HABITUDES

Habitat. — Les Pycnogonides sont des animaux marins qui se tiennent do préférence parmi les ramifications animales ou végétales, aux endroits où se trouvent les Polypes dont la plupart, sinon tous, font leur nourriture. Ils recherchent les Polypes Hydraires qui semblent bien être leurs proies favorites, mais certaines de leurs espèces fréquentent également les Actinies, les Lucernaires. Souvent aussi on trouve des Pycnogonides sur le fond ou sous les pierres, sans doute des individus détachés de leur

lf> FAUNE DE FRANCE. PYCNOGONIDES

support et en quête d'un nouveau poste. La plupart se tiennent près de la côte ou à des profondeurs médiocres sur le plateau continental. Certaines formes ne rentrent pas dans le cadre de cette élude parce qu'elles recherchent les eaux froides qu'elles trouvent dans les abysses océaniques (la plupart des Colossendeis) ou dans les régions avoisinant le pôle nord Chaelonymphon, Boreonymphon) ouïe pôle sud\Decolopoda, etc.).

Vitalité. — Ces animaux sont lents et paresseux, surtout quand leur corps et leurs pattes sont relativement massifs, ce qui est le cas des Pycnogonidés et de beaucoup d'Ammothéidés ; alors, ils se déplacent très péniblement en se traînant sur le fond ou en s'agrippant aux arborescences organiques du milieu où ils vivent. Lorsque leurs pattes sont longues et grêles, ils peuvent nager assez bien, se maintenir et s'élever dans l'eau en agitant ces appendices avec une certaine vivacité ('). Cole a (1901 a) étudié cette sorte de natation dans le Pallene brevirostris et Prell dans une espèce norvégienne, le Nymphon mixtum; dans ces deux formes, elle s'effectue par les mouvements des pattes suivant le plan vertical, d'après un rythme qui élève certaines pattes tandis que d'autres s'abaissent de même. Chez le Nymphon gracile Leach et le Chilophoxus spinosus, j'ai vu le pouvoir natatoire se maintenir après huit jours de captivité dans un bocal sans renouvellement d'eau de mer. Comme le fait remarquer M. Loman, et comme on peut l'observer aisément, les individus réuniscôte à côte sur le fond d'un même récipient finissent par s'accrocher entre eux au moyen de leurs griffes qu'ils ramènent contre le propode ; si bien que toute la population finit par ne bientôt former qu'une seule masse; celle-ci d'ailleurs se résout lorsqu'on la met en présence d'Hydraires. Au repos et isolés sur le fond, les Pycnogonides ramènent d'ordinaire leurs pattes contre le corps.

Coloration. — A cause de leurs mouvements lents et de leur taille réduite, les Pycnogonides qui habitent nos côtes ne frappent guère au premier coup d'œil, d'autant que les plus agiles sont incolores ou présentent la couleur des algues qui les environnent, tandis que les espèces lourdes et lentes sont fréquemment encroûtées ou salies de vase. Il est fort probable que les premiers possèdent, comme Y Hippolyte varians ou les Comatules, la faculté de prendre la coloration du milieu où elles vivent ; en tous cas, certaines d'entre elles présentent des teintes fort variables : ainsi le PhoxichUidium femoratum est ordinairement rougeâtre, mais parfois aussi brun ou sépia.

Le fait que les espèces lentes sont recouvertes d'une couche de vase ou de corps étrangers est en opposition avec les vues de M. Prell (1911), qui

1. Prell observe que les Nymphons et la plupart des Pycnogonides sont doués de phototropisme positif, tandis que le Pycnogonum littorale, forme lourde et rampante, a un phototropisme négatif qui lui fait rechercher le dessous des pierres. Les Nymphon nagent à la lumière et M. Fage a pris des Nymphon gracile dans le faisceau lumineux d'un réflecteur. Le phototropisme positif des Pycnogonides fut d'abord signalé par Loeb, ensuite par Cole (.1901).

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regarde les ovigères et leur brosse terminale d'écaillés comme des appendices nettoyeurs. M. Loman observe justement que les ovigères ne peuvent remplir que très imparfaitement ce rôle, étant incapables d'être ramenés sur le dos et d'ailleurs absents ou réduits chez bon nombre de femelles ; au lieu de nuire aux Pycnogonides, le revêtement de vase sert plutôt à les dissimuler. Quoi qu'il en soit, la signification des ovigères est encore bien problématique; sans doute, ces appendices servent à porter les balles d'œufs, mais c'est là un rôle secondaire qui ne s'observe pas chez les Colossendéiformes, et qui n'est jamais rempli chez les femelles. C'est chez les Colossendéiformes qu'il faudrait les étudier pour connaître leur rôle primitif.

Alimentation. — Avec leurs déplacements difficiles et la lenteur de leur allure, les Pycnogonides sont incapables de se livrer à la chasse ; toutefois, ils se nourrissent exclusivement d'animaux et choisissent à cet effet pour victimes les Cœlentérés parmi lesquels ils vivent, les Polypes Hydraires surtout, mais aussi les Lucernaires et les Actinies. La connaissance de leur mode d'alimentation est de date récente, due principalement aux recherches de Cole, de Loman et de PnELu;elle demande à être étendue. On peut croire que certains Pycnogonides s'attaquent à d'autres proies fixées ou peu agiles : Ahndt rapporte qu'il a trouvé un Pycnogonum littorale sur le corps d'un Annélide, Milne-Edwardsia Loweni, où il avait fait une blessure et introduit sa trompe.

Grâce aux recherches de Cole (100 r i, 1006) et de Loman [1007, 1011), on connaît très exactement la manière dont est prise et déglutie la nourriture chez les Anoplodactylus et les Phoxichilidium, c'est-à-dire chez les Pycnogonides dont les larves vivent en parasite dans les Polypes Hydraires. En Amérique, Cole a vu Y Anoplodactylus insignis Hoek saisir, arracher et porter à sa bouche, au moyen des chélicères, les hydranthes ou gastrozoïdes tentacules de YEudendrium ramosum ('). Loman a poussé beaucoup plus loin ses observations sur le Phoxichilidium femoratum qu'il a trouvé fort commun à Helder, en Hollande, sur Tubularia larynx : le Pycnogonide se nourrit des gonozoïdes de l'Hydraire, il les cueille et les porte à sa bouche, alternativement avec chacune de ses pinces. Par des phénomènes de succion très visibles, les aliments progressent dans le tube buccal; avant d'atteindre l'étroit œsophage qui ne peut admettre que des liquides ou des particules solides extrêmement fines, ils traversent le crible buccal où ils sont soumis à une extrême division par les multiples aiguilles de l'appareil. Une fois franchi l'œsophage, des mouvements péristaltiques font circuler la masse alimentaire dans l'estomac ou intestin médian et dans ses branches latérales ; ces dernières peuvent s'isoler de la partie médiane au moyen de sphincters ; elles

1. Prell a vu le Phoxichilidium femoratum cueilir et porter 6 sa bouche les bouquets de tentacules qui s'épanouissaient aux angles du disque des Lucernaires.

se vident et se remplissent, abandonnant à la partie médiane les résidus, qui sont roulés chemin faisant et réduits en pelotes. Celles-ci passent dans le rectum qui est également précédé d'un sphincter, et le rectum une fois rempli, elles sont rejetées au dehors. Ces faits concordent avec ceux relevés par Pbell chez les Nymphon.

En relatant ces observations, qu'il est facile de répéter, Loman note justement qu'elles s'opposent tout à fait aux idées soutenues jadis par Dohrn et partiellement reprises par Dogiel. D'après Dohrn, lesPycnogonides feraient leur aliment exclusif du liquide nourricier contenu dans la cavité gastro-vasculaire des Polypes ; dès lors, ils n'auraient pas à rejeter de résidus alimentaires et leur rectum, avec l'anus qui le termine, serviraient à la respiration de l'animal. Il ne reste rien de ces vues et Loman a constaté que les larves parasites ont un régime identique à celui de l'adulte : elles se nourrissent des parois de la cavité gastro-vasculaire qui les abrite, ce qui amène très vite la dégénérescence du polype.

On manque d'observations sur les espèces qui sont dépourvues de chélicères à l'état adulte, ou chez lesquelles ces appendices sont rudimentaires. Alors, sans doute, c'est en faisant pénétrer sa trompe dans les tissus de l'hôte que l'animal prend sa nourriture, dilacérant les tissus avec les denticules de l'orifice buccal et, par des mouvements de succion, aspirant les matériaux nécessaires à sa subsistance. Rien n'empêche, semble-t-il, les espèces pourvues de chélicères de recourir aux mêmes procédés. Mais tout cela est à voir.

Autotomie. — L'autotomie est un phénomène très répandu chez les Pycnogonides, où elle a été étudiée par Dohrn, Gaubert et divers autres auteurs ; elle frappe les pattes qui se brisent à la jointure des articles 2 et 3, c'est-à-dire au point où les mouvements de ces appendices présentent l'amplitude la plus grande, surtout dans le sens horizontal (antéro-postérieur). On peut la provoquer en plongeant l'animal vivant dans un liquide toxique, mais elle se produit d'elle-même dans Uvnature, et l'on trouve fréquemment des individus privés d'une de leurs pattes ou de plusieurs. Sitôt l'appendice tombé, il se produit une cicatrisation parfaite au point où il prenait attache ; bientôt, apparaît en cet endroit un bourgeon qui se développe et reconstitue, en réduit, les divers articles de la patte. Mais, jusqu'au moment de la mue, cette reconstitution reste incomplète et à peu près localisée aux parties externes. Durant la mue se régénèrent les glandes sexuelles, les glandes cémentaires et le caecum digestif propre à l'appendice, si bien que la patte se retrouve complète à tous égards lorsque l'animal a rejeté son exuvie. D'après Schimkewitscii, la mue se produit suivant deux lignes de rupture latérale, une de chaque côté, ce qui produit deux valves, l'une dorsale comprenant les pattes et l'abdomen, l'autre ventrale affectant le reste du corps, notamment la trompe.

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