminaison nerveuse dans les fibres lisses différent de celui que je décris, de ne pas dire qu’il en est de même chez la sangsue, je les prie de contrôler d’abord à l’aide des mêmes méthodes mes observations et de démontrer avant que ce qui a été vu et décrit par moi était artificiel.
Lorsque j’étudiai l’innervation de ces faisceaux de fibres lisses volontaires, j’y observai à tous les niveaux un si grand nombre de taches motrices, que j’admets sans peine qu’elles sont en nombre suffisant pour que chaque fibre musculaire en possède une en propre ; l’examen de mes préparations entraîne la conviction de ce fait. Même, les taches motrices me parurent être
plus nombreuses que les fibres musculaires, et dès lors je me suis efforcé de poursuivre toutes les fibres suffisamment isolées et dans plusieurs cas, je pourrais peut-être dire dans tous les cas, où la fibre était isolée complètement, j’ai rencontré une tache motrice à deux niveaux différents d’une même fibre. Ces deux taches sont très rarement assez rapprochées l’une de l’autre; elles sont placées à une distance assez considérable et elles se trouvent souvent vers les deux extrémités de la fibre.
Y a-t-il souvent ou toujours deux taches motrices? Y en a-t-il parfois plus? Je penseque la présence de deux taches n’estpasrare, je pense qu’elles peuvent être plus nombreuses. Les taches multiples sont-elles la terminaison de fibres nerveuses qui proviennent d’un même centre nerveux ou de centres nerveux différents? Quelle est la signification de cette innervation multiple? Ce sont là autant de questions sur lesquelles l’observation ne m’a encore donné aucun renseignement positif; je ne m’arrêterai donc pas davantage à proposer et à discuter les interprétations différentes dont elles sont susceptibles; j’entreprendrai plutôt des recherches nouvelles, me rappelant le mot si vrai d’Arago, qu’ « un seul fait bien observé est plus profitable à la science que mille hypothèses. »
En terminant, je réunis ici les différentes propositions que j’ai formulées d’après mes observations personnelles et qui sont éparpillées dans le corps de ce travail.