III. — Le Cœur des Invertébrés

Malgré des différences de formes, de fonctionnement, des conditions ambiantes que présente le cœur dans la série, on retrouve, aussi bien chez les mollusques^^e chez les gastéropodes, les céphalopodesf'té^ crustacés, les insectes, ce caractère commun : Toutes choses égales d’ail-

leurs, leur cœur, séparé de ses connexions anatomiques, continue à battre.

Nous disons toutes choses égales d'ailleurs, car lorsqu’on sépare purement et simplement un cœur de l’organisme, il y a non seulement rupture de la continuité anatomique, mais du même coup une perturbation plus ou moins profonde des autres conditions, notamment des conditions physiques, perturbations que nous avons déjà mentionnées à propos du cœur embryoïmaire excisé. Nous verrons ailleurs que ces conditions ne sont pas également importantes ; elles ont, en outre, une importance variable suivant les espèces animales considérées, importance qui croît avec le degré de perfectionnement et aussi avec la taille des animaux. Pour ne prendre que quelques exemples, le cœur d’Anodonta anatina séparé sans précautions spéciales continue à battre (Brandi); dans les mêmes conditions, celui de Mya arenaria pourra se contracter un quart d’heure, mais si on le rétablit dans ses conditions normales d’humidité et de nutrition, il battra beaucoup plus longtemps (E. Yung) (1); celui de Aplysia limacina se contractera plusieurs jours, voire toute une semaine (Schœnlein) (2). Ces mêmes conditions seront insuffisantes pour le cœur d'Octopus vulgaris; son arrêt n’est pas dû cependant à la suppression de ses connexions anatomiques, car, laissé en place, il s’arrête, de même si l’on abaisse la pression sanguine par une hémorragie, et

(1) E. Yung. — De l’innervation du cœur et de l’action des poisons chez les mollusques lamellibranches. (Arch. de zool. exp., 1881, IX, p. 421).

(2) Schœnlein. — Ueber das Herz von Aplysia limacina. {Zeitsch. f. Biol., 1894, XXX, p. 187).

vice versa il suffit de réaliser dans le cœur excisé une tension suffisante pour que réapparaissent les contractions (Frédericq (1), Ransom (2). De même, le cœur isolé d’écrevisse continue à battre (Brandi), mais seulement si l’on prend certaines précautions, ce qui explique les résultats contradictoires observés (Carüs).

Inversement, des conditions nouvelles peuvent résulter de la séparation, conditions capables de jouer un véritable rôle de suppléance, et de masquer ainsi le rôle réel de tel facteur essentiel dans les conditions normales. C’est donc, toutes choses égales d’ailleurs, du moins en se rapprochant autant que possible des conditions normales, que l’on peut dire si un cœur a ou n’a pas besoin de ses connexions anatomiques (vaisseaux et nerfs), pour manifester une activité régulière; s’il est ou n’est pas automatique.

Chez certains organismes inférieurs, la preuve de l’automatisme du cœur est fournie par les conditions naturelles sans qu’il soit besoin de faire intervenir des conditions expérimentales ; c’est, par exemple, le cas pour les insectes pendant la métamorphose; c’est le cas de certains tuniciers bourgeonnants (Botrylloides rubrum, B. Schlosseri, B. Violaceus, etc.) si bien étudiés à ce point de vue par PizoN (3).

(1) Frbdericq. — Recherches sur la physiologie du Poulpe commun {octupus vulgaris). {Arch. de zool. exp., 1878, VII, p. 535).

(2) Ransom. — Of the cardiac rythm of invertebrata. (Journ. of. PhysioL, 1885, p. 261).

(3) Antoine Pizon. — Sur la persistance des contractions cardiaques pendant les phénomènes de régression chez les Tuniciers. (C. R. Acad, des Sciences, CXXIX, 21 août 1899, p. 415-416. — Etudes biologiques sur les Tuniciers coloniaux fixés {Bull, des sciences nat. de l’Ouest, 31 mars 1899).

Dans ces colonies, sans cesse en voie de transformation, où constamment des bourgeons jeunes possédant un cœur se développent aux dépens des produits de désintégration des oozoïdes en voie de régression, pour se désintégrer à leur tour, on constate que le cœur -préexiste aux autres organes et qu'il leur survit.

En effet, dès ta première journée de la régression de l’oozoïde, à un moment où le bourgeon est rudimentaire, où il n’a pas ouvert encore ses orifices, le cœur de ce bourgeon commence à battre, devançant ainsi de deux ou trois jours la première manifestation d’activité des autres organes.

Plus tard, cet oozoïde entre en régression, (( ses orifices se ferment, la branchie se contracte et ses éléments se dissocient ; les autres organes, intestin, ganglions nerveux, etc., ne tardent pas à subir la même désintégration et le tout se résout en un amas de globules isolés ou réunis par petits paquets. Mais le cœur reste intact au milieu de cette dégénérescence générale, et conserve son activité fonctionnelle ».

Et, de fait, il continue, ce cœur, à jouer un rôle-, par suite de ses contractions, <( les élément sanguins et les globules provenant de la destruction des organes larvaires sont chassés dans l’appareil circulatoire colonial; ils s’accumulent dans, les cavités du jeune bourgeon en voie de développement et surtout dans les huit ampoules ectodermiques de la périphérie, autour desquelles la production de la substance tunicière est extrêmement active ».

De la sorte, tandis que le bourgeon s’accroît, la masse de l’oozoïde diminue de plus en plüs, et pourtant, jusqu’au troisième jour, le cœur « a continué à battre régulièrement.

Il se ralentit alors progressivement, finit par s’arrêter, puis se désagrège à son tour ».

PizoN (1) a observé des phénomènes analogues de précocité et de vitalité des battements du cœur chez les Diplosomidés {Dipl. spongiforme). Chez ces animaux, chaque ascidiozoïde se constitue par la soudure de trois tronçons primitivement distincts : « 1“ l’anse intestinale, moins l’œsophage et le rectum, formée par un diverticule de l’œsophage du parent; 2° le sac branchial, fonné par les tubes épicardiques du parent; 3° le rectum, qui est un diverticule de ce même parent. Or, dès que le cœur s’est détaché à son tour de ces tubes épicardiques, il se développe très vite et se met à battre aussitôt; il associe ses contractions à celles du cœur du parent, sans qu’il y ait toutefois synchronisme parfait. A ce moment les trois ■ tronçons qui doivent constituer le corps du jeune ascidiozoïde ne sont pas encore soudés en un tout continu, ce qui montre que l’activité fonctionnelle de cet organe est loin d’être liée à celle du reste du corps ».

Réciproquement, le cœur des diplosomes continue à battre pendant plusieurs jours après que les ascidiozoïdes sont entrés en voie de désintégration. Chez les larves mortes depuis 4-8 heures, les cavités sanguines, le cœur et répicarde sont remplis de produits de dissociation et malgré cela l’activité du cœur persiste. A mesure que l’accumulation de ces débris rend plus pénible le travail du cœur, celui-ci se ralentit jusqu’au moment où il lui

(1) Antoine Pizon. — Physiologie du cœur chez les colonies de diploisomes (ascidies composés). (C. .R. Acad, des sciences, CXXXIV, 23 mai 1902, p. 1528).

devient impossible d’entretenir un courant dans cette masse devenue compacte.

Ici encore certaines conditions sont nécessaires à l’observation du phénomène. C’est ainsi que chez ces larves en dégénérescence, la dessication amène l’arrêt immédiat du cœur; mais il est encore possible, au bout de cinq minutes, de faire réapparaître des contractions, voire des contractions beaucoup phis énergiques qu’auparavant, en ajoutant quelques gouttes d’eau à la préparation.

Dire qu’un appareil fonctionnant dans ces conditions est autonome, mais non autogène, nous paraît une distinction inutile ici. Sans doute, toute vie (sociale, individuelle, organique ou tissulaire) est le résultat d’un conflit entre l’être et les cqnditions où il se trouve placé, mais il n’y a pas de raison, si l’on considère les conditions normales conune des excitants, pour ne pas considérer également comme des excitants l’absence normale de telle condition possible, ayant, par exemple, une action inhibitrice ou empêchante.

Préexistence du cœur aux autres organes, survie de plusieurs jours à la désintégration des mêmes organes, c’est-à-dire à leur mort, avec conservation d’une activité régulière fournissant un travail utile, nous croyons pouvoir appeler cela de l’automatisme cardiaque.