II. — Le Cœur de l’Embryon

(( Il est, dit Aristote (1), dans la nature du cœur de j battre dès les premiers commencements de la vie ; on peut | s’en rendre compte et par les vivisections et par l’étude | des poulets dans l’œuf ». . |

Les recherches modernes, qui ont principalement porté sur le cœur embryonnaire des oiseaux, ont confirmé et étendu cette manière de voir. A vrai dire, on n’a pas établi exactement à quel moment a lieu la première contraction; poser ainsi la question.serait d’ailleurs mal la poser, car les premières contractions enregistrables par la photographie (Fano) ou même simplement observables, ont peut-être été précédées de contractions imperceptibles progressivement accrues (Botazzi et Fano), en tous cas d’oscillations dynamiques d’abord inefficaces. La discontinuité dans la vie physiologique est, sans doute, plus apparente que réelle, les phénomènes ne commencent pas

(1) De Respir., chap. III.

nécessairement lorsque nous les percevons, et il ne faut pas toujours identifier la première perception que nous en avons avec leur première ébauche. L’existence même de seuils de production de phénomènes n’est pas inconciliable avec cette notion.

S’agit-il, dès le début, d’une activité rythmique régulière ? Des résultats contradictoires ont été donnés sur ce point. En ce qui concerne la fréquence, on a indiqué, pour le cas particulier du poulet au deuxième jour, des chiffres excessivement variables : 150 pulsations à la minute (Baer), 90 à 146 (Vernicke), 40 à 60 (Kolliker), 40 (Remak). Dans le cas d’œufs de poule fécondés, placés ûes la ponte dans une étuve à température invariable ou intentionnellement modifiée, nous avons pu nous convaincre, par nos observations personnelles, de l’extrême variabilité des résultats, en fonction de facteurs connus, mais aussi d’autres conditions qui jusqu’à présent nous échappent. On n’est pas davantage d’accord sur la question de savoir s’il s’agit d’une activité rythmique régulière d’emblée (His), ou plus ou moins régulièrement arythmique (Preyer), d’autant qu’il est difficile de faire la part des modifications qui peuvent résulter des conditions d’observation (changements de température, d’état hygrométrique du milieu, notamment). Mais que l’uniformité rythmique de ces contractions soit réalisée d’emblée, ou que ces contractions s’acheminent progressivement vers la rythmicité, un fait reste acquis : c’est la 'précocité de cette activité.

Le cœur, qui n’est encore, histologiquement, qu’un (( tube de protoplasme vivant », à peine différencié, renfermant un peu d’hémoiymphe, séparé du reste de l’em-

bryon, continue à se contracter longtemps, même vide. L’origine de ces contractions n’est pas à rechercher dans l’excitation fortuite des éléments qui composent le cœur à ce moment. L’excitabilité du cœur dans les premiers jours du développement est très faible; sa résistance aux excitations extérieures très considérable. Il n’y a aucun parallélisme entre les variations (spontanées ou provoquées) de l’excitabilité et l’activité du cœur embryonnaire; un cœur fonctionnant activement peut être très peu excitable et vice versa. Longtemps après que tout mouvement cardiaque a cessé, tous les segments conservent encore leur excitabilité. (Botazzi).

En place ou excisé, le cœur embryonnaire donne des contractions semblables. La contraction présente une forme péristaltique; l’onde chemine de la région veineuse à la région artérielle, avec une vitesse qui varie suivant les conditions de vigueur ou d’épuisement de l’organe de 11,5 à 3,6 millimètres par seconde (Fano et Badano), avec un ralentissement vers la partie médiane (Botazzi).

En résumé, abstraction faite des phases de son développement et des particularités de sa structure, que nous traiterons ailleurs, le cœur de l’embryon possède en luimême les causes de ses contractions rythmiques, c’est-àdire de son fontionnement régulier; c’est un appareil automatique.

Nous avons parlé du cœur embryonnaire d’oiseau parce qu’il a été l’objet des études les plus importantes, pour des raisons de facilité, alors que des raisons analogues ont amené à négliger presque complètement, jusqu’à ces derniers temps, l’étude du cœur d’oiseau sorti de l’œuf Toutes proportions gardées en ce qui concerne la rapidité

du phénomène, les conclusions précédentes peuvent être étendues au cœur des mammifères, qui, séparé de^ l’embryon, peut continuer à battre, et possède en lui-même la cause de son fonctionnement régulier (1).

Qu’advient-il de cette propriété à mesure qu’on s’adresse à des degrés plus élevés d’organisation chez l’individu ?

La précocité du fonctionnement du tube cardiaque primitif a pour corollaire (2) son allongement considérable, lui aussi disproportionné avec celui du reste de l’organisme. De très bonne heure, ce tube, trop long, est obligé de se replier sur lui-même; dès ce moment, des conditions mécaniques (3) différentes sont réalisées aux différents niveaux par suite des courbures; des dilatations ne tardent pas à se produire, séparées par des portions relativement rétrécies ; entre ces segments ainsi séparés, la division

(1) Ph. BoTTAZZi, — Sur le développement embryonnaire de la fonction motrice dans les organes et ceUules musculaires. {Arch. Ital. de Biologie, 1897, XXVI, 443-465).

(2) Nous ne disons pas pour conséquence, car s’il n’est pas douteux que dans la série phylogénique la fonction crée véritablement l’organe et que la différenciation fonctionnelle conditionne la différenciation morphologique, chez l’individu les différenciations morpbologiquee transmises par ses ancêtres peuvent dans leur apparition précéder l’entrée en jeu de la fonction.

(3) Ces conditions mécaniques ont un retentissement nécessaire sur l’évolution morphologique du cœur ; de même que chez les êtres inférieurs, l’apparition d’une paroi vasculaire irrégulièrement renforcée par des éléments musculaires, paraît être la résultante mécanique de la circulation même du sang (Milne Edwards) ; de même que chez l’adulte, une paroi veineiuse amenée par greffe à remplacer une paroi artérielle, ne tarde pas à s’épaissir (Carbï,).

du travail se réalise peu à peu en vue d’un rendement maximum; à la différenciation fonctionnelle correspond la différenciation morphologique et, chez l’embryon, on distingue de très bonne heure (poulet, mammifère), un sinus veineux, une oreillette, un ventricule. Par des mouvements de torsion et des cloisonnements, par des différenciations graduelles des éléments endogènes et la pénétration d’éléments exogènes, le cœur arrive progressivement à ce qu’il est fonctionnellement et morphologiquement chez le nouveau-né.

Pour bien comprendre le fonctionnement d’un cœur achevé, pour voir à quelle différenciation fonctionnelle correspond telle différenciation morphologique, il faudrait poursuivre pas à pas, chez l’embryon, l’étude parallèle des propriétés physiologiques et de la structure macroscopique et microscopique, en étendant cette étude aux premiers stades de la vie extra-utérine. Cette étude n’a été que partiellement faite; malgré sa difficulté considérable, nous estimons qu’elle devrait être reprise systématiquement à ce double point de vue ; les documents publiés jusqu’ici, malgré leur nombre déjà considérable, ne permettent pas encore de reconstruire cette hisoire anatomofonctionnelle, soit que n’embrassant qu’une partie restreinte du développement, soit que faite uniquement du point de vue fonctionnel ou uniquement du point de vue morphologique.

■ Si l’on compare les stades embryonnaires successifs à l’état du cœur chez les différents êtres, on remarque que, morphologiquement, le développement intra-utérin d’un mammifère paraît représenter, quoique très en raccourci, le développement phylogénétique. Le cœur d’un animal

inférieur, d’un batracien, par exemple, présenterait ainsi, d’une façon 'permanente, certains caractères qui ne se peuvent observer que transitoirement au cours de l’évolution embryonnaire d’un mammifère; comme, d autre part, rana esculenta, rana virida, biifo, etc., constituent un matériel courant, facile à se procurer, on s’est, particulièrement attaché à leur étude.

11 serait plus exact de dire qu’un stade embryonnaire d’un animal « supérieur » peut être considéré comme représentant, dans la théorie évolutionniste, le point de bifurcation à partir duquel le cœur de cet animal et celui de l’animal plus « inférieur » ont cessé de se développer parallèlement (soit que placés dans des conditions différentes, soit que réagissant différemment à ces conditions). Cette distinction nous paraît extrêmement importante; elle fait comprendre ce que l’on est en droit de demander à la physiologie compaxée; mais aussi, quelle est l’erreur d’autant plus à éviter qu’elle a été plus fréquemment commise.

Ces réserves faites, que devient cette propriété d’autoniatisme quand on s’adresse aux divers échelons de la série phylogénique ?