CELLULES NERVEUSES

Structure du cytoplasma. Interprétation des lésions rencontrées dans différents cas ou décrites antérieurement.

— Les prolongements des cellules : structure et physiologie (rapports réciproques des cellules ; courant nerveux).

— Grand sympathique.

Le cytoplasma des cellules nerveuses. — On vivait tranquillement sur l’héritage de Schultze ; on attribuait aux cellules nerveuses un< structure fibrillaire (Y. l’article Système nerveux , du Dictionnaire Dechambre),

on poussait même quelquefois la naïveté jusqu’à éviter l’action d< l’alcool, à terminer le durcissement par le Müller ou le picrate d’ammoniaque. Il se rencontra certains attardés dont le scrupule allait jusqu’i laisser de côté les lésions présentées par les cellules nerveuses examinée: sur coupe et à ne tenir compte que de l’examen fait après dissociation dan une petite quantité de solution chromique. Une fois isolée la cellule n’étai soumise qu’avec les précautions les plus respectueuses à l’action des colô-

accessible à tous fit oublier en quelques années les données si délicatement acquises antérieurement. Elles furent reléguées au fond de quelques laboratoires réfractaires, et si l’invasion provoqua quelques résistances, les discus-

retentissement que les traductions décousues de certains passages du Neurologisches Centralblatt.

Une foule de mémoires vint rapidement grossir l’historique de la question. A son extrême facilité cette méthode joignait en effet l’avantage de toutes les techniques brutales ou de celles qui reposent sur des réactions dont le déterminisme échappe à nos moyens d’investigation : elle imprime aux protoplasmas qu’on soumet à son action les modifications les plus profondes et les plus variées. L’anatomie pathologique y trouva son compte. A ceux qui auraient objecté que la fixation, la coloration, étaient peut-être pour quelque chose dans les lésions décrites, on avait déjà victorieusement répondu que ce fixateur complaisant ne faisait qu’exagérer les lésions réelles puisque l’aspect des cellules n’était pas toujours le même. Cette interprétation fut en effet proposée pour certaines modifications grossières (fissures) de la cellule.

Engagés dans cette voie, beaucoup d’histologistes renversèrent les derniers préjugés ; on redoutait autrefois l’inclusion au collodion ; on usa sans scrupule de l’inclusion à la paraffine « de manière à obtenir des séries plus régulières ».

L’excuse était suffisante. Vinrent ensuite les Modifications : on

acide, xylol phéniqué, etc., mais la fixation à l’alcool restait toujours, et à juste raison, le prélude obligé de toutes les manipulations.

saisissant les modifications qu’elle imprime aux cellules pour leur donner l’aspect particulier que l’on connaît.

Cet aspect, je l’avais remarqué sur d’anciennes préparations au carmin faites après fixation à l’alcool. J’avais d’autrè part à déceler les altérations que la section d’une fibre nerveuse produit dans le protoplasma de la cellule qui en règle le trophismè (/. c. p. 71) ; voulant diminuer le plus possible

ces cellules à l’état vivant ; immédiatement après la mort de l’animal sur lequel la section ' nerveuse avait été opérée, je pratiquai sur le ganglion spinal trophique du nerf intéressé des coupes à main levée.

De telles coupes, naturellement très épaisses, permettent cependant d’examiner avec la plus grande facilité les cellules situées à leur périphérie :

sion dans une solution de bleu de méthylène B X à 1/16 p. 100 (Dogiel), je constatai que ces cellules ne différaient en rien de celles des ganglions témoins, mais je remarquai d’autre part qu’elles présentaient un aspect absolument différent de celui des cellules des mêmes ganglions traitées au Nissl. •

Je m’engageai donc dans la voie qui m’était offerte et m'adressai à des animaux nouveau-nés appartenant à des espèces de petite taille, cobayes, * rats, etc. ; leurs ganglions spinaux peuvent être très facilement mis à nu, à cause de la friabilité du squelette et de la faiblesse des ligaments vertébraux.

En outre ils sont d’une consistance très faible : après l’immersion dans le bleu il suffit de les ouvrir d’un coup d'aiguille pour voir leurs cellules se disperser dans le sérum physiologique où baignent les coupes déposées sur le porte-objet. Faisant alors arriver sur la cellule mise au point le liquide ,i fixateur employé par Nisst, j’assistai immédiatement à un bouleversement

mérèrent, se fondirent, et formèrent sous mes yeux les blocs irréguliers qui donnent aux cellules traitées au Nissl leur aspect tigré bien connu.

Je ne rapporterai pas ici les différentes particularités de cette brusque évolution, ni les causes qui la modifient (V. loc. cit ., p, 73) ; je rappellerai seulement’que d'après plusieurs auteurs (Held, Fischer) les très fines granulations que présentent les cellules traitées à l’Ehrlich ne sont pas préformées,

examinées sans coloration i règles prescrites par Ehruci

re les cellules des ganglions spinaux [uele bleu avait colorées suivant les t par Doglel.

Les cellules ainsi examinées présentent d’ailleurs de grandes différences de teinte : la fixation des ganglions spinaux par les liquides de Muller, de Flemming ou de Lenhossek décèle également des différences très accusées dans la chromatophilie des cellules. Ranvier avait du reste depuis longtemps

L’examen des ganglions cérébro-rachidiens, pratiqué à différents

appartenant à des racines saines, me porta naturellement à soulever cette question et me sembla démontrer que pour imputer de légères différences de coloration, de forme, etc., présentées par les cellules à la section des nerfs qui en émanent on aurait dû « n’employer que des méthodes dont le déterminisme fût mieux connu et qui, telles que les colorations dites vitales, ne causassent pas, dans un même ganglion, des différences de cellule à cellule plus frappantes que les différences que des moyennes seules permettent de découvrir entre le ganglion lésé et le ganglion témoin » (/. c., p. 76).

C09 Recherches sur les éléments centrifuges, etc., thèse de Lyon, 1897, PP- 7 1 à , 77-

Étade comparative de la méthode de Nissl. Interprétation des résultats. — Parmi les particularités structurales que le Nissl met en évidence, on ne

seules modifications de structure les plus grossières : vacuoles, état hyalin, modifications du noyau, perte de l’affinité ordinaire pour les colorants, en un mot des lésions que la fixation aux bichromates met en évidence d’une façon bien plus certaine que la méthode de Nissl. « Après fixation au Muller les cellules sont moins rétractées qu'après l’alcool ; un chagriné fin et uniforme remplace les corpuscules chromatophiles. » Même interprétation pour certaines altérations de forme et surtout pour la rupture des prolongements protoplasmiques : cette dernière ne coïncide pas forcément avec de la chromatolyse et se produit toujours « au niveau du point où le prolongement pénètre dans le feutrage névroglique qui entoure la cellule ». D’ailleurs « un examen attentif de préparations au Golgi nous persuade que des conditions analogues président presque toujours à la production des ruptures artificielles des dendrites ou du cylindraxe ».

Les déplacements du noyau ne sont pas toujours indépendants de ^ la

modifications qui accompagnent le fonctionnement de la cellule..

Les noyaux les plus excentriques se rencontrent ordinairement dans les cellules les plus maltraitées par l’alcool, lesquelles présentent une ou plusieurs ruptures de leurs prolongements et sont ainsi devenues très irrégulières. De plus, par sa situation primitivement centrale, sa forme arrondie, le noyau est moins accessible que le cytoplasme à l’action déformatrice de l’alcool ; il représente une masse résistante autour de laquelle se mouleront, après l’action du fixateur, les parties rétractées et comme flétries du corps de la cellule, de telle sorte qu’il fait quelquefois hernie et parait être sur le point de rompre la membrane d’enveloppe de celle-ci.

Remarquons cependant que l’excentricité du noyau est une particularité à peu près constante des cellules sympathiques, mais ces cellules s’éloignent beaucoup par leur forme de celles de la moelle et les mêmes considérations d’ordre mécanique ne sauraient leur être appliquées.

des cellules nerveuses! pour l’élude de la structure, de l’équilibre de leur protoplasma.

première surtout paraît être sous la dépendance directe du mode de fixation : la brusquerie de l’action de l’alcool (immersion de très petits fragments) et surtout sa prolongation la produisent facilement, surtout si l’on procède ensuite à une inclusion trop précipitée au collodion et à une décoloration trop rapide. Quant à l’inclusion à la paraffine, il est bon de rappeler, puisque certains auteurs n’ont pas craint de l’employer systématiquement, qu’elle produit facilement des aspects chromatolytiques souvent très accusés. ,

Archives de Neurologie, 1899.

Prolongements des cellules nerveuses.—Lorsqu’on examine une rétine colorée par le procédé d’Ehrlich, on peut assister à la formation de petits renflements en forme de perles au niveau des fibres nerveuses qui traversent la préparation et dont un certain nombre naissent des cellules qui sont situées dans le champ du microscope. Ces sphérules sont d’abord excessivement fines, surtout sur les fibres du plus petit diamètre ; elles sont

augmentent de volume par fusion en une seule de plusieurs gouttelettes voisines qui confluent « comme des gouttes de pluie le long d'un fil de

tement après son extraction, la presque totalité des prolongements nerveux présente une apparence perlée.

Ces faits, à peu près dépourvus d'intérêt en eux-mêmes, n’ont été rappelés qu’incidemment dans le mémoire indiqué à la fin de ce paragraphe : ils servirent de point de comparaison pour interpréter des altérations semblables présentées par certaines fibres du névraxe embryonnaire: on les

des longues fibres névrogliques verticales que le Golgi imprègne si facilement

lui accordant une signification à laquelle ne saurait souscrire aucun histologiste habitué à la méthode de Golgi : celle d’un état de fatigue et d’épui-

fatigue des cellules... olfactives).

coo Note sur le développement des cellules épendymaires, Bibliographie

Connexions réciproques des cellules nerveuses. — Celte question a été abordée incidemment dans plusieurs additions faites à la traduction de l’ouvrage du professeur Bechterew, à propos du sens de conduction des prolongements (p. 9), des connexions d’harmonisation (p. 21 et 717), des fibres du sympathique (22 à 24) ; dans l’exposé des données histologiques dont doivent tenir compte les différentes théories de la conduction médullaire

La VI e partie de l’édition allemande considère la conduction nerveuse au point de vue « général » ; l’édition française a, pour plus de clarté, divisé celte étude en deux parties, celle des conditions statiques et celle des conditions dynamiques. Aux premières se rattache l’exposé sommaire des

déjà signalés dans la première partie. Les termes de dendroneurhaphie, neuroneurhaphie, qui sont à peine des néologismes, puisque les trois mots grecs dont ils sont formés sont entrés depuis longtemps dans la pratique médicale, m’ont semblé exprimer avec une brièveté avantageuse les trois principaux modes de « contact » intercellulaire : entre axônes, entre dendrites, entre axônes et dendrites ; on pourrait ajouter la somatoneurhaphie pour désigner les contacts du corps d’une cellule avec un cylindraxe qui caractérisent les éléments du troisième type de Dogiel (1. c., p. 21 ), les cellules d’harmonisation.

reprises : à propos des conditions dynamiques de la conduction médullaire (p. i85 et 186) et, au point de vue de son historique (p. 701), au sujet des rapports réciproques des cellules nerveuses.

cÆO Les voies de conduction, 1. c.

Grand sympathique. — La question des connexions des cellules du système nerveux splanchnique entre elles et avec celles du système nerveux,

la nouvelle répartition de ces éléments faite, non plus d’après leur forme ou leurs dimensions, mais d’après les connexions de leurs prolongements, a été mise au courant des derniers travaux (avril 1900) dans plusieurs additions faites à l’ouvrage du Professeur Bechterew. (Voir surtout p. 20 à 25 et la dernière partie.)

Les belles recherches de Dogiel sont d’une grande importance au point de vue de la physiologie des voies de conduction ; elles demandaient à

microscope tout le parcours d’un arc réflexe dont seule auparavant le physiologie pouvait envisager les divers composants.

Étant donné le rôle trophique et vasomoteur des fibres centrifuges des racines postérieures, il était intéressant de rechercher ces fibres dans les rami communicantes et les cordons intermédiaires du grand sympathique. Cette recherche fut faite par dissociation à différents intervalles après la section des racines, de manière à tenir compte des retards possibles de dégénération : elle

traire que j’ai du reste signalé dans les Voies de conduction (p. 22). coo Voies de conduction , 1. c.

de ganglions enlevés par M. le docteur Jaboulay dans des cas de goitre exophtalmique, au moyen des méthodes de fixation les plus délicates et de différents procédés de coloration (même la coloration vitale) a toujours été trouvée normale : ni au point de vue de la structure des cellules, de l’état de

leur cytoplasma, de leur affinité pour les couleurs, de leur teneur en pigment,

lâche ou cloisonné, de sa teneur en éléments nucléés, etc., ni au point de vue de la dégénération des fibres nerveuses, je ne pus constater la moindre

différence entre ces nombreux ganglions et ceux que j’avais prélevés soit à

comparativement. Ces examens étant purement négatifs n’ont pas été jugés dignes d’une publication spéciale ; deux d’entre eux cependant furent donnés en détail à titre de collaboration.

Vésicules adipeuses saisonnières des ganglions spinaux. —

Cette curieuse particularité a été découverte chez la grenouille il y a déjà plu-

niveau des cellules des ganglions spinaux, de gouttelettes plus ou moins

capsules péricellulaires : on rencontre tous les degrés entre une guttule dont le volume dépasse à peine celui du noyau de la cellule conjonctive, et une masse volumineuse, ordinairement arrondie, déformant la cellule

paraître, selon les hasards de la coupe, complètement incluse dans la cellule transversale, sous forme d’un mince anneau réfringent, de la paroi cellulaire

sont plus ou moins déformées par pression réciproque. Ordinairement leur zone de contact est rectiligne.

évidente : il s’agit d’une réserve hivernale, d’une, réserve au sens propre du mot, c’est-à-dire d’un aliment destiné à être , employé après consommation V S

accumulation. De telles réserves ne sauraient ordinairement être utilisées

à un élément de structure complexe et délicate, se trouvent-elles placées immédiatement à sa portée, sans gêner son fonctionnement par leur

pour servir de magasin. Enfin le haut degré de différenciation atteint par la cellule nerveuse ne lui permet pas d’élaborer des substances si différentes,

NÉVROGLIE

La démonstration de l’origine ectodermique de la névroglie a singulièrement facilité l’étude de ce tissu en permettant de coordonner certains faits acquis par des méthodes différentes et restés isolés. Cependant il

se rapportent surtout à la question de l’histogenèse de certaines cellules névrogliques et à l’interprétation des figurations fournies par la méthode de Golgi.

Le prolongement externe de la cellule neuro-épithéliale se met, à un tante externe du névraxe. Plus tard le prolongement interne disparaît, la un certain nombre de cellules épendymaires quittent la rangée épithéliale où

substance grise, alors différenciée de la substance blanche.

Telle est la première étape : répartition du tissu de soutènement des centres en deux classes d’éléments; les cellules névrogliques dites libres, mais libres seulement, en réalité, par rapport à l'épendyme et rattachées à la vitrée par les ramifications de leur ex-prolongement externe, et les cellules épendymaires.

Considérons maintenant la névroglie adulte : l’aspect est tout différent : des fibres très réfringentes, de toute longueur, qui ne daignent même pas

A. — Sur des cervelets de jeunes mammifères traités au Golgi, on voit des fibres de Bergmann se terminer du côté de la surface dans une ligne noire, épaisse et irrégulière. Si l’on a soin de limiter l’imprégnation, on trouve, au lieu d’une ligne opaque et continue, une série rougeâtre (couleur de rouille) d’alvéoles juxtaposés dont l’extrémité externe est contiguë à la vitrée, tandis que l’extrémité interne de chacun se continue avec une fibre de Bergmann. Des formations semblables avaient été figurées dans d’autres régions du névraxe mais elles n’ont pas la netteté de celles que l'on rencontre

Vues sur la surface delà vitrée, les extrémités renflées des fibres de ’ Bergmann forment un dessin assez analogue à un endothélium, ainsi que l’avait remarqué Lenhossek, mais très irrégulier ; c’est l’homologue évident de la formation décrite par Schelske à la surface de la rétine.

On peut par l’imprégnation argentique obtenir avec plus de netteté une figuration absolument semblable, ainsi que le montra M. le professeur Renaut pour la névroglie de la grande lamproie ; je parvins même, malgré les difficultés causées par la présence des méninges, la friabilité du tissu nerveux sous-jacent, etc., à mettre en évidence, chez les mammifères arrivés au terme de leur développement, une figuration absolument homologue,’ quoique assez différente de celle que l’on obtient chez la lamproie.

C’est au niveau du manteau des hémisphères que les champs névrogliques endothéliformes sont le plus larges.

On peut expliquer leur irrégularité, non seulement, avec Lenhossek, par l’état plus ou moins lâche du feutrage névrôglique dont ils représentent l’insertion périphérique mais encore, et plutôt, en admettant que les champs de petite dimension correspondent à des fibres de nouvelle formation et récemment arrivées au contact de la vitrée* du moins chez les jeunes animaux.

C0O Les champs névrogliques endothéliformes, Revue neurologique,

B. — Des fragments de circonvolutions cérébrales abandonnés longtemps dans le Muller puis traités au Golgi donnent dans certains cas une imprégnation très pure de la névroglie, et permettent de distinguer :

i° Des cellules névrogliques à prolongements courts, ramifiés, couverts d’un chevelu très fin et très court qui les fait ressembler aux barbes duvetées

2 0 Des cellules à prolongements beaucoup plus larges, glabres, lisses,

nerveuses, dont les aboutissants et la longueur sont parfaitement connus, se terminent brusquement, au milieu de l'épaisseur de la coupe, à une certaine distance du lieu présumé de leur terminaison.

Il est probable qu'en réalité il y a bien eu rupture, mais cette rupture a précédé la réduction chromatique : celle-ci part le plus souvent d'un territoire où les substances « imprégnables » (corps cellulaire, vaisseaux, prolongement pie-mérien, précipités) se trouvent conglomérées, et se poursuit ensuite, en direction centrifuge, sur toutes les fibres qui se trouvent en contact

de ces fibres se trouve interrompue.

v» Note sur le développement des cellules épendymaires, Bibliographie anatomique, 1899, p. io3 à lo5.

C. — Les tout premiers stades du développement de la névroglie médullaire n’ont pas été étudiés avec autant de soin par la méthode de Golgi que les étapes plus avancées : il y avait donc intérêt à reprendre la question en s’adressant à un névraxe qui restât longtemps embryonnaire, ou du moins se trouvât moins exposé que d’autres aux remaniements dus à la multiplication et à l’immigration des cellules et fibres nerveuses : sur les conseils de M. le professeur Renaut, je m’adressai, dans cette intention, au névraxe caudal des embryons de mammifères.

Voici quelques-uns des résultats obtenus. Au stade primordial ou des zones primaires (z. des colonnes, z. des noyaux, z. du voile marginal) (région la plus distale), l’imprégnation argentique ne montre guère de particularités nouvelles : les deux prolongements de la cellule sont très épais, l’externe est peu ramifié : il ne forme pas feutrage : il n'y a pas ainsi, à la périphérie de la moelle, de formation homologue au voile médullaire, préformatrice des chemins de Reissner ou chemins de la substance blanche. .'i

A un stade plus avancé, où les trois zones secondaires (épendyme, zone des noyaux, cellules nerveuses ou névrogliques, zone de la substance blanche) sont distinctes l’une de l’autre, les cellules épendymaires présentent un intéressant polymorphisme.

On saisit sur le fait la migration des éléments retardataires encore partiellement engagés dans l’épithélium.

Les imprégnations incomplètes permettent de voir le prolongement interne de la cellule se continuer dans le corps de celle-ci resté transparent, et abandonner quelquefois de courtes branches collatérales dans la ligne épendymaire.

Le prolongement externe est assez souvent double dès son origine; on peut le voir émettre des prolongements très fins et effilés qui n’ont pas

d’expansions lamelleuses, en forme d’aile ou d’oriflamme, situées ordinairement au point de bifurcation des prolongements les plus fins.

Le fulcrum tangentiel n’est pas uniquement constitué par les cylin- j draxes qui formeront plus tard des fibres d'association transversales, il

pour aller s’insérer sur la vitrée de la moitié opposée de la moelle.

Les prolongements de plusieurs cellules ne s’anastomosent jamais entre

Indépendamment de la formation primordiale des chaînes de prolifération, il se développe dans l’épaisseur de la substance grise déjà différenciée des chaînes de prolifération secondaires dépendant du prolongement externe

d’une cellule épendymaire et pouvant présenter un ou deux noyaux secondaires volumineux, placés souvent au niveau des bifurcations et faciles à distinguer des sphérules qui peuvent se former sur tous les prolongements

On peut voir ces « grains » véritables, arrivés près de la limite de la substance blanche, se séparer de la cellule épendymaire et occuper ainsi la position d’un futur élément de la névroglie limitante. Quelquefois ces grains

ainsi l’aspect d’une cellule en T.

8 ; Certaines cellules épendymaires, déjà dégagées de l'épithélium, présentent un aspect atrophique qui contrasté avec la netteté et le volume du grain situé sur leur prolongement externe, coo Ibid., p. 106 à 112.

On a signalé maintes fois les nombreuses analogies de ces deux formations exoplastiques que représentent les fibres névrogliques et les filaments unitifs des cellules du corps muqueux ; mais si les rapports géné-

ordinairement que très vague quand un processus pathologique, quelconque, un gliome par exemple, a modifié cet état.

Voici cependant un cas où l’homologie a été mise en évidence par une ressemblance saisissable au premier coup d’œil. C’est un gliome du cerveau : à un faible grossissement, c’est un véritable épithélioma lobulé, on dirait des boyaux de prolifération intradermique, partis de la couche du corps muqueux de l’épiderme.

A un plus fort grossissement, les cellules des travées de végétation affectent une ordonnance nettement épithéliale ; les intervalles des cellules névrogliques hyperthrophiées sont traversées par des fibres réfringentes rappelant les pointes de Schultze. A un grossissement encore plus fort, on voit ces fibres nées d’une cellule névroglique, fondues en certains points en une masse homogène, gardant ailleurs une indépendance parfaite, passer au-dessus d’une ou de plusieurs cellules pour aller se terminer au delà, le plus souvent dans un pénicillé plus ou moins contourné et formé par la

Note sur un gliome cérébral : Bibliographie anatomique, 1899.

élément (cellule nerveuse, ou cellule glandulaire, ou vésicule tl sont si considérables que la comparaison avec l’objet témoin ( glande thyroïde) ne peut aboutir qu’à une moyenne, et même,

deux états anatomiques

mal assurées.

CÆO Briau. L'innervation du corps thyroïde , thèse de Lyon, 1898, p. 3o à 45.

Nerfs de la thyroïde. — Les descriptions des nerfs de la thyroïde faites d’après les résultats de la méthode au chlorure d’or avaient été rendues

l’irrégularité de la réduction du chromate d'argent, les difficultés que présente souvent l’interprétation des éléments anatomiques sur lesquels elle se produit avaient conduit beaucoup d’auteurs à des interprétations

l’épaisseur du parenchyme de la thyroïde, de cellules nerveuses sympathiques.

Grâce à l'application de cette méthode sur une thyroïde prélevée chez l’homme par voie chirurgicale (M. le D” Jaroüiatt), je pus compléter en

rapidement exposée d’après les faits acquis par la physiologie, l’hématologie clinique, etc., classés dans l’ordre suivant :

Étude comparative du sang de la veine et de l’artère spléniques ;

Étude du sang des sujets splénectomisés ;

tout le corps de la cellule ; d’autres fois ils se répandent dans la cage névroglique qui entoure celle-ci. »

Archives de neurologie , 1899, p. 11 du tirage à part.