SYSTÈME MUSCULAIRE

Fibrille musculaire. — L’element essentiel du faiseeau musculaire strié paraît êtrë une fibrille que l’on isole très facilement des muscles des ailes des insectes. Pour l’étudier, les hislologistes choisissent habituellement VHydrophilm piceus. Cependant la fibrille musculaire de l’aile de l’hydrophile n’est pas nécessairement une fibrille élémentaire; peut-être est^îlle composée elle-même de fibrilles ju-xtaposées, car M. Ranvier l’a vue se bifurquer (6). Il a le premier employé les matières colorantes pour analyser ces éléments musculaires (29). Les ayant soumis à l’action du picro-carminate d’ammoniaque, il a vu se colorer les disques épais et les disques minces, tandis que les espaces intermédiaires (espaces clairs) étaient demeurés incolores. Cette observation éliminait d’emblée quelques-unes des

■ à la structure des fibres musculaires"et au mé- ! canisme de la contraction. Dn a trouvé depuis un réactif bien supérieur au picro-carminate pour colorer les éléments musculaires, l’hématoxyline. Les fibrilles de l’aile de l’hydrophile, après un séjour de vingt-quatre heures dans l’alcool au tiers, tendues et fixées sur une lame de verre par la méthode de la demi-dessiccation, colorées par une solution ancienne d’hématoxyline, montrent admirablement tous les détails de leur structure' : disques épais et disques minces colorés en violet, espaces clairs et stries intermédiaires incolores.

Muscles rouges et pâles. — On connaissait vaguement chez certains animaux l’existence de muscles rouges et de muscles pâles. C’est ainsi que M. W. Krause dans son Anatomie du lapin avait indiqué la coloration plus foncée du muscle, demi-tendineux.

EXPOSÉ SOMSIilRE les muscles, lor

soutenue (6) (51).

Terminaison des nerfs dans les muscles. — Chez les Tertébrés, le cœur étant mis à part, tous les muscles striés n’appartiennent pas à la rie animale, dans le sens de Bichat. L’œsophage, chez divers mammifères, l’homme, le chien, le lapin, contient des faisceaux striés dont la contraction est indépendante de la volonté et qui dès lors appartiennent à la vie organique. Chez les batraciens et les reptiles, les cœurs lymphatiques ont une musculature qui diffère de celle du cœur sanguin en ce sens qu’elle n’est pas formée de cellules musculaires soudées bout à bout, mais de véritables faisceaux striés; ces muscles appartiennent encore à la vie organique. Du reste, l’anatomie comparée nous apprend que chez les insectes la musculature du tube digestif est constituée par des faisceaux striés semblables à ceux des muscles volontaires chez les mêmes animaux, tandis que chez les mollusques et chez les annélides, à quelques rares exceptions près, tous les muscles, qu’ils appartiennent à la vie oi'ganique ou à la vie animale, sont formés de fibres musculaires lisses. Ces faits devaient être établis avant d’arriver à l’étude d’une question fort importante : celle de la terminaison des nerfs dans les muscles de la vie animale et de la vie organique.

Les histologistes avaient décrit, dans les appareils formés de muscles lisses des vertébrés en général, des plexus nerveux de différents ordres dont ' le dernier correspondait aux éléments musculaires eux-mêmes, plexus intra-musculaire. On était même porté à considérer ce dernier plexus comme représentant les véritables terminaisons nerveuses des muscles lisses. Au moyen de la méthode de l’or qu’il a perfectionnée en vue de ces recherches, M, Ranvier (6) (5) a montré que, chez les mollusques, les muscles de la vie animale ne contiennent pas de plexus nerveux; les fibres nerveuses qui s’y rendent se divisent et se subdivisent pour donner des branches terminales qui atteignent chaque élément musculaire et s’y terminent par une arborisation minuscule, tocAe motrice.

dégagent de leurs branches d’origine, se rendent directement aux éléments

musculaires auxquels elles sont destinées.

Reprenant l’analyse des terminaisons nerveuses motrices dans les muscles striés, après Doyère et 5BI. Kûlme, Rouget, Krause, Colinheim, Fischer, etc., et profitant do la connaissance qu’il avait acquise sur la structure des fibres nerveuses à myéline (étranglements annulaires, segments interannulaires,'membrane de Henle), M. Ranvier a pu constater qu’au niveau de la plaque motrice ou éminence de Doyère la membrane de Henle se confond avec le sarcolemme, tandis que la membrane de Sch-wann, ou plutôt le protoplasma qui la double avec les noyaux qu’il contient se poursuit sur les branches de l’aborisation terminale. La.substance granuleuse qui sépare ces branches possède des noyaux qui lui appartiennent en propre, et dès lors il y a lieu de distinguer dans la plaque motrice trois espèces de noyaux : les noyaux vaginaux qui dépendent de la gaine de Henle, les noyaux de l’aborisation qui sont les équivalents de ceux des segments interannulaires et les noyaux fondamentaux qui appartiennent à la substance granuleuse de la plaque motrice (2) (6).

Les plaques motrices ne caractérisent pas les muscles de la vie animale, même si l’on ne considère que les vertébrés; elles existent, en effet, sur les faisceaux striés à contraction involontaire de l’œsophage des mammifères et des cœurs lymphatiques des ophidiens; or, phénomène intéressant, le curare, ce puissant réactif des terminaisons motrices volontaires, comme l’ont établi les recherches de Claude Bernard, agit aussi activement sur la région striée de l’œsophage et sur les cœurs lymphatiques.

Ces faits viennent à l’appui de l’opinion de M. Vulpian, d’après laquelle le cui-are aurait une action élective sur les plaques motrices.

Organe électrique de la torpille et terminaison des nerfs dans cet organe. — Les recherches de M. Ranvier. ont porté sur l’organe électrique de la torpille marbrée {T. marmm-ata) ; elles ont été commencées à Concarneau au mois de juillet 1875 et publiées dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences au mois de décembre de la même année (14). Elles ont été poursuivies ensuite à Paris (2) sur des torpilles provenant de Concarneau et envoyées à l’auteur par M. Guillou, pilote lamaneur de cette dernière localité.

Chaque lame électrique est formée de trois lamelles : une lamelle dor-

ORGASE ÉLECTRIQUE. S5

sale d’apparence anhislo qui se colore foi temenl eh violet sous l’influence de riiémaloxyline, une lamelle ventrale, lamelle nerveuse, et une couche intermédiaire plus épaisse que les deux autres qui se colore à peine par l’hémalosyline et qui contient les noyaux fondamentaux de la lame électrique. L’observation de ces trois couches ,

constitutives de la lame électrique a été t”.----.--v .771 .' ■ 'TiS

nues par dissociation que sur des coupes.

Les lames électriques sont séparées les .

muqueu.x dans laquelle cheminent les vais- coopo innsvcisaio des lames^aecirique®

.4 la périphérie des prismes, les lames électriques se replient de haut en bas, de telle sorte que les couches muqueuses qui' les séparent sont enfermées chacune dans une sorte de case close et que les lamelles dorsales des lames électriques d’un prisme

Les nerfs de l’organe électrique, après s’être divisés et subdivisés dans les cloisons des prismes, forment des branches composées d’un seul tube nerveux, enveloppé chacun d’une gaine épaisse, constituée par un grand nombre de lames connectives. Ces lames se continuent dans l’enveloppe des prismes électriques. Au point où il atteint la gaine intime du prisme, le tube nerveux se divise brusquement au niveau d’un étranglement annulaire en un grand nombre de tubes nerveux qui pénètrent isolément entre les lames électriques dans la couche muqueuse qui les sépare. Chacun de ces tubes est entouré d’une double gaine : la membrane de Schwann et une gaine externe, membrane secondaire de l’auteur, qui ne doit pas être considérée comme l’équivalent de la gaine deHenle, car chez les plagiostomes,

. ainsi que M. Ranvier l’a découvert, les tubes nerveux compris dans les nerfs volumineux sont déjà entourés de cette membrane secondaire (75).

Les tubes nerveux qui cheminent dans la couche de tissu muqueux comprise entre les lames électriques, entourés de leur double gaine, montrent nettement leurs étranglements annulaires ; ils se divisent et se subdivisent, toujours au niveau de ces étranglements, et se rapprochent peu à peu de la face ventrale de la lame électrique qui les recouvre. Lorsqu’ils l’atteignent,

toujours enreloppée de sa gaine de Schwann ou du protoplasma qui la double, perd sa myéline et se divise brusquement en forme de fourche (terminaisons en bois de cerf de Wagner).

Plus loin, les fibres nerveuses, réduites à l’état de fibres pâles, entrent dans la constitution de la lamelle ventrale ou nerveuse de la lame électrique. Elles se divisent et se subdivisent, deviennent extrêmement grêles, s’aplatissent et constituent une arborisation dont quelques branches sont

anaslomosées, mais dont la plupart se libres. L’arborisation terminale des nerfs M. Ranvier et par M. Ciaccio d’une manière absolument indépendante, et ' son existence a été reconnue même par les histologistes qui avaient admis le réseau terminal de M. Kôlliker et de MaxSchultze, P. Boll parexemple (6) (2).

Contraction musculaire.—

Les physiologistes se sont appliqués avec

placé dans une chambre obscure vis-à-vis d’une fente lumineuse, donne naissance, à cause de ses stries transversales, à des spectres de diffraction, comme le ferait un réseau (e’ést là un fait découvert par l’auteur). Or les

spectres ne sont point modifiés dans le. muscle tendu, lorsqu’il passe de l’état de repos à l’état de contraction. Le nombre des stries transversales dans une longueur donnée de muscle ne change donc point pendant l’activité dans le muscle tendu, car on sait que les spectres de diffraction sont d’autant plus étendus que le nombre de stries qui constituent un réseau est plus considérable dans une longueur donnée (28).

Observation microscopique de la contraction musculaire. — Pour observer au microscope ce qui se passe dans un faisceau musculaire tétanisé et tendu, l’auteur a employé une méthode introduite par lui dans la technique histologique : celle des injections interstitielles d’un liquide fixateur, et il a injecté dans des muscles relâchés ou tétanisés tendus, une solution d’acide osmique à 2 pour 100. L’açlion de ce fixateur est puissante et immédiate, comme il ressort de nombreuses expériences de l’auteur faites sur d’autres éléments. Grâce à cette méthode, on peut constater que, dans un muscle tétanisé tendu, les disques épais sont diminués, tandis que les espaces clairs et les disques minces ont acquis une plus grande longueur; ces résultats sont surtout extrêmement nets dans les muscles rouges. 11 faut en conclure que les disques épais sont les parties contractiles de la fibre musculaire, tandis que les disques minces et les espaces clairs jouent le rôle de corps élastiques-(6), (1). Ces résultats sont d’accord avec les données de M. Marey sur l’importance de l’élasticité pour le travail utile des muscles.

Rapports des muscles et des tendons. — Un faisceau primitif des muscles striés représente une cellule; les noyaux que l’on observe dans son intérieur, quels que soient leur nombre et leur situation, sont des descendants du noyau de la cellule embryonnaire aux dépens de laquelle s’est formé le faisceau musculaire tout entier. Le sarcolemme ou enveloppe membraneuse du faisceau primitif est une membrane de cellule. 11 est donc logique d’admettre a priori que cette membrane existe sur tous les points de la surface du faisceau, aussi bien au niveau de ses - extrémités que sur ses parties latérales.

Muscle de la nageoire dorsale de l’hippocampe. — Les muscles sur lesquels M. Ranvier (27) (6) a recherché d’abord les rapports des muscles et des tendons sont particulièrement favorables : ce sont cèux qui impriment ce mouvement si singulier à la nageoire dorsale

Union des muscles et des tendons chez la grenouille. — L’union des muscles et des tendons peut encore être observée facilement chez la grenouille [Ram esmlmta ou fmca). Si l’on plonge un de ces animaux vivants dans un bain d’eau élevé à la température de 55" et si on l’y maintient pendant vingt minutes, la myosine est solidifiée et le tissu conjonctif est ramolli à un point tel que l’on peut séparer complètement les uns des autres les laisceau.x musculaires (6). Si l’on pratique la dissociation des muscles assez délicatement pour conserver leur attache au tendon, ou reconnaît que les faisceaux striés , se sont rétractés

SÏSTÈME COMOXCTIF.

SYSTÈME CONJONCTIF

Bichat avait décrit le sjstème conjoaclif des modernes sous le nom de système cellulaire, en spéciflant que ce système est répandu dans l’organisme entier, et que scs éléments séparent et unissent les organes et forment une trame dans leur intérieur. Le mot de tissu conjonctif, introduit par Johannes Millier, est donc de tous points en rapport avec la définition de Bichat, et si notre grand anatomiste avait désigné le tissu conjonctif sous le nom de tissu cellulaire, c’est parce qu’en l’insufflant il avait vu s’y développer un grand nombre d’espaces arrondis ou cellules communiquant les uns avec les autres. Bichat ne rattachait pas au système cellulaire les tendons, les ligaments et les membranes. Parmi les anatomistes qui le suivirent, ceux qui utilisèrent le microscope reconnurent dans ces différents organes des éléments analogues à ceux qui composent le tissu cellulaire, des faisceaux connectifs et des fibres élastiques ; aussi le système conjonctif des modernes a-t-il une bien plus grande étendue que le système cellulaire de Bichat.

Lorsque M. Banvier entreprit ses recherches sur le système conjonctif, deux opinions étaient en présence ; celle de M. Yirchovv et de M. do Recklinghausen, d’après laquelle le tissu conjonctif, ayant une structure analogue à celle du tissu osseux, était parcouru dans diverses directions par des canaux extrêmement grêles formés par des cellules dans le sens histologique du mot (Virchow), contenant des cellules (Recklinghausen) ; celle deHenle, d’apres laquelle le tissu conjonctif serait essentiellement constitué par les faisceaux qu’il avait si bien analysés et des débris des cellules formatives de ces faisceaux (fibres annulaires, fibres spirales et fibres élastiques).

Tissu conjonctif diffus. — M. Ranvier (50) (6) ayant injecté par piqûre, dans le tissu cellulaire sous-cutané de l’eau, une solution de • gélatine ou des liquides fixateurs, vit se jiroduire une boule d’œdème artificiel qui augmentait progressivement de volume sans changer notablement de forme. Le centre de cette boule n’était pas occupé seulement par le liquide injecté, mais aussi par les difleronts cléments du .tissu.

plus OU mojns écartés les uns des autres. C’était là un nouveau procédé de dissociation beaucoup moins brutal que ceux auxquels on avait eu recours jusque-là.

Pour obtenir une préparation microscopique dans laquelle tous les éléments du tissu conjonctif sont bien distincts, il suffit d’enlever avec des

ciseaux des portions de la boule d’œdème, de les placer sur une lame do verre et de les recouvrir immédiatement d’une lamelle. On peut constater ainsi qu’à côté des faisceaux connec- \ ^ tifs proprement dits, tels que Henle

I > ij - les avait décrits, il y a des cel-

|l \ y! i membraniformes d’une grande

1\ ! M ^ // f ^ ^ étendue, formées d’une lame de proiQ // 1 P*/® ÏA granuleux à l’intérieur de

In// !] laquelle se trouve un noyau légère-

aplati. Ces cellules sont mu- /i^^\ U- nias de prolongements qui peuvent /a3w]\L/ / s’anastomoseravecdesprolongements

jn ^ s semblables des cellules voisines. Ja-

BV uaais allas n’occupent l’intérieur d’un

s %! I faisceau. A côté des cellules plates

/ j - y 1 du tissu conjonctif il existe, à l’état

J J n,! ' normal, des cellules lymphatique sou

■ migratrices en proportion variée,

lissu coiijoi!ctitditf,i„ou.juc,nsducii.M. injcciion Les cellules de Bichat sont des produits artificiels. L’air, en s’insinuant dans le tissu conjonctif, écarte les éléments fibrillaires qui le composent, les applique les uns sur les autres et détermine ainsi la formation de membranes entourant chaque bulle d’air. On conçoit que les cavités limi-

SÏSIÜME CONJOSCIIF.

Tissu conjonctif modelé. — Dans les tendons (54), M. Ranvier

a découvert entre les fibres connectives des séries parallèles de cellules en rapport les unes avec les autres, dans une même série, par des bords nets et rectilignes. Dans un premier travail, il avait pensé que ees cellules étaient enroulées sur elles-mêmes de manière à constituer des tubes de drainage. Ce travail a servi de point de départ à de nombreuses recherches, parmi lesquelles on doit distinguer celles de Fr. Boll. Cet auteur remarqua sur les cellules des tendons des stries longitudinales auxquelles il donna le nom de stries élastiques et dont il ne put déterminer la signification morphologique ; il reconnut en outre que ces cellules ne sont pas enroulées sur elles-mêmes. M. Ranvier,. dans un travail ultérieur (33), reconnut

qu'en effet les cellules membraniformes des tendons ne sont pas enroulées sur ellesmêmes, mais appliquées à la surface des faisceaux, comme il l’avait vu le premier dans le tissu conjonctif diffus, et il montra que les s

élastiques de Boll ne

sont autre chose que des crêtes d’empreinte formées par l’interstice des

mire. Les cellules comprises entre les deux plans montrert empreinte dont les superficielles, correspondant au pla .aient perpendiculaires aux profondes, correspondant au pl epuis lors, la notion des crêtes d’empreinte, quel que soit ur ait été donné, a été introduite en histologie et elle est

Membranes séreuses. — Le grand épiploon de l’I

SYSTÈME COXJOSCTIF.

leur constitution histologique. Au-dessous de la membrane qui les entoure, dans la zone qui correspond à leur noyau, se montre «ne couche semée de granulations semblables à celles que l’on vient de voir se produire dans lé protoplasma des cellules connectives sous l’influence de l’œdème. Cela indique que, dans la cellule adipeuse, au-dessous de la membrane, il existe une couche continue de protoplasma dans laquelle le noyau est com¬

pris.

. Modification des cellules adipeuses dans l’inflammatiou. — On trouvera, dans un ouvrage (7) de l’auteur, publié en

collaboration avec M. Cornil en .1869, les premiers faits relatifs aux modifications, des cellules adipeuses dans l’inflammation : multiplication des noyaux, accroissement du prbtoplasma, disparition progressive de la graisse, segmentation du protoplasma, transformation de la cellule adipeuse en un nid de cellules embryonnaires. Ces recherches ont été reprises et confirmées en Allemagne par M. Elemming.

Modifications inflammatoires des cellules du grand

épiploon. — Dans le même ouvrage (7) sont consignées les premières données sur les modifications qui, sous

l’influence de l’inflammation, se produisent dans les cellules épithéliales du grand épiploon, qui sont les analogues des cellules' conjonctives et de la lame protoplasmique des cellules adipeuses : gonflement du protoplasma, multiplication du noyau, formation et mise en liberté de nouvelles cellules. Les travées du grand épiploon qui, sous l'influence d’une inflammation aiguë, avaient été dépouillées de leur revêtement épithélial, se recouvrent d’une nouvelle couche de cellules, lorsque le mouvement inflammatoire a disparu. Ces différents faits n’ont pas été observés chez l’homme, mais, dans différentes expériences, sur les animaux.

Tiçsu élastique. — Dans la gaine lamelleuse des gros faisceaux

SYSTÈME CAETILAGINEUX. 37