II. — Séparation du Ventricule du reste du Cœur

Cette séparation du cœur en deux parties se fait au moyen d’une section ou d’une ligature (fl® ligature de Stannius), au niveau du sillon auriculo-ventriculaire. D’un côté de la ligature se trouvent le sinus veineux et les oreillettes, de l’autre côté, le ventricule.

Dans ces conditions ;

Le sinus et les oreillettes continuent à battre.

Le ventricule peut s’arrêter en diastole; plus souvent il continue à battre.

Comme pour la séparation sino-auriculaire, demandonsnous par quel mécanisme agit l'a ligature. Pour cela, voyons de plus près ce qui se passe de part et d’autre.

(1) La nature de oette excitation, le chemin qu’elle parcourt seront étudiés ailleurs.

1» Action de la Ligature sur la région sino-auriculaire

Non seulement il n’y a pas suspension de l’activité sinoauriculaire, mais dans les centaines de ligatures que nous avons faites dans divers buts expérimentaux, nous n’avons noté aucune modification importante ou significative du rythme. Les changements observables dans le rythme et l’amplitude sont suffisamment justifiés par l’obstacle apporté au cours du sang et sa stagnation dans les oreillettes dans le cas de ligature, par l’évacuation plus facüe, au contraire, dans le cas de section (1).

Ces faits, rapprochés des précédents, sont en faveur de l’automatisme du sinus et de la nécessité, par contre, pour l’oreillette, de recevoir l’impulsion sinusal'e.

2“ Action de la Ligature sur le Ventricule

On décrit habituellement, comme effet constant de la séparation auriculo-ventriculaire, Vininterruption persistante des battements du ventricule, avec dissociation auriculo-ventriculaire et s’il s’agit d’un coeur précédemment arrêté par ablation du sinus, la reprise des battements ventriculaires.

En fait, le résultat opposé, arrêt diastolique, peut également être obtenu dans des conditions déterminées (naturelles ou expérimentales).

plus souvent, en effet, le ralentissement s’observe clans le premier cas, l’accélération dans le deuxième. Outre que ces modiflcaiions sont faibles, il s’agit là d’une manifestation banale de l’adaptation du cœur au travail à accomplir, adaptation qui a la valeur d’un véritable processus cie régulation.

Gaskell (1) exposait ainsi le résultat de la ligature interauriculo-ventriculaire : « Pendant l’arrêt, la séparation du sinus et des oreillettes, par section ou ligature, dans le sillon auriculo-ventriculaire, provoque dans le ventricule un rythme qui, rapide après la section, se ralentit graduellement jusqu’à l’arrêt complet et permanent du ventricule ».

Mais déjà, se référant à ses recherches antérieures (2), il ajoutait : <( il est -possible, en appliquant judicieusement un collier muni d’une vis micrométrique sur le sillon auriculo-ventriculaire, de séparer le ventricule du sinus et des oreillettes sans produire un rythme ventriculaire indépendant .

Il ne semble pas que l’on ait attaché l’importance qu’elle mérite à cette réserve formulée par Gaskell. En effet, dans les traités classiques, l’interprétation des expériences de Stannius est discutée, mais le fait lui-même n’est l’objet d’aucune contestation; la compression inter-auriculo-ventriculaire y est représentée comme faisant toujours apparaître dans le ventricule des contractions indépendantes (3).

(G Gaskell. — On the innervation of the heart, etc. [Journ. of Physiology, 1882).

f2) Gaskell. — Comm. à la Société Royale, 1881, in Phil. Trans. III, 1882.

(3) C’est ainsi que Morat et Doyon, in Traité de Phys., t. III, p. 83, écrivent : « Si, après avoir fait une ligature au point indiqué (sinus veineux), on en fait aussitôt une seconde un peu plus bas, au niveau du sillon qui sépare les oreillettes au ventricule, en avant et comprenant le bulbe artériel, les battements réapparaissent aussitôt dans le ventricule, les oreillettes restant immobiles ».

On trouvera plus loin (page 63). des exemp es graphiques qui conarment la réulüé de eet anét tivement facile à obtenir, même avec de simples ligatures sans l’emploi de pinces spéciales.

Nous allons en discuter ici la signification.

Premier Cas. - Arrêt diastolique.

Lorsque l’arrêt diastolique est oLtenu, on peut s’assurer qu’il ne s’agit pas d’un effet âHnhMtion, car non seulement l’arrêt s’obtient sur cœur atropmise, mais aucune modification bathmotrope, inotrope ou dromotrope, vis-

à-vis de l’excitant artificiel, ne se manifeste.

D’aüleurs, Varrêt ne s’obtient qu’autant que la ligature est faite lentement, c’est-à-dire qu’autant que les chances d’excitation sont réduites au mrnimum. Si la ligature serrée brusquement, nous verrons qu’elle peut agir comme excitant; mais, même dans ce cas, il n’y a pas excitation inhibitrice, au contraire.

De même E Gm, dans son Traité élémentaire de PhysloloyÙ " discute Tinterprétation des résultats, mais donne daa éxpê-rimces elles-mêmes l’exposé suivant :

„ c,, anrès avoir fait cette expérience (7» ligature), on place une ligature dans le sillon auriculovmtriculaire, le ventrP aile se met à battre rythmiquement et ces contractions durent iongtempe, tendis m>e 1»

«Sù-'e^cment sur le sillon .urtoulovmtricnlalro à lu limite du ventricule, les d.» d»

cœur ainsi répurle, ccnttuuœnl d présenter des rythmiques, mais qui ne sont ni synchromes, ni en nombre égal • il se produit généralement deux ou trois contracüons als oreillettes et des veines-caves pour une seul© du ventricule (9® expérience de Stannius) ».

Là encore, la ligature a agi en séparant le ventricule, en le soustrayant ainsi à l’excitation habituelle.

Pour les mêmes raisons exposées plus haut, il ne saurait être question d’un excitant local supprimé par les perturbations chimiques consécutives à la ligature. On peut faire d’ailleurs la même expérience sur un cœur mis en circulation artificielle à la manière de Booditch, c’est-à-dire au moyen d’une canule introduite par l’oreillette et plongeant jusqu’au fond du ventricule. Les chances d’excitation sont seulement plus nombreuses et l’arrêt plus difficile à obtenir.

Lorsqu’il s’agit d’un cœur précédemment arrêté par la séparation du sinus, on observe, dans les mêmes conditions, la persistance de l’arrêt diastolique et cela beaucoup plus aisément (1).

La seule modification consécutive à la ligature est la rupture de la conduction au niveau du sillon auriculoventriculaire. Des excitations artificielles du sinus ou de l’oreillette ne parviennent plus au ventricule et réciproquement. La cause de l’arrêt se trouve donc bien dans la suppression de l’impulsion venue du sinus.

Deuxième Cas. — Le Ventricule continue à battre.

L’arrêt, tel que nous venons de le décrire, n’est pas la règle. Souvent, en dépit des précautions indiquées, fresque toujours lorsque la ligature est serrée sans précautions, ou avec l’intention de provoquer îa reprise, c’est-à-dire énergiquement, le ventricule présente des battements

(1) C'est dans ces conditions que ce phénomène a d’abord été observé par Gaskell {PMI. Trans. Part. III, 1882), qui dit avoir, ce dans d’autres cas, réussi à isoler le ventricule sans causer de contractions ventriculaires indépendantes »,

rythmiques après la séparation. Qu’il s’agisse d’un cœur précédemment arrêté par la ligature sino-auriculaire, ou d’un cœur normal, cè rythme n’a aucune relation avec le rythme sinusal : c’est un rythme ventriculaire indépendant (1).

Y a-t-il là une preuve de la diffusion de l’automatisme au segment ventriculaire dans les conditions normales (2) ?

Pour le déterminer, il faut établir si la ligature a agi en soustrayant le ventricule, appareil alors normalement automatique, à une action inhibitrice de voisinage, ou si la ligature a agi à la manière d’un excitant capable de faire naître des contractions rythmiques.

Dans la première hypothèse, l’action inhibitrice supposée, ou bien aurait été mise en jeu par la séparation sinoauriculaire, ou préexistait à cette séparation. Nous pensons la première manière de voir suffisamment infirmée par l’absence d’effet inhibiteur de la ligature du sinus. Dans le deuxième cas, le ventricule séparé des autres segments serait capable d’entrer spontanément en activité rythmique; mais quand il communique avec l’oreillette, il ne

(1) Un rythme ventriculaire identique à celui du sinus ou présentant avec lui un rapport fixe correspond évidemment à une ligature insuffisante ; il est facile, dans ce cas, de vérifier que la conduction n’est pas interrompue pour les excitations artificielles.

(2) il importe de remarquer comment nous posons cette question ; nous ne nous demandons pas ici si le ventricule est capable, dans certaines conditions, de manifester des contractions rythmiques automatiques (Voir chap. IV). Nous nous demandons seulement si les phénomènes consécutifs à la ligature établissent la préexistenpe, avant cette ligatura, d’un automatisme ventriculaire.

manifesterait jamais cet automatisme, parce que celle-ci aurait une influence inhibitrice 'permanente, influence compensée dans le cœur entier par l’action antagoniste du sinus.

Quoi que l’on puisse penser de cette conception, il reste que dans le cœur entier, c’est-à-dire dans les conditions normales qui^ seules nous occupent en ce moment, le ventricule a besoin de l’action du sinus pour manifester son activité; il ne possède donc pas en luimême toutes les causes de son fonctionnement (1). On ne saurait dire qu’il est normalement automatique..

Enfln, le fait précité : possibilité d’obtenir l’arrêt diastolique après la ligature auriculo-ventriculaire, serait inexplicable dans cette hypothèse.

Le rôle excitant de la ligature est, par contre, facile à mettre en évidence ; que l’on emploie, comme Gaskell, un collier muni d’une vis micrométrique ou plus simplement, comme nous-même, un fil, en serrant la ligature en plusieurs temps, on observe à chaque fois une contraction, plusieurs contractions ou une série de contractions, suivant la force de l’excitation. Le phénomène est alors absolument superposable à ce qu’on peut observer au moment de la ligature du sinus. Avec un peu d’habitude, on arrive ainsi à produire à volonté tel ou tel effet.

En dénouant avec précaution la ligature auriculo-ventriculaire, on réussit souvent, comme l’a le premier montré

(1) Nous verrons que le rythme idioventriculaire n’atteint jamais, dans les meilleures conditions, ie rythme normal habituel.

GOLTZ (1) à interrompre ces contractions ventriculaires. Le même résultat est atteint, si pendant le rythme d excitation on sépare la région ligaturée du reste du ventricule

par une secion ou une ligature plus bas située. ^

Dans le cas de plusieurs systoles, celles-ci ne presenten pas un rythme régulier, mais toujours un rythme frogre^sivement ralenti; le maximum de l’effet suit immédiatement la ligature. On sait qu’il en est tout différemment d’un cœur qui échappe à une action inhibitrice. ^ Ajoutons que la durée de la série de contractions dépend, dans une certaine mesure, de l’énergie de la stiction.

Enfin, dans de bonnes conditions de nutrition du cœur, à la suite d’une ligature brusque, l’excitation peut être telle que l’on arrive à l’arrêt systolique, comme l’a montre

LUCIANI. ,, , ,

Donc, arrêt diastolique, rythme d’excitation indefendant moqressivement ralenti, arrêt systolique, telles sont les trois conséquences possibles, immédiates, de cette séparation auriculo-ventriculaire (2).

(1) Goltz. — {Arch. f. Anat. u. Plnjsîol., 1861, p. ^01). auteur a réalisé les expériences de Stannius

un cœur placé dans un bain d’huile pour supprimer 1 acDon toitaX possible du contact de l’air. Dans ces condiüms, Ù” CXe SBT ™ .«Bur produit un rythme

d’excitation qui cesse si la ligature est enlevée.

(2) Dans ces expériences, la relation de caus^ité entre une excitation extérieure et la reprise des

dente pour qu’il puisse être question d automatisme ventnculaire. Nous analyserons ultérieurement des ‘^as Plus complexes, où la reprise se présentera avec des caractères partiraliers de spontanéité ; mais, pour plus de clarté nous aborderons cette étude dans un chapitre spécial, après que nous aurons précisé certains autres points indispensables à la compréhension du mécanisme de ces reprises-.

Ces résultats ne sont contradictoires qu’en apparence.

La région soumise à la ligature sert de passage à l’impulsion du sinus; d’autre part, elle est excitable. (V. cliap. III). Suivant la manière dont est faite la ligature, suivant l’excitabilité actuelle, on conçoit que telle ou telle action puisse prédominer (1).

Dans certaines circonstances, il est possible d’interrompre la conduction par une pression insuffisante ou trop progressive pour causer une excitation.

Dans d’autres circonstances, l’effet d’excitation se manifeste en même temps qu’est rompue la conduction; il y a ininterruption des battements; le rythme d’excitation prenant la place du rythme normal.

Dans un troisième cas, l’effet d’excitation peut se manifester avant que soit rompue la conduction (2), les deux rythmes entrent en conflit.

Enfin, nous verrons que des contractions rythmiques peuvent se développer progressivement dans le ventricule

(1) L’excitabilité est, nous le verrons, conditionnée par une foule de facteurs individuels, de temps, de saison, de temperature, de nutrition, etc.

(2) Quant aux périodes de Luciani, observées da n s ces conditions, et dont on trouvera un exemple cbap. IV, Rosslah a, depuis longtemps, montré qu’elles n’ont pas leur cause directe dans la ligature. (Ueber die Umwandllng der peiiodiach aussetzenden Sohlagfolge, etc. Art. a. d. Phys. Anst., Leipzig, 1872).

Au sujet de ces périodes de Luciani, voir notamment :

Luciani. Ber. der. Sachs. Gessell., 1873. — Rossbach. Ber der Sachs. Gessell., 1874. — O. Langendohff. Arch. f. Anat. u. Physiol, 1884. — G. Gaglio. Observations touchant l’expérience de Stannius sur la ligature du sinus veineux du cœur. {Arch. Ital. de Biol., 1889, XII, p. 381-384).

isolé (v. chap. IV). On conçoit que cette reprise puisse succéder sans interruption au rythme d’excitation; l’effet fondamental de la séparation fonctionnelle, à savoir l’arrêt, peut ainsi être masqué. Il y a ininterruption des battements.

Le fait essentiel est qu’en tant qu’ag-ent de séparation, la ligature peut arrêter le ventricule, ou ne pas interrompre l’arrêt s’il préexiste.

Du côté de l’oreillette, la séparation auriculo-ventriculaire est sans influence : l’état antérieur, arrêt ou activité persiste.

Au même titre que la septième ligature, et contrairement à l’opinion classique, cette expérience est donc en faveur de l’absence d’automatisme du ventricule.

En résumé : de même que le segment auriculo-ventriculaire dans son ensemble, les oreillettes et le ventricule sont dépourvus d’automatisme à l’état normal.