MORPHOLOGIE EXTERNE

Régions du corps. — Le corps des Pycnogonides se compose de quatre parties qui sont, d'avant en arrière (fig. i) : la trompe, le cèphalon, le tranc et' l'abdomen.

"auxiliaire

tarse / ^J e ''propode

,chélîcères

Lpalpe -trompe

-•^.cénhalon

Ovigére- x

tubercule oculaire

prolongements,--;'' /\\„ abdomea latéraux

t. — S'ym'phon rubrum ç? vu du côté dorsal, la patte antérieure gauche seule représentée (d'après G. 0. Sars).

La trompe doit être considérée comme une puissante saillie buccale articulée à sa base sur le cèphalon. Elle est souvent plus volumineuse que le reste du corps, d'ordinaire dirigée plus ou moins obliquement en avant, parfois ramenée sous le tronc; sa forme et sa mobilité sont très variables. L'orifice buccal triangulaire occupe l'extrémité de la trompe.

PYCNOG0XIDES. — PARTIE GENERALE O

Le céphalon est la partie du corps qui porte en avant et plus ou moins . obliquement en dessous la trompe, et qui se continue en arrière par le tronc ou région du corps pédifère. Dans la plupart des formes du groupe, dans les plus primitives tout au moins, il sert de base à trois paires d'appendices spécialisés qui sont d'avant en arrière les chélicéres, les palpes et les ovigères; sur sa face dorsale s'élève un tubercule oculaire qui porte quatre yeux simples, parfois atrophiés. Le céphalon représente à coup sûr plusieurs segments, qui sont fusionnés en un tout sans trace articulaire; il n'y a pas davantage de trace articulaire entre le céphalon et le tronc.

Le tronc est la partie du corps qui porte les pattes ou appendices locomoteurs. Ces dernières sont au nombre de quatre paires chez les espèces octopodes, qui sont les plus nombreuses (on n'en connaît pas d'autres dans nos pays), de cinq paires dans les espèces décapodes. Chaque paire de pattes correspond à un segment du tronc et chaque segment se continue à droite et à gauche dans un prolongement latéral au bout duquel' s'articule une patte. Les segments du tronc sont étroits, mais acquièrent une, certaine largeur au niveau de leurs prolongements latéraux ; quand ces derniers naissent de segments assez longs, ils restent largement séparés et laissent au corps une apparence bacilliforme (fig. 1) ; quand, au contraire, ils émergent de segments courts, on les voit resteren contact ou à peu près et toute la région du tronc prend l'apparence d'un disque qui masque l'étroitesse des segments (fig. 50, 51). Les segments sont réunis entre eux par des articulations un peu mobiles qui parfois disparaissent et subissent une ankylose complète.

L'abdomen est très réduit et ne présente pas la moindre trace d'articulations et d'appendices. Il est assez souvent un peu mobile sur le dernier segment du tronc. L'orifice anal en occupe le bout libre.

G.-O. Sars d'un côté, Hoek de l'autre, emploient une nomenclature un peu différente : le premier appelle « segmentum cephalicum » et le second « cephalothoracic segment », la partie du corps formée par le premier segment pédifère et le céphalon; pour ces deux, auteurs, par suite, le tronc se réduit aux segments pédifères suivants.

Pour exprimer brièvement certaines mesures, je me suis servi et je me sers encore dans cet ouvrage, du terme commode, mais peu joli, de céphalotronc qui désigne la région du corps formée par le céphalon et le tronc.

Appendices du céphalon (fig. 1). — Des trois paires d'appendices spécialisés que porte le céphalon, les chélicères [chelifores de Sarsj sontlesplus antérieurs et les plus simples ; ce sont eux aussi qui se réduisent ou disparaissent le plus souvent quand on s'élève dans le groupe. Ils s'insèrent côte à côte sur le bord antérieur du céphalon, au-dessus de la base de la trompe. Sous leur forme la plus primitive, ils se composent d'un scape ou pédoncule de deux articles, au bout duquel se trouve une pince normale, c'est-à-dire de même type que celle de l'Écrevisse. D'ordinaire, le

scape se réduit à un article (fig. 1), et quand les chélicères sont' en voie d'atrophie, la pince ne forme plus qu'un moignon.

Les palpes sont insérés latéralement près de la base de la trompe et en dehors des chélicères; chacun d'eux se compose d'un certain nombre d'articles, dont les derniers sont munis de soies probablement sensorielles. L'article basai est toujours bien plus court que le suivant et subdivisé en deux dans la famille des Eurycydidés; il est assez fréquemment porté (Colossendéidés) sur une saillie latérale que l'on décrit à tort et que j'ai moimême considérée comme un article dans mes premiers ouvrages. En fait, les palpes les plus compliqués comptent au maximum 9 articles, sauf dans les Eurycydidés où ce nombre s'élève à 10 grâce à la subdivision de l'article basai. Les palpes se réduisent ou disparaissent dans les formes les plus élevées des groupe [CTiilophoxus, Pycnogonum, etc.).

Les ovigères sont les derniers appendices da céphalon et ceux qui persistent le plus longtemps dans le groupe; ils ne font jamais défaut chez les mâles, et c'est seulement dans les genres à évolution très avancée [Chilophoxus, Pycnogonum, etc.) qu'ils disparaissent totalement chez les femelles. Insérés ventralemcnt ou latéralement en arrière des palpes, ils se composent de 10 articles et d'une griffe terminale dans les formes où leur structure est la plus parfaite; et alors, leurs 4 derniers articles se disposent en courbe ou en spire, portant sur leur bord interne une armature d'épines spéciales ; quand ces dernières sont simplement lancéolées elles forment sur chaque article des rangées multiples [Colossendeis] ; quand elles présentent sur leurs bords des denticules elles ne forment plus qu'un seul rang (fig. 23, c et d). D'ordinaire ces appendices sont à peu près semblables dans les deux sexes; chez les formes à évolution avancée, ilsse réduisent et se simplifient, surtout chez la femelle où ils finissent par disparaître.

La persistance des ovigères dans le mâle et leur disparition chez certaines femelles sont en rapport avec les fonctions spéciales de ces organes : les ovigères des mâles, en effet, seVvent (fig. 1) à porter les œufs pondus par la femelle. Au surplus, il faut considérer cette fonction spéciale comme secondairement acquise, car on ne l'observe pas chez les Colossendéidés qui sont les formes où les ovigères se présentent à l'état le plus primitif; peut-être apparut-elle d'abord dans les deux sexes, car Hoek (i88Z b) a signalé des paquets d'œufs sur les ovigères de la femelle dans le Nymphon brevkaudatum Miers. En tout cas, primitivement, ils ont dû avoir un autre rôle, qui persiste peut-être chez les Colossendéidés. Je reviendrai [p. 17 sur celte question.

Pattes (fig. 1). — Qu'ils soient au nombre de 4 ou de 5 paires, les appendices du tronc sont toujours des organes locomoteurs, des pattes, dont la structure ne varie guère d'un segment à l'autre.

Les pattes se composent de 8 articles et se terminent par une griffe, flanquée souvent d'une paire de griffes auxiliaires. Les trois articles ba-

PYCNOCOXIDES. — PAItTIE GENERALE

silaircs sont les plus courts, encore que celui du milieu présente parfois une longueur assez grande ; ils correspondent à la hanche ou coxa des autres Arthropodes et sont désignés sous les noms de I 10 ,' T et .'.'" coxa; les produits sexuels viennent déboucher par un orifice sur la face ventrale de la 2° coxa des pattes postérieures et parfois aussi, suivant l'espèce et le sexe, d'une ou plusieurs des paires précédentes. — Les trois articles qui font suite aux coxae sont successivement, à partir de ces dernières, le fémur, le 1 er tibia et le T tibia, les uns et les autres très développés et de longueur à peu près semblable. — Les deux derniers articles sont le tarse et le propode. Sous leur forme primitive, ces deux articles sont subégaux et assez longs, dépourvus d'une armature spéciale (fig. 13); mais à mesure qu'on s'élève dans le groupe, on voit le tarse devenir très court, le propode se dilater en talon à la base, se recourber en avant et présenter sur son bord interne des e'pines spécialisées (fig. 39 ai.

Les pattes des femelles se distinguent de celles des mâles par leurs orifices sexuels un peu plus larges, et par leur fémur qui se dilate fréquemment à cause des œufs qui viennent s'y développer avant la ponte. Par contre, le fémur des mâles présente un ou plusieurs pores qui servent d'orifices aux glandes cémentaires dont il sera question plus loin ; ces pores peuvent s'ouvrir sur des saillies très apparentes (42 d, 54 b); ils semblent faire défaut à certaines espèces de Colossendeis et de Xymp/ion où peutêtre, ditlloEK, ils ne se développent qu'en période reproductrice.

2° ANATOMIE ou MORPHOLOGIE INTERNE

Téguments, organes d'excrétion. — LestégumcntsdesPycnogonidessontexclusivcment çhitineux, coriaces, tantôt nus, tantôt pilifères, souvent ornés de ponctuations, de saillies ou de pointes, parfois d'aspect réticulé grâce à un réseau qui se différencie dans la chitine elle-même.

Les formations glandulaires qui s'y produisent sont insuffisamment connues et étudiées; ainsi en est-il des organites qu'on observe assez fréquemment, mais non toujours, sur certains articles des palpes et des ovigères; on peut en dire autant du pore dorsal que j'ai signalé (1013) sur la 2 e coxa de divers Colossondeis et Nymphon; dans les deux sexes, M. Loman (1011) a découvert un amas de cellules excrétrices au bord postérieur des prolongements latéraux (fig. 5, u). 11 faut rattacher aux organes excréteurs les glandes cémentaires des mâles; ces organes servent à produire la sécrétion qui se solidifie à l'émission pour englober les œufs et. les attacher aux ovigères.

Système nerveux et organes des sens. — Le système nerveux (fig. 2, 3, 4) a conservé généralement la forme primitive particulière aux Arthropodes et aux Annélides. Il se compose d'une paire de ganglions cérébroïdes fusionnés (1) au-dessus du tube digestif dans le céphalon, et d'une série de

PYCN0G0NIDES

paires ganglionnaires ventrales dont les ganglions (u à vu) s'unissent entre •eux dans une même paire, et par des connectifs avec ceux de la paire qui

précède ou qui suit. Les ganglions cérébroïdes envoient des nerfs aux yeux (lig. 2, œ), aux chélicères. [ch) et à lapa rtie supérieure de la trompa (tr) .

Les ganglions ventraux innervent le reste du corps et des appendices : il y a normalement une paire de ganglions pour chaque paire d'appendices à partir des palpes, mais la paire de ces derniers se fusionne fréquemment avec celle des ovigères et la masse ainsi produite, parfois avec la paire des pattes antérieures (fig. 3 et 4). Chaque ganglion innerve la partie du corps et l'appendice correspondants. Les parties latérales de la trompe reçoivent chacune un nerf des ganglions ventraux antérieurs (fig. 2l, ces nerfs se divisent (fig. 6) comme celui de la partie supérieure, présentent comme lui des ganglions, et s'anastomosent entre eux et avec lui par des commissures qui entourent en anneau (fig. 6 a) la partie antérieure du tube digestif. En arrière, la. chaîne ventrale envoie dans l'abdomen une branche nerveuse qui présente parfois à sa base un ou deux petits ganglions (fig. 2, 3, 4, <■ ).

On verra dans Hoek [1881 a) et dans Loman [1913] les divers types du système, depuis ceux où tous les ganglions de la chaîne ventrale sont isolés, jusqu'à certains où ils sont fusionnés en une seule masse.

Les seuls organes sensoriels assez bien développés sont les yeux qui forment deux paires sur le tubercule céphalique dorsal (fig. 1) ; réduits à de simples ocellés, ces organes ont la même structure que ceux des Arachnides ; ils sont fréquemment réduits et quelquefois même atrophiés.

D'autres organes sensoriels de nature douteuse sont représentés par -des poils épars ou groupés en rosette au-dessus de perforations tégumentaires traversées par une terminaison nerveuse. Ces poils sont par-

Pig. 2 à 4.

Système nerveux : 2. de

Xymphon (d'après Hoek et Loji^n). —

3, de Phoxichilidium (d'après Loma>). —

4, d'IIalosoma (d'après Loman l. — /, ganglion sus-œsophagien ou cerveau; // a VU, paires ganglionnaires post-œsophagiennes; C, ganglion terminal rudimentairo ; ce nerfs des yeux, tr, de la trompe, ch, des chélicères, pa, des palpes, p 1 à p 4, des pattes.

PYCKOGOMDES. — PARTIE GtNEliALE

liculièrement nombreux sur los palpes et sans Joute tactiles. On observe aussi, dans les téguments, des cavités coniques, s'ouvrant à la surlace-

Via. 5 à il. — 5. Phoxichilidium femoralum, tube digestif avec les diverticules clos cliélicères cl, «les pattes cp, le rectum r, et les organes excréteurs n (d'après Loman).

— 6. Chilopho.ius charybdaeus, coupe de la trompe vers la base b et le milieu a.

7. id., trompe montrant par transparence sa cavité et son armature d'aiguilles. —8 et 9. id., coupes longitudinales suivant le milieu d'un des trois secteurs de la trompe (la lisr. S très grossie limitée à la région buccale). — 10. id., disposition des rangées transverses d'aiguilles à la rencontre de deux secteurs: d, denticules; cr, crible d'aiguilles- /{, muscles réfracteurs ; D. muscles di varicateurs ; c, diverticules gastriques de la trompe ; Ne, Ni, nerfs ext. etint. de la trompe; dt, denticule buccal; l lèvre. — il. id., coupe transversale au milieu d'une patte : cp, wcum gastrique; c, ovaire; s, septum; A'V nerf. — Toutes ces figures d'après Dohrn.

par un pore ; ces cavités renferment des cellules épithéliales dont on ne connaît pas le rôle.

Appareil digestif. — L'appareil digestif (fig. 5-ii) est caractérisé parle grand développement de ses parties buccale et gastrique.

La partie buccale (fig. 7-9) est ua tube qui occupe au moins toute la longueur de la trompe et s'ouvre à l'extrémité libre de celle-ci par un orifice étroit. Cet orifice est triangulaire avec un côté supérieur et deux côtés latéraux, chaque côté (fig. 9) portantunedent (dl) queprotègeen dehorsune petite lèvre (/). Le tube présente lui-même trois parois correspondantes don tchacune présente en avant quelques groupes de denticules [d), et en arrière de fines aiguilles chitineuses mobiles (cr) et régulièrement disposées (fig. 7, 9, 10). Des muscles puissants (fig. 6)!esunsrétracteurs(/?), lesaulresdilatateurs !D), rattachent les parois dutubeàcellesdela trompe; grâce à ces muscles, l'appareil est rendu très propre à la succion; grâce à son crible d'aiguilles (fig. 7), il arrête les particules solides et les dilacère.

La partie gastrique se rattache à la précédente par un très court œsophage. Elle se compose (fig. 5] d'un tube stomacal médian qui occupe presque toute la longueur du tronc et de diverticules latéraux (cp)qai pénètrent dans les pattes, les chélicères \ct), dans la trompe même (fig. 6, c) quand les chélicères font défaut. Ces diverticules parcourent les chélicères jusqu'au voisinage des pinces etles pattes jusqu'au voisinage des tarses; comme le tube médian, ils sont supportés par une cloison transversale qui se rattache aux parois voisines (fig. 11). Le point d'attache de celle cloison est d'ordinaire très visible sur les pattes où il est représenté enavant et en arrière par une ligne droite de ton différent.

Un court rectum, dilaté dans sa région moyenne (fig. 5), fait communiquer le tube médian avec l'anus qui se trouve au bout de l'abdomen.

Appareil circulatoire ; respiration. — L'appareil circulatoire (fig. 12) se compose d'un cœur ou vaisseau dorsal (c) qui reçoit directement le liquide sanguin par deux paires d'orifices latéraux en boutonnière (b). C'est le type propre aux Arthropodes, seulement, la paroi dorsale du cœur est incomplète, remplacée par l'assise de cellules épidermiques qui sert de matrice aux téguments chitineux. De la partie antérieure du cœur naît une aoi te (Ao) qui se bifurque autour du cerveau et se reconstitue en avant pour déboucher aussitôt après dans la cavité du corps. D'après M. Loman (fig. 12), une fois sorti de l'aorte, le sang continue sa course dans la partie supérieure des chélicères et de la trompe, passe en dessous dans ces organes et revient ainsi du côté venlral par où il gagne les autres appendices; arrivé au bout de ceux-ci, le sang passe du côté dorsal de la cloison transverse et revient au cœur où il entre par les boutonnières. — Le plasma sanguin baigne des leucocytes arrondis ou fusiformes, et des globules discoïdes parfois repliés en bonnet; ces derniers sont les hématies de M. Cuénot; d'après M. Loman, ils n'existeraient pas dans les Pycnogonum .

La respiration doit s'effectuer à travers les téguments, sans organes spéciaux différenciés.

Reiroduction. — Les glandes sexuelles (fig. 11, c) sont logées dans la

PYCXOGOMDES. — PARTIE GENERALE

cloison transverse (*) qui soutient les tubes gastriques !rp) ; elles présentent la même disposition que ces derniers et les accompagnent au moins jusqu'à la 3" coxa chez les mâles (lig. 13), jusqu'au bout distal des fémurs chez les femelles (fig. 14); mais dans le tronc, au lieu d'une simple partie axiale, on trouve sur les côtés du cœur une paire de cordons longitudinaux qui se fusionnent en arrière, et quelquefois môme sur toute leur étendue (iig. 14), au-dessus du tube gastrique central.

D'après Loman, les œufs se forment dans les prolongements ovariens latéraux (fig. 11), au sein de follicules où chacun est isolé et entouré de liquide. Ils finissentparenvahirlecorps, mais reviennent progressivement dans les pattes au moment de la ponte, pour sortir sur la 2 e coxa par les orifices sexuels signalés p. 7. Dans beaucoup d'espèces, on les voit remplir et dilater le fémur, parfois aussi la 2 e coxa.

Quand arrive le moment do la ponte (Cole l'JOl, 1906, Loman 1017) le mâle va sur le dos de la femelle et y reste parfois (Cole 100G); mais d'ordinaire, il finit par se placer au dessous tête contre abdomen, se servant de sesovigères pour saisir les œufs à leur sortie, de la sécrétion de ses glandes cémentaîres pour les attacher aux ovigères. On suppose que les œufs sont fécondés à leur sortie par les spermatozoïdes du mâle, et qu'en cela seulement consiste l'union des sexes; tel est du moins le sentiment de Cole, de Lomax, qui ont étudié les Phoxichilidiidés, de

12 à 14 — 12. Ca'iir et sens de la circulation dans Phoxichïlidium femuralum (d'après Loman); c, cœur; b, boutonnière; Ao, aorte. — 13. Disposition delà glande génitale mâle dans le Cn/ossendeis proknscidea (d'après IIoek). — 14. Disposition de la glande génitale femelle dans le Phn.i ichilidium femoratum (d'après Loiux).

Hoek qui a jeté son dévolu sur les Chilophoxus. Prell suppose au contraire qu'il y a fécondation interne chez le Pycnogonum littorale ; le mâle se tient sur le dos de sa conjointe, tête en avant, et applique son orifice sexuel, qui est ventral, contre celai de la femelle qui est do/salement rejeté. Cela ressemble bien à une copulation, mais l'auteur ne nous dit pas quand et comment sont cueillis les œufs par le mâle.

Avant d'être fixés aux ovigères, les œufs sont ordinairement réunisen une (fig. i) ou plusieurs <fig. 32) masses arrondies ou balles, parfois, comme dans les Pycnogonum, en un matelas ventral. Les œufs sont assez gros dans les Nymphon où ils mesurent en moyenne 150 |* (') et forment une ou deux balles sur chaque ovigère (fig. 1); par contre ils' se réduisent à environ 50 \x chez les Chilophoxus et les Phoxichilidium, et alors sont groupés en petites masses nombreuses sur, les ovigères. Dans les Pycnogonum, les œufs englobent les ovigères et présentent dans le P. littorale un diamètre de 140 [x; dans les Pallene les œufs sont très gros (fig. 27 et 32) et rattachés isolément aux ovigères; d'après Dohrn leur diamètre est d'environ 300 ,u dans le P. emaciata, de 450 dans- Xeopallene; dans les Colossendeis et formes voisines, on ne les a jamais vus en place ( 2 ).

C'est en 1877, que le zoologiste italien Cavannah, découvrit que les porteurs d'oeufs sont des mâles ; jusqu'alors, on avait confondu les deux sexes.

3o DÉVELOPPEMENT

Embryons. — Les œufs subissent une segmentation complète; celle-ci est égale quand les œufs sont petits, et alors le blastoderme occupe toute la surface de l'embryon; elle est inégale, au contraire, quand les œufs sont gros, riches en jaune, auquel cas le blastoderme se limite à un côté du petit organisme.

Dans tous les cas, une série d'épaississements pairs, qui représentent les ganglions nerveux, apparaissent d'avant en arrière dans le blastoderme, en commençant par les ganglions cérébroïdes (fig. 15) ; et simultanément se développent sous forme de bourgeons latéraux les appendices du corps, en commençant par les chélicères qui sont nettement prébuccaux.

Chez la plupart des Pycnogonides apparaissent tout d'abord, et seuls

1. D'après les figures de Sars KO y. dans le Nymphon longitarse Krojer, 1 10 dans le JV. rubrum, 400 dans le iV. Sluiteri Hoek, les différences entre espèces sont très grandes dans ce genre.

2. Merton décrit et figure des larves qu'il a trouvées vivant en parasites sur le Tethys leporina; ces larves sont certainement d'un Nymphon et l'auteur appelle celui-ci Nymphon parasiticum bien qu'il n'en ait pas trouvé l'adulte. Merton attribue à cette espèce quatre œufs qu'il a recueillis sous l'épiderme des Tellijs, de sorte que non seulement ce Nymphon ne porterait pas ses œufs, mais les introduirait isolément dans les tissus de l'hôte. C'est extraordinaire! S'agitil bien vraiment d'œufs de Nymphon ?

PYCNOGONIDES. — PAUTIE GENERALE

avant l'ëclosion, les appendices des trois premières paires. Les espèces du genre Pallene font exception à cette règle : chez elles (15 et 16) les pattes se développent immédiatement après les chélicères, et c'est tout au

Fig. 15 à 18. — 15. Ébauche embryonnaire à la surface de l'œuf de Pallene hastata (d'après Morgan;. — 16. Larve au 2* stade du môme (d'après Meixert). — 17. Larve protonymphon de VAmmolhea echinata (d'après Dohrn). — 18. Développement postembryonnaire du Nymphon grossipes (d'après Melnert) : /, cerveau et chélicères (cA); //, ganglions des palpes (gp); III, ganglions des ovigères (go); IV, ganglion des pattes antérieures et ces pattes ip l ); VI et VU, pattes des paires 3 et 4; gc, glande cémentaire des chélicères et son fil b; sd, estomac.

plus si l'on voit entre ces deux sortes d'appendices des rudiments de saillie qui représentent peut-être à l'état d'ébauches les palpes et les ovigères. En tout cas, ces derniers ne se développent qu'après la formation des pattes de la 3" paire, sans que jamais apparaissent les palpes; certaines espèces éclosent à ce stade (P. hastata Meinert, fig. 16)

14 FAU1ÏE BB FRANCE. PYCN0GONIDES

et d'autres (P. brevirostrh Johxst.) un peu plus tard, après que sont apparues les pattes postérieures. D'après Hœk [1881 b), le Nyrnphon brevi- ' caudatum Miers éclôt également avec toutes ses pattes.

Larves. — Mais dans la très grande majorité des formes, l'individu qui sort de l'œuf est une larve appelée protonymphon (fig. 17) munie d'une trompe, de trois paires d'appendices, d'un sac digestif sans anus et, dans la règle, d'une paire d'ocelles. Les appendices de la paire antérieure sont très développés et représentent les chélicères; ils se composent d'un article basai suivi d'une pince qui permet à l'animal de se fixer aux corps environnants ; cette fixation est facilitée par la présence d'un long fil ou byssus, sécrété par une glande cémentaire volumineuse qui se trouve dans l'article basai et débouche au sommet de cet article, généralement sur une saillie. Les appendices des deux paires suivantes se composent simplement d'un article terminé par une forte griffe.

Au cours de mues successives (fig. 18), on voit s'atrophier les deux paires d'appendices qui font suite aux chélicères, en même temps qu'apparaissent les pattes des trois paires antérieures (b, c). Au dernier stade disparaît le byssus des chélicères (d), les chélicères eux-mêmes s'atrophient chez les formes où ils seront atrophiés (Ammothéidés) ou absents (Chilophoxus, Pycnogonum) à l'état adulte, les palpes et les ovigères apparaissent chez les formes qui en seront pourvues, enfin les bourgeons des pattes postérieures s'allongent sur les côtés de l'abdomen où va s'ouvrir l'anus. Meixeut a-bien indiqué les stades successifs de ce développement postembryonnaire (fig. 18), mais il tient les appendices II et III évanescents pour des appendices larvaires étrangers aux palpes et aux ovigères; ils leur sont étrangers peut-être, mais ils les représentent au point de vue morphologique, car ils appartiennent aux mêmes segments.

Les observations précédentes ne s'appliquent point aux Pallene et Pseudopallene où le développement s'effectue presque tout entier dans l'œuf, sans stade embyronnaire équivalent au stade protonymphon parce que les appendices II et III de ce dernier y sont nuls ou à l'état de rudiments (fig. 15, 16).

D'autre part, le développement postembryonnairc se modifie beaucoup chez les Phoxichilidium (fig. 19) et les Anoplodactylus, à cause du genre de vie parasitaire que mènent les larves de ces formes à un certain stade de leur développement. A leur sortie de l'œuf, ces Pycnogonides sont des protonymphons où le byssus des chélicères est remplacé par l'allongement anormal en fil des griffes des deux paires d'appendices suivants (a). Comme leurs parents, ces larves vivent sur les Polypes Hydraires, mais, dit M» Loman (1907), seules peuvent y évoluer celles qui ont eu la chance de saisir les hydranthes des polypes au voisinage des tentacules, c'est-àdire de la bouche ; car le gîte qu'elles réclament pour leur développement est la cavité gastro-vasculaire de l'hydranthe. Une mue leur fait perdre (b) les fils qui terminent les appendices des deux paires postérieures, et

PYCNOGONIDES. — PARTIE GENERALE

Fio. 19 et 20. — 19. Développement post-embryonnaire du l'hoxichilidium femoralum (d'après Louan) : a,larveàréclosion,00[*; b, après une mue, 70 p; c stade suivant sans griffes, 110(1; d, larve à 3 paires de pattes en bourgeon, dans son exuvie, l?0(i.;e, larve juste avant de quitter son polype, 050 y.. — 20. Système nerveux d'une larve avancée de t'hilophoxus vulgaris (d'après Loman), lettres des fig. 2 à 4.

c'est alors qu'elles pénètrent dans la cavité de l'hydranthe où elles vont rester jusqu'à leur dernier stade, en subissant les atrophies et les développements (c, d, e) appendiculaires des Pycnogonides normaux. Elles sortent alors pour prendre la forme et les habitudes des adultes. Les larves de Phoxichilidium se tiennent parfois dans les petites méduses qui se détachent des Polypes, notamment des Obelia ; on les trouve alors dans le manubrium de leur hôte (Lebodr).

Au moment de leur éclosion, les larves restent d'ordinaire attachées aux ovigères du mâle ; plus tard, dans certaines espèces [Boreonymphon robustum), on voit les jeunes former une masse grouillante autour du mâle qu'ils enveloppent tout entier, sauf les pattes.