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Des parolidw. I^\^\ 42 *^'*^ TI

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disqies pins on& maxillai- \ Apoph)ses sa- \ leiMt pal moins 1 res. crées dilatées. ** h«niMUle développés. '

NOURES SUISSES

rt en Buiamm^ on habitant las pays oiroonvoislns.

BSPàCBS Pagcf.

Tvie tr.aagnlaÎTC et surbaissée. Tibia pins court que le membre antérieur. Plis^

trw-at^rranz bien déreloppés. Verte et plus ou moins tachée de noirâtre en àeËrUS8CUl€ma • «312

t, avec oxw raie dorsale claire. )

M-i^eau court, arrondi et fortement busqué. Tibia plus court que le membre]

;er:ear. Tubercule métatarsien comparativement peu développé. Une ^^^\^gM|fy)rarfa 3^1

iTvnle ; âanes tachés ou marbrés ; ventre généralement plus ou moins mari ^^ *

il".$eaa long, surbaissé et acuminé. Tibia égal an membre antérieur. Tubercule \ ^.^ur«;en mojvn. Une tache temporale; abdomen et flancs généralement 8taistnnQ(g^ , , , 333 ic !•*< taches ni marbrures. )

M'iieaa de moyenne longueur, pointu et médiocrement busqué. Tibia plus court^ e !é aeBobm antérieur. Tubercule métatarsien comparativement bien développée o^M#fyA{fUl). 344 ^ ç<? oomprimé. Une tache temporale; flancs tachés ou marbrés; ventre gé-V r>^'=:eiit immaculé. ^

>e:z pe':t8 groupes vomériens, légèrement en avant des orifices nasaux. Tronc\

M ians la rtsf^ion de l'aine. Membres postérieurs grêles et allongés. Cendré hra-WpUflCtcdUS)» 353

rr. arec de petites taches vertes ou noirâtres, en dessus. ■

k'jL irrandj groupes vomériens, en arriére des orifices nasaux. Tronc ramassé.\

E..Tt« jiM«férieQrs comparativement trapus. D'un gris verdâtre, avec de petitesIob^^rUXIIt^, 358

^ L«-i*àtre!« ou roussâtres, en dessus. . '

''* c«:.t«. Tubercule métatarsien très- faible. Peau trôs^verruqueuse. ^^b~^>^i^{4/|m^I£o 358

-'*' -^ orangé, avec de grandes taches d'un noir bleuâtre, en dessous. )^

'^'^ .^ r^ et renflée longitudinalement. Tubercule métatarsien puissant et déve-\

>* ^ x^-itean comprimé. Peau comparativement lisse. Roussâtre ou d'un hTn'fj^fu$c^s) . «376

> '. •..'. .Avec de grandes marbnires brunes, en dessus. ^

> '^ v.ooap phu courte que le tibia. Parotides grandes, très-saillantes et bordées ji^nJ^^^ ^ ^ 3g7 '*i't en dessous. Gris ou bran et plus ou moins maculé, aux faces supérieures \

longueur que le tibia. Parotides comparativement petites. ^Tf^^l^Ahwntila 109

knt saillie sur la face externe de la jambe. Une raie dorsale jaune. ^^^^^^ * * '.* : : :« courte que le tibia. Parotides grandes, mais comparativement peu sail-^ . 1 : ^ de grande glande sur la jambe. Faces supérieures chamarrées degrandesct^riutô • • • 410 1 •-.'**« cnr nn fond clftir. ^

L-. .e «ubcirculaire, libre et légèrement échancrée en arrière. Groupes vomé-\

. ^.«, ovalaires, distants et entre les orifices nasaux. Une faible membrane/ ■*^*a i ao

^^ i'-9 doists. Verte en dessus. Une ligne noirâtre, bordée de clair, sur les! • • •

.j "^.îpÉi et de la tête. )

La planche Y, sur laquelle sont figurés quelques caractères anatomiques de nos Anoures, so trouve, ainsi que son explication, à la tin dv Tordre des Urodèles.

TRODÈLES. 435

Ordre H. BATRACIENS URODÈLES

SAUROBATRACHII vel URODELIA

Les Batraciens Drodèles ont un corps allongé et subcylindrique, recouvert par une peau nue, adhérente et plus ou moins verruqueuse ou glanduleuse. Le cou est, chez la majorité, assez distinct. Le sternum et les os claviculaires sont beaucoup moins importants que chez les Anoures, ou font presque défaut; par contre, les côtes sont c(ms tantes, quoique plus ou moins développées. Enfin, le bassin offre des formes très-variées, bien qu'avec une extension toujours moindre que chez les représentants dt* l'ordre précédent.

Les Urodèles portent, durant la vie entière, une queue toujours assez développée, et se distinguent ainsi des Anoures par mi prolongement notable de la colonne vertébrale. Les membres sont, chez eux, distribués en une ou deux paires, toujours bien distantes l'une de l'autre, généralement courtes et peu disproportionnées; de telle sorte que la progression sur le sol ne se fait plus par bonds successifs, mais par simple marche, d'où le nom de BatrachUi gradientia attribué par plusieurs auteurs à ces animaux. Lorsqu'il doit y avoir quatre pattes chez l'adulte, ce sont, en général, les antérieures qui paraissent les premières chez la larve, contrairement à ce que nous avons observé dans les Anoures.

La tète est plus ou moins raplatie. La boache est armée de petites dents maxillaires et, la plapart du temps, de dents palatines. La langue, variable dans la forme, est généralement charnue, courte, plus ou moins fixe et peu protractile. L'orifice cloacal est, le plus souvent, disposé en fente longitudinale, sous la base de la queue.

Ces animaux amphibies pondent des œufs ou émettent des petits \ivants, le plus souvent dans l'eau, quelquefois sur le sol. Les larves, munies de branchies, subissent des métamorphoses plus ou moins apparentes. I^ nourriture des adultes, exclusivement animale, consiste en Vers, Mollusques, Crustacés, Insectes de diverses sortes, et, pour les plus grosses espèces surtout, également en petits Vertébrés. L'alimentation des larves parait mélangée d^éh^ments végétaux et animaux.

Les Urodèles, beaucoup moins nombreux que les Anoures, habitent les divers continents, à l'exception, semble-til, de la Nouvelle-Hollande, et sont tout particulièrement abondants dans l'Amérique du Nord.

Sur plus de 75 espèces reconnues de nos jours, rEuroi>e n'en peut guère compter que 14 ou 15 bien distinctes.

Les représentants de cet ordre ont été très-différemment classés par les divers auteurs * ; cependant, on les distri-

^ Pour ne pss répéter les noms, d^à ploideun fois cités, de tant d**a* tcurs de classifications, de travaux anatomiques et descriptifs, on Je faunes plos on moins étendues, je me bornerai à renvoyer aux citations faîtes à ce propos aux ordres précédents, en ne signalant ici plus spécialement que quelques-uns des ouvrages qui traitent directement du si^et qui doit nous occuper. Ainsi : Bovubt, Sur la reproduction des membres de la Salamandre aquatique. Œuvres d'Histoire naturelle et de Philoaopbie, V, part. 1, 1781.— Latwllb, Ilist. nat. des Salamandres de France, IBOO. — RrscoMi, plusieurs mémoires zoologiques et anatomiques sur los Salamandres et les Tritons ; entre autres : Ilist. nat., dével. et métam. de la Salamandre terrestre, 1832; ainsi que, Amours des Salamandres

URODÉLES. 437

bue, assez généralement, dans les deux sous-ordres des Pérenkibranghes et des Caducibranghes , suivant qu'ils conservent toute leur vie des branchies, ou qu'ils perdent, en passant à l'état parfait, ces organes de respiration aquatique. Ce mode de classification repose sur un caractère dont l'importance est, il est vrai, fort discutable ' ; néanmoins, nous le conserverons, à cause de sa simplicité, et comme nous permettant de mettre, d'emblée, de côté bon nombre de formes qui ne doivent point nous occuper ici.

Les Pérennibranches (Perennïbranchiatajj tous étrangers à notre pays et les plus variés dans leur structure, ont été encore séparés en deux divisions, des Derotrema {Siren, Proteus et Mencbranchm) et des Ichthyaidea (Amphiuma et Menqpoma)^ considérées par quelques erpétologistes comme devant former de véritables sous-ordres. Les premiers sont munis, chez l'adulte, de simples orifices branchiaux sur les côtés du cou; les seconds portent, à tout âge, des houppes ou des franges branchiales extérieures.

aquatiques, 1823, etc. — J.-E. Gray, Catal. of Brit. Mus. Batrachia gradientia, 1850. — Duoês, Recherches zoologiques sur les Urodèles de France, 1852. — Dum. n Bn. Erpét. gén. vol. IX, 1854. — Da Brta, Monografia degli Amfibi Urodeli italiani, 1864. — Lxn>io, Ueber die Molche der wtirtembergischen Fauna, 1867, etc.

^ Il semble, entre antres, qu'en comparant les formes différentes des Urodèles à l'état parfiût avec la marche du développement larvaire de l'une de leurs espèces considérées comme supérieures, l'on pourrait, en réduisant jusqu'à un certain point l'importance des branchies, établir, entre les charpentes variées de ces animaux et leur classification, un paraUélisme assez constant.

L'exemple de l'Axolotl (Siredan Me3Dicami8)y que l'on a longtemps cm un Pérennibranche indiscutable et que l'on voit maintenant se transformer, avec le changement de conditions, en un véritable Gaducibranche, de manière à ne plus savoir que faire, dans ce système, de ce curieux Urodèle, montre bien comment l'on a attaché jusqu'ici trop de valeur à la persistance des branchies chez ces animaux.

Les Urodèles à branchies persistantes ue sont repn^ sentes en Europe que par le Proteus anguineus (Laur.) des grottes de Camiole, de Carinthie et des environs de Vienne et de Trieste.

Sous-ordre des GADUGIBRANGHES

CADUCIBRANCfflATA

Les Cadncibranches sont, comme leur nom l'indique, des Urodèles chez lesquels les branchies sont Tapana^t* exclusif des jeunes ou des larves, qui changent ainsi, avec l'âge, de respiration et de genre de vie; chez lesquels, enfin, Fadulte ne porte plus an cou, ni houppes branchiales, ni orifices latéraux.

Ces animaux, pulmonés à l'état parfait, (mt naturellement alors un mode de vivre diflférent , soit de celui de leurs larves, soit de celui des représentants du sous-ordre des Pérennibranches. liien que souvent dans Teau, on les rencontre aussi beaucoup surtenr, principalement en dehors de la saison des amours.

•jMalgré leurs aspects très- variés, les diverses t»siH»ce> de ce grand groupe affectent cependant tant de formes transitoires qu'il est presque impossible de les réjiartir dans des familles différentes*. Nous n'aurons donc (|u'une

' Lw vertèbre» sont généralomoiit opisthcM'crliennes ou ri»nvex«>-oonraves.

• Gray. J.-E. (Catal. of tin» Brit. Miispiiiu, 1H5<M a ôtahli, daa«i ri*

URÛDÈLEd. 439

seule famille, celle des Salamandridés figurant en Afrique, en Asie, en Europe et surtout .dans l'Amérique septentrionale.

Relevons, eu peu de mots, quelques observations générales sur les mœurs et les caractères de nos Caducibranches.

En cherchant à traiter séparément des mœurs, du développement, ou de la variabilité des Anoui'es et de nos Urodèles caducibranches, on se trouve, inévitablement, en face de deux difficultés également insurmontables. Tantôt, en voulant trop généraliser, on se verra forcément entraîné à répéter des obsenations déjà consignées à propos de l'ordre précédent; tantôt, en entrant, par contre, trop avant dans le détail de la vie intime, on risquera d'attribuer à l'ensemble des esi)èces des allures ou des propriétés de quelques-unes seulement.

Afin d'éviter, autant que possible, ces deux écueils, je passerai rapidement sur plusieurs données générales, pour m'attacher, de préférence, à certains points particuliers.

La communauté des besoins réunit souvent dans les mêmes conditions, sur terre ou dans les eaux, tantôt la Salamandre avec le Crapaud, dont elle fait pour ainsi dire le pendant, tantôt le. Triton avec la Grenouille ou le Sonneur, qui ont avec lui certahies analogies.

Nos Trodèles vont, en général, à l'eau pour s'y accou-

sous-ordre, trois familles, des SaîamamlrUhe, des Molgidœ et les Tleio- (lontida, basées principalement sur la disposition des dents palatines. Je n'ai pas cru devoir attribuer une valeur aussi grande à un trait distinctif qui, non-seulement varie avec Tâge, mais est encore souvent en flagrante opposition avec bien d'autres caractères au moins aussi importants.

iiO FAUNE DBS VERTÉBRÉS.

pler ou pour y opérer leur ponte. Après cela, quelquesuns se retirent de suite sur le sol, tandis que d'autres demeurent, an contraire, plus ou moins longtemps dans les mares qui ont été les témoins de leurs amours et vont devenir le berceau de leur famille. A une vie plus terrestre correspond généralement une queue arrondie ou cyclotétragone, et à une existence plus aquatique une queue, par contre, haute et comprimée en nageoire. Ce parallélisme de l'habitat et des formes est constant non-seulement entre genres différents, mais encore entre individus de la même espèce, suivant qu'ils se trouvent, depuis un certain temps, dans l'une ou l'autre de ces conditions. Le Triton, entre autres, qui a quitté les eaux pour vivre sur terre, perd bientôt tous les attributs de l'animal aquatique, crêtes dorsales et nageoires caudales, pour ressembler, jusqu'à un certain point, à la Salamandre dont il vient emprunter le genre de vie.

L'extension presque égale des deux paires de membre> refusant aux Caducibranches toute possibilité de sauter, nous les verrons généralement assez lents et maladroits pour courir sur le sol. S'élevant haut sur les mains et le> pieds, la Salamandre chemine gravement, le corps tendu et mettant dans chaque mouvement un air d'importance souvent comique; par contre, le Triton, habitué à nager par inflexions latérales de la queue et du tronc, consene plus ou moins, dans la démarche sur terre^ quelque chose de tortillé qui rappelle le balancement du Canard. Au lieu d'avancer simplement chaque patte, il tord successivement son corps à droite et à gauche, pour avancer ses jambes et donner ainsi plus d'amplitude à son pas.

Les Caducibranches ne sont pas construits pour grimper ; toutefois, beaucoup d'entre eux réussissent à monter.

UROOELES. Hi

au besoin, contre les murs et un peu contre les troncs. Ils profitent des moindres aspérités de la pierre ou de l'écorce pour s'y cramponner avec leurs petits doigta mois et dépourvus d'ongles, et s'élèvent ainsi, peu à peu; mais, lorsqu'il s'agit de descendre^ ils n'ont guère d'autre moyen que de se laisser tomber. C'est, par exemple, de cette manière que beaucoup de Tritons sortent, en été, de carpières entourées de murs, et vont s'y replonger au printemps.

Tous les représentants du sous-ordre recherchent également l'ombre et l'humidité, qui sont nécessaires à leur nature ; la sécheresse et l'action directe de la lumière solaire leur sont également funestes, abstraction faite de l'élévation de la température qu'ils peuvent assez bien supporter. J'ai vu, entre autres, plusieurs fois, périr, en peu d'heures, des Tritons qui, bien que plongés dans l'eau d'un bocal, avaient été exposés, sans abri, au plein soleil.

La Salamandre, qui a pourvu aux besoins de sa reproduction, vient élire domicile dans un recoin obscur et frais, au fond de quelque trou, sous l'écorce d'un arbre, ou simplement sous la mousse ou encore sous un amas de pierres ou de bois. C'est là que le Triton viendra la rejoindre, plus ou moins vite, en été ou en automne.

Ni l'un ni l'autre ne semblent bâtis pour fouir ; ils n'ont pas des organes de creusement, comme ceux que nous avons vus chez certains Anoures, et cependant, profitant des moindres fissures naturelles, ils s'établissent des galeries dans le sol meuble que recouvre leur abri de pierre ou de bois, et s'enfoncent facilement dans la vase au fond des mares.

La tète la première, ils s'enfilent sous la terre ou dans la boue, tantôt poussant avec les membres pour s'introduire entre les obstacles, ou arrachant avec la bouche les

442 FAUNK DES VKRTRBRÉS.

petites pierres et les racines qui les géneut, tantôt agitant tout le coiT)s par de rapides inflexions pour forer avec le museau.

Ainsi logés, suivant les époques, sur terre ou dans les eaux, nos Urodèles changent d'allures avec les conditions. Tout le temps, par exemple, de sa vie aquatique, le Triton est un animal à la fois diurne et nocturne ; il opère aussi bien en plein jour que de nuit les principales fonctions de son existence: il se nourrit et s'accouple sous nos yeux. On le voit souvent monter verticalement à la surface de l'eau pour y prendre de l'air, et replonger de suite verticalement, ou se laisser descendre mollement; d'autrefois, on le surprend jouant l'amour à grand renfort de burlesques simagrées ou donnant la chasse, entre les herbes aquatiques, 2\ de petits animaux qu'il apprcK'he lentement pour les hap|)er ensuite brusquemment, à la manière de tous les Batraciens. Mais, sitôt qu il est monté sur le sol, notre Triton, qui prend une queue de plus en plus arrondie, devient, comme la Salamandre, un animal plutôt crépusculaire, et ne se montre plus volontiers à la grande lumière par le beau temps. Tous deux ne s'éloignent guère de leur retraite qu a la tombée de la nuit pour se mettre en quête de leur nourriture. Craignant, comme je l'ai dit, Téclat tlu jour et l'anleur du soleil, ils prêtèrent vaquer à leurs petites affaires dans Tombre de leur demeure, et ne sortent de celle-ci, dans la journée, que lorsque le mauvais temps leur promet à la fois une atmosi)lière agréable et une chasse abondante. Ces Batraciens paraissent, en effet, quelquefois, après la pluie, en grande quantité, dans des localités où Ton aurait ignoré leur présence peu d'instants au- ])aravant ; c'est même à cause de cette habitude que le Triton alpestre et surtout la Salamandre noire, ont reçu,

URODÈLES. 443

dans nos montagnes, le nom de Regenmcich^ des paysans qui les considèrent comme de véritables baromètres.

Les Urodèles sont très-voraces et, quoique pouvant supporter assez longtemps l'abstinence, m'ont paru cependant plus promptement affecté que beaucoup de nos Anoures par le défaut de nourriture. Les Tritons, surtout, maigrissent et se réduisent beaucoup, ei; perdant d'abord tous leurs appendices membraneux, puis, petit à petit, toutes leurs brillantes couleurs (Voyez, plus loin, à l'article de la variabilité du Triton palmatus). L'alimentation ordinaire consiste surtout, connne je l'ai dit, en Vers, Mollusques, petits Crustacés, ^lyriapodes et Insectes de diverses sortes ; mais il arrive bien scmvent aussi que Tappétit pousse à des proies plus volumineuses, que l'on s'attaque à de petits Vertébrés, qu'un parent avale, par exemple, ses enfants, ou que des petits se dévorent entre eux, ainsi que je l'ai plusieurs fois constaté dans mes bocaux.

Il est assez drôle dt* voir la gymnastique burlesque que peuvent exécuter la Salamandre et le Triton, pour arracher de sa coijuille un Kscargot qu'ils secouent vivement, de droite et de gauche, avec la tête. La longueur de leur corps et la faiblesse comparée de leurs membres ne permettent pas, eu effet, à ces animaux d'utiliser, dans ce cas, leurs pattes antérieures. Ils diffèrent, sur ce point, de la Grenouille (jue l'on voit souvent s'aider de ses mains pour retourner, ou pour faire rentrer plus vite dans sa gueule, un Ver qu'elle a maladroitement pris par le milieu, ou qui ne disparait pas aussi vite que son humeur impatiente semble le désirer.

J'ai dit que les Urodèles ne recherchent pas la chaleur, mais qu'ils la supportent assez bien; je pourrais, maintenant, en dire autant du froid, car, bien que ces Batraciens

444 FAUNE DKS VERTÊBBÉS.

paissent endurer d'assez basses températures * , les frimas les contraignent pourtant à se chercher, pour Thiver, un abri ou un asile, sous la terre on an fond des eaux. Les conditions locales, aussi bien que les goûts de chaque espèce, font varier, à tout âge, le choix des quartiers d'hiver; cependant, il m'a semblé que, dans la majorité des cas, les jeunes, jusqu'à deux ans au moins, hivernent généralement sur terrain sec.

L'engourdissement hivernal parait être, en général, assez peu profond; je le déduis, du moins, des deux observations suivantes : Premièrement, j'ai retiré, au mois de février, de la vase d'un fossé, plusieurs Tritons à crête qui se démenaient alors comme de véritables possédés. Secondement, je vois, depuis plusieurs années et chaque nouvel automne, les Tritons alpestres de la carpière de mon jardin venir^ à cent pas de là environ, s'établir, pour la mauvaise saison, dans la serre, où on les surprend, de temps à autre, prenant un peu d'exercice, bien que la température n'y soit pas, en moyenne, de plus de deux ou trois degrés au-dessus de zéro, durant l'hiver. Ces animaux s'enfilent, je suppose, dessous terre, au pied des murs, car ils paraissent généralement vers la base des bâches, dans des trous destinés à l'écoulement des eaux.

Beaucoupd'erpétologistes,Duméril entre autres, ont refusé la voix aux Urodèles ; et cependant, quoique moins loquaces que les Anoures, ces Batraciens font souvent entendre des sons bien distincts, ainsi que l'avait justement fait remarquer, il y a près de soixante et dix ans déjà, le

^ Doméril (Erpét. gén. VIII, p. 168 et IX, p. 13) assure que des Uro* dèles et même des Anoures, ont repris vie après avoir été gelés au point d'être devenus solides et sonores comme un morceau de bois.

UnODÊLES. 445

natnraliste Wolf , dans la Deustsdilands Fauna de Sturm. Je ne veux pas parler du petit bruit que fait un Triton en lâchant une buUe d'air au fond d'un vase ; j'appelle voix un véritable cri, quelque faible qu'il puisse être. J'ai, en effet, souvent entendu diverses espèces de ces animaux, et tout particulièrement le Triton alpeslris, émettre un petit cri sec et guttural, quelquefois au moment où on les saisit, d'autrefois lorsqu'on vient de les sortir de l'eau, on encore quand ils sont tranquilles et retirés sous quelque abri. Le D* Glaser^ compare la voix du Tr. pundatus au bruit d'une clochette ou au chant du Sonneur, et qualifie de iiûté le son produit par le mâle du Triton alpestre. Je n'ai jamais observé une pareille puissance, ni rien de mélodieux dans les voix que j'ai entendues; toutefois, je ne prétends pas contester les observations de M. Glaser, bien que je sois convaincu que l'on a souvent attribué, à tort, à la Salamandre ou au Triton le chant parfois doux et flûte d'un .Vnoure, Sonneur, Alyte ou Crapaud.

Les sens paraissent, en général, assez peu développés.

L'odorat semble devoir être peu délicat, car les Urodèles ne sont pas affectés par de violentes odeurs, et leurs tubes nasaux sont généralement très-courts.

Le goût parait de même peu exercé. Les aliments étant d'ordinaire avalés sans mastication, il semble que la langue, bien que charnue et couverte de papiUes, soit plutôt un organe de préhension que de gustation; à moins, toutefois, que le Batracien ne goûte parfois sa proie quand il est appelé à la tenir assez longtemps dans sa gueule pour s'en rendre maître, ou bien, lorsqu'il est dans l'eau, en

* Beobachtongen betreffend Wassermolche im Stubenaqaariom und in Freien, von D' L. Glaser. Der zoologische Garten, 1871, n** 9, p. 262 et

446 faum: des vertébrés.

discernant pent-etre la saveur de ses aliments dans le liquide ambiant.

L'ouïe ne peut pas être bien puissante chez des animaux qui n'ont ni oreilles extérieures, ni tympan visible, et chez lesquels la peau du corps recouvre entièrement l'appareil auditif; aussi ne sont-ils pas le moins du monde troublés par les bruits los plus violents et les plus subits.

La vue semble, chez les Urodèles, plus ou moins exercée, non-seulement suivant les esiK*ces, mais encore selon les conditions et les circonstances. Faisant abstraction de cei*tains genres exotiques qui n'ont que des rudiments d'yeux sous la peau, je crois devoir faire remarquer comment nos Salamandridés, et surtout nos Tritons, paraissent y voir, suivant les cas, assez diflféremment ; probablement par le fait d'une adaptation plus ou moins prompte et complète de la i)upille toujours contractile. Il me parait, entre autres, que nos Tritons y voient moins sur terre à la grande lumière que dans l'ombre, et, par contre, mieux, de j(mr, dans les eaux. L'on peut, en effet, en plein jour* agiter souvent longtemps une proie devant les yeux de Tun de ces animaux, retiré sur le sol, sans attirer son at« tention ; tandis que l'on voit constamment fuir et plonger rapidement, à l'approche d'un intrus, des individus qui reposaient, durant la journée, dans leau, près des bord.s d'une mare.

(rest donc encore le tact, ou phitôt le sentiment généralisé sur toute la superficie du corps, qui devra jouer, dans la majorité des cas, le plus grand rôle dans la vie des Trodèles. La peau adhérente de ces animaux, riche eu papilles, cryptes et développements vasculaires variés, est, en effet, comme celle des Anoures, douée, à un haut de^ré, de facultés sensitives, absorbantes et même res-

URODRLES. 447

piratoires. Il me semble que l'extrême délicatesse des perceptions de la peau doit, chez les Salamandres et surtout chez les Tritons, présider aux différents actes de l'existence; diriger l'animal dans le choix de sa demeure, lui faire éviter les conditions défavorables a sa nature, le prémunir contre certains dangers, l'avertir peut-être même, par une sorte de gustation ou par un ébranlement du fluide ambiant, de la proximité des corps étrangers; enfin, et bien souvent encore, rectifier, à divers points de vue, les données imparfaites des autres sens.

On a prouvé expérimentalement, ainsi que nous l'avons dit ' , que la Salamandre peut supporter, comme le Crapaud, quoique peut-être moins longtemps, la réclusion complète, et vivre, ainsi emprisonnée dans un bloc de pierre ou de bois, au moyen, probablement, de la respiration et de l'absorption de ses téguments.

Plusieurs auteurs anciens se sont plu à raconter, et bien des gens croient encore, que la Salamandre et le Triton ont également la propriété de pouvoir marcher dans le feu sans se brûler. Cette croyance populaire, qui fait de ces Batraciens des êtres diaboliques et dangereux, repose sur une énorme exagération. Les Urodèles, en général, et surtout la Salamandre, sécrètent, en eflet, abondanmient un liquide visqueux qui peut leur permettre d'enter, pour un instant, d'être brûlés par le contact de charbons incandescents. Enveloppés d'humidité et capables d'éteindre en partie les braises qui les touchent, ils réussiront peut-être à se tirer de cette affreuse position, s'ils ne sont pas soumis plus d'une ou deux secondes à Texpérience; mais, ils périront grillés et brûlés, aussi bien

* Voyez, plus haut, page 2G0.

qu'un morceau de bois, s'ils ne sont pas rapidement sortis de ce mauvais pas, avant que d'avoir épuisé leur sécrétion.

La peau des Urodèles sécrète, comme celle des Anoa* res, et ainsi que nous l'avons déjà signalé *, une humeur plus ou moins venimeuse, qui leur sert tantôt à se défendre contre les poursuites de leurs nombreux ennemis ', tantôt, comme je viens de le montrer, à réagir contre certaines conditions défavorables. J'ai raconté, plus haut, soit les histoires et les nombreux préjugés auxquels la connaissance de cette propriété a donné lieu, depuis l'antiquité jusqu'à nos jours % soit les expériences qui ont prouvé l'action de cette sécrétion et rétabli la vérité au milieu des fables accréditées dans le public \ Je me bornerai donc à rappeler ici les résultats généraux de quelques ex* périences déjà consignées, ainsi que la citation des ouvTages qui ont traité du sujet, en y ajoutant quelques observations propres.

L'humeur cutanée de nos Urodèles est plus ou moins liquide et transparente, et répand une odeur variable suivant les espèces, en même temps qu'elle produit des effets mi peu différents. Ainsi : elle est visqueuse « blanche, opaque et à odeur douce chez les Salamandres; tandis qu'elle est plus fluide, moins colorée et à odeur plutôt acre et astringente chez les Tritons. La sécrétion de< premières empoisonne généralement, en influant sur les centres nerveux ; celle des seconds agit plutôt, comme celle du Crapaud, sur les mouvements du cœur qu'elle finit

* Voyez, plus haut, page 250.

' Voyez, pages 201 et 262.

' Voyez, plus haut, page 251 et la note n"" 2 de cette {Mtge.

* Voyez, page 252 et les suivantes.

URODÊLES. 449

sonyent par arrêter * . Toutes deux exercent également leur action délétère et soavent mortelle, pour de petits animaux surtout, soit par inoculation, soit par ingui^tation', soit même, jusqu'à un certain point, par olfaction ou simple contact'.

La superficie presque entière de la peau, des faces dorsales et latérales tout particulièrement, est criblée, chez beaucoup d'espèces, de petites glandnles sécrétantes; cependant, c'est principalement par les parotides, par certaines glandes de la tète et des membres, par les cryptes disposés de chaque côté de la ligne dorsale ou sur le haut des dancs, et surtout par les pores de la queue, que les llrodèles sécrètent le plus abondamment.

Laurenti % dans le siècle passé, plus récemment Gratiolet et Cloez ' , après eux Vulpiau' et, tout dernièrement Zalesky, ont étudié sérieusement les propriétés du venin des Salamandres. Ce dernier auteur, résumant tous les travaux de ses prédécesseurs, a publié, dans un trèsintéressant mémoire sur l'humeur de la Sol. mamlaia ' , nonseulement l'historique complet de la question, mais encore

^ Voyez pages 259 à 261.

* Albini (Richerche sal veneno délia Salamandra maculata; Wiener Sitzungsber. d. Math. nat. Cl. XI, 1853) affirme qae le venin de la Sala* maadre maculée agit plus prompteroent par ingurgitation que par inoculation. C^est aussi ce que j'ai observé, sur de petits Oiseaux, avec le venin du Crapaud.

' Voyez page 258, note 1.

* Laurenti, voyez, plus haut, page 251, note 8.

^ Gratiolet et Cloez, voyez, plus haut, page 258, note 1.

* Vulpian, voyez, plus haut, page 253, note 1, page 254, note 1 et page 259, note 3.

* Zalesky, Ucber das Samandarin (Med. chem. Untersuch. herausg. von Hoppe-Seyler, Heft I, 1866).

450 FAUNE DKS VERTÉBRÉS.

bon nombre d'expériences concluantes et une analyse chimique détaillée du venin de cette espèce * .

Les expériences sur les Urodèles ont porté, jusqu'ici, principalement sur la Sdlamandra macuhsa et le Triton crisfa/w^ '; quelques essais, que j'ai faits avec les sécrétions de la Sd. atra de nos Alpes et du 7V. (iJpesfns, m'ont montré que les humeurs de ces deux espèces agissent à peu près à la manière de celles des (»spèces déjà éprouvées dans les genres correspondants. Le venin de la S(il, atra m'a paru seulement moins actif et moins régulièrement convulsivant que celui de la Sol. nuinilma ou mandata'. et la sécrétitm du Triton (Upe.sfris m'a semblé avoir certai-

* Voyez l(»c. rit., p. HMi-llO, t't. pins liant, p. 'J't'2, iiotr 2.

- Voyez, plus haut, patro 251). note :».

" Voyez, plus haut, les t^iîets du veniu de In Sahnii4imlt'ti mavnlntn. pages 200 et 20 1.

Les (pielques Salaïuaudres uoires (pu* j'ai été collecter dans 110*^ Alpe^ <iuand, au dernier moment, j'ai pensé à joindre à ces descriptions zooloj^iques quelcpies données sur le venin de ce liatracien. furent tellement affectées par le voya«^(; et le idiniat de la plaine que. refusant toute nourriture, elles M'crétèrent beaucoup moins de leur humeur cutanée. \éannioins, j'ai pu faire encore, sur de petits animaux, que j'avais alors à ma portée, une ou deux expériences cpd, par Tanalo^rie <ie leui-s résultat>. montrent évidemment, comme je viens de le dire, une action semblable à celle des espèces étudiées antérieurement. Je n'ai obtenu, sur «lesCo- <*hon8 «l'Inde et sur des ISats. tpie des accidents passa^er^, faute de leur avoir inoculé des doses assez fortes. Cependant. \sv\\vi* au rétabli>semeni de ces animaux, j'ai pu constater deux fois, chez eux. une enflun» de la liartie blessée survenant plusieurs heures après l'exiK'rience et persistant pendant bien des jours. Tar contre, j'ai eu jdus de succèb sur dtîs L«*zards et de petits Oiseaux. Voici, d*une manière succincte, les résultath. un peu différents, de deux des essais que j'ai faits avec la s('*créfiou des l)arotides et des cryptes dorso-latéraux de la Sah atra.

1" Un Rossignol, inoculé à la jambe gauche, parut s'eudormir 4 niioutes après l'opération, son plumage était tout hérissé et, 1) minutes plus tard, sa respiration semblait fort pénible, en même temps qu'il oscillait un peu sur les pattes. (Un Chardonneret, dans les mêmes conditions, était inca> pable de se tenir debout et tombait, à tout instant, en avant ou sur le côté, ProUmtomift et Plenrothotoniui.) \\\ minutes aprè«i Tinoculation. h»

URODÉLES, 451

nés analogies, soit dans l'odeur, soit dans les effets, avec celle du Bombinator * .

A one époque assez variable, suivant les espèces et les conditions dans lesquelles ils se trouvent, nos différents Urodèles pourvoient, chacun à sa manière, à la nécessité (le la reproduction. (Quelquefois l'accouplement semble de-

}tos8ignol secoua la torpeur qui l'avait tenu jusque-là cloué à la même j)lace ; 5 minuteh plus tard il était réveillé, sautilla, mangea même, remonta sur sou i>erchoir et parut guéri. Mais, six heures après, il tombait mort au fond de la cage, après avoir été repris souvent de somnolences. Ot Oiseau n'avait présenté ni paralysie locale, ni véritables convulsions.

2" Un liézard vivipare, inoculé au côté droit, eut, déjà après une minute, le corps tordu par une crampe persistante. La patte antérieure du même côté parut quelques instants un peu paralysée. 3 minutes plus tard, le lézard, toigours tordu, la queue relevée et les yeux fermés, sembla plongé dans une léthargie interrompue seulement par quelques soubre- ^aut5 du corps et des convulsions des membres; cela pendant une heure. (i4 minutes après le commencement de l'expérience, les crampes redoublèrent ; l'animal tantôt se tordait ou s'étendait, tantôt se renversait avec U^ pattes anU'>rieures tendues et roidcs. Peu à peu ces convulsions se l<>calisèrcnt dans le train postérieur, les pattes de derrière et la queue. Kniin, la queue s'agita la dernière, et, une heure et trois quarts après avoir été piqué, le Lézard ne donnait plus aucun signe de vie.

En rappelant ici le cas des Rats qui broyèrent, l'un deux têtes de Salamandres noires, l'autre un Triton alpestre (page 256, note 1), j'tyoaterai que ces petits Mammifères ne s'en seraient probablement pas tiré à si lK>n marché, si, au lieu de la tête, je leur avais fait mordre la queue de ces Batraciens, que j'ai reconnue ensuite beaucoup plus riche en sécrétion, et si j'avais a^iouté à l'humeur, trop vite coagulée, une simple goutte d'eau pour la rendre plus facilement absorbable, ainsi que je l'avais fait dans d'autres cas.

^ Voyez, plus haut, page 253, la note, et page 258, note 1.— Le venin du TViUm àlpestris semble moins puissant, mais plus iluide et plus volatil que celui de la Salamandre ; sou inoculation produit un engourdissement qui n'est fatal, même à de petits animaux, qu'avec l'emploi de très-fortes doses, n me semble, du reste, inutile de revenir, à ce si^et, sur des résultats en tout comparables à ceux déjà plusieurs fois signalés et, en particulier, décrits, à propos d'une espèce voisine, par Yulpian, loc. cit., \oyez, plus hautf page 259, note 3.

452 FACJNK UBS VBRTÊBRC8.

vmr s'opérer sur terre et, probablemmit alors, par aboochement des ouvertures cloacales, par suite d'une torsion du tronc analogue à celle que nous avons fait observer chez les Lézards ; toutefois, cet acte s'accomplit le plus généralement dans l'eau, et d'ordinaire une seule fois par iin, au printemps ou en été, suivant les circonstances. Les deux sexes se rapprochent plus ou moins, sans qu'il y ait jamais intromission d'organes sexuels; mais l'on peut remarquer alors d'importantes différences entre les modes d'union des deux genres qui représentent, dans notre pays, l'ordre des Urodèles. Il y a étreinte des individus, comme dans les Anoures, chez les Salamandres qui ne sont pas spécialement construites pour nager; tandis que les Tritons, habiles à se démener dans l'eau à l'aide de leur queue haute et comprimée, demeurent au contraire séparés, comme des Poissons, durant tout le temps de leurs amours siquatiques.

La livrée de noces est très-simple chez les Salamandres, qui ne vont à l'eau que pour un instant, et les sexes se différencient peu l'un de l'autre, comme s'il ne valait pas la imne de changer de robe pour une si courte cérémonie. (J'est surtout à sa taille plus petite, à ses formes plus élancées et aux renflements latéraux de sa fente anale que l'on distinguera le mâle de la femelle. Il en est tout autrement chez les Tritons, beaucoup plus aquatiques, et, à ce point de vue, ces Batraciens diffèrent encore de nos Anoures. IjCs femelles portent, il est vrai, une livrée plus brillante <*t plus variée qu'à toute autre époque ; mais il semble que, contrairement à ce que nous avons vu chez nos Grenouilles, elles soient plus modestes dans le choix de leurs atours, (>t laissent à leurs amants le soin de se parer et de se faire valoir. Nous verrons, en effet, les milles, non-s<»lement

URODÊLiSS. 45d

totyonrB couverts , au moment des amours, des plus viv«s couleurs, et généralement décorés, pour roccaskm, sur le dos, à la queue ou aux pattes^ de développements ornementaux particuliers, mais encore constamment fort empressés et assidus auprès des femelles qu^ils cherchent à éblouir.

Schreibers ' , qui a eu le bonheur de surprendre Taccouplement aquatique de la Salamandre noire, raconte que le mâle saisit la femelle par derrière, avec les pattes de devant, et que les deux individus, ainsi unis, vont se plonger dans l'eau la plus voisine, où ils jouent, quelquefois des heures durant, tantôt tranquilles, tantôt nageant avec grande agitation, sans que Ton puisse distinguer autre chose qu'un léger trouble dans le liquide. Ces quelques instants d'amour passés, les sexes se séparent et abandonnent les eaux qui n'ont, dans le fait, servi qu'à conduire à sa destination la semence du mÀle. La femelle fécondée va cacher sa grossesse dans sa demeure obscure. U est à présumer que l'accouplement a lieu de la même manière chez la Salamandre tachetée; bien que, comme nous le verrons, le nombre des germes qui se développent et l'état des petits, lors de leur mise au monde, ne soient pas du tout semblables dans les deux espèces.

Les amours des Salamandres aquatiques (.Tritons) ont été, à leur tour, bien décrites et admirablement figurées par Rusconi *. Les jeux amoureux et les curieuses simagrées des Tritons, beaucoup plus faciles à surprendre que

^ Sehreiben, Ueber die specifiache Venchiedenheit des gefieckten md des echwanen Erd-Sahmanden, oder Molches nnd der hôchst merinrftrdigcD, gaai eigeiiUitkmUelien Fortpflanmngsweise des letHern, lais, 1888, p. 537.

* Bnseoni, Amonrs des Sftlanuuidres aquatiques, 1828.

454 FAUNR DES TERTÈBRÊS.

le rapide accouplement des Salamandres, ont été, dnrestt^ depuis lors observés, un pen par tout le monde. Le m&le poursuit la femelle pour la décider à s'arrêter et à bien vouloir le regarder jouer sa pantomime; puis, se plaçant d'abord en face d'elle, comme 'pour l'empêcher de s'échapper, il commence, la gorge gonflée, à agiter de droite et de gauche sa large queue, en même temps qu'il fait ondoyer agréablement sa crête dorsale. Peu à peu, convaincu de ses succès, il se rapproche de la femelle par le côté, pour lui faire partager les sentiments voluptueux que produisent sur lui les courants d'eau qu'il envoie contre ses flancs en frappant de la queue. On le voit aloi^s, les valves anales fortement tuméfiées, tantôt battant l'eau contre ses flancs d'un mouvement très-rapide du bout de la queue seulement, et se rapprochant souvent de la femelle pour la faire participer à cette sensation, tantôt lançant subitement un gi*and coup de ce membre à sa compagne, qui. presque immobile, paraît dans une complète impassibilité. Enfin, lorsque par le moyen de semblables chatouillement n. répétés pendant plusieurs heures, quelquefois même durant deux ou trois jours, les deux individus sont arrivés au paroxisme de Tamour, le mâle, se mettant vohmtiei-s trê^près de la femelle, émet par Tanus sa laitance, qui trouble l'eau chargée de la conduire à sa destination, pendant que son épouse semble plongée dans une sorte d'extase * . Non-seulement, l'eau sert de véhicule, comme Favait

^ J^ai vu, pIuKiouni fois, un oiàlr isoh* dans un Inical, bVxritcr to4i( neul par des battomcnU de Textrémité de la queue, et émettre, tann t« moins de son esfièce, sa laitance dans le liquide. J*ai tu, quelquefois aa»i. des mâles d^une espèce faire, assez assidûment, la cour à des femelle» dVspèces voiHÎnei» enforinroH avor eux. sans que j*aie pourtant pu ronstater ju84|u*iri, dansée ca». une véritable fécondation de coh deniii're«.

DHODÊLKS. iM

supposé DumérilV pour conduire la semence jusqu'aux œufs, de la même manière que l'air porte le pollen aux stigmates des fleurs femelles ; mais encore cette fécondation de l'œuf doit avoir, fort souvent, lieu dans l'intérieur même du corps du Triton, ainsi que le feraient croire la découverte de zoospennes dans l'oviducte de quelques femelles *, et l'émission d'œufs féconds par des femelles captives et séparées du mâle.

Bientôt après raccouplemeut, la femelle de Triton commence à pondre. Les œufs, émis à plusieurs reprises et généralement bien moins nombreux que ceux de la majorité de nos Anoures, sont alors pondus^ suivant les cir- (ronstances, de diverses manières. Let plus ordinairement, la mère les pose, par petits groupes, sur les feuilles de végétaux aquatiques qu'elle pince entre ses pattes postérieures et où ils adhèrent par le mucus (|ui les enveloppe, i^elquefois, à défaut d'un appui, ils sont laissés libres, isolés ou réunis en un cordon d'un à deux pouces, dans le liquide dont ils ne tardent pas à gagner le fond. Les choses se passent, chez les Salamandres, d'une tout autre façon. Pour resjHîco maculée qui, comme la noire, a quitté l'eau de suite après l'accouplement , le premier développement des larves se fait dans Tintérienr du corps, où celles-ci sont séparément enveloppées dans un sac membraneux *. Puis, la mère vient se replonger dans W liquide, pour y déposer ses

* Duinêril et Bibroti, Kr|>ét peu. IX, p. 14.

• Leydif^f Anat. liistol. Untcreiich. ttber Fisrho iind Kept., Iti53.

' La durée de ce développement interne, chez la Salamandre maculée, M*mble varier assez avec les circonstances. Brehm (Thierleben, V,p. 414) raconte, entre autres, qu'une femelle mit au monde des œufs prêts à éclore, après avoir été séparée du mAle depuis cinq mois, temps qui suffît le plus souvent aux têtard» pour terminer leur» métamorphoses, depuis la ponte.

petits, an nombre de 30 à 40 en moyenne, lorsque cens-ci ont acquis la forme de têtards à quatre pattes et à large quene comprimée; de telle sorte qne ces jeunes Safaunan* dres, pourvues de grandes branchies, termineront leurs métamorphoses, comme des Tritons et dans le même élément * (Voyez, plus loin, à la description de la Sol, maculasa). Chez la Salamandre noire, les choses se passent encore tout autrement. La femelle, qui a été fécondée, ne retourne plus à l'eau ; le fœtus passe successivement, dans le ventre de sa mère, par tous les états larvaires, et ne vient au monde que lorsqu'il a terminé ses métamorphoses, de manière à pouvoir vivre, comme ses parents, sur terrain sec. Les deux seuls petits que cette espèce met au monde grandissent libres, chacun dans une des matrices où ils respirent au moyen de grandes branchies, et où ils se nourrissent aux dépens de leurs frères et sœurs * . Après avoir été de vrais Tritons, susceptibles de vivre dans l'eau % ainsi que pourvus d'une queue comprimée et à

^ De U Footaîoe (Faune du Loxembourg, Reptiles, p. 42) nppotu une observation de M. de Prémorel, qui aurait vu plusieurs Salamandre» maculées déposant leurs œufs sur le dos d*un Crapaud. Ces germes étant •olidement fixés sur la peau de TAnoure, M. de Prémorel supposa qoe le Crapaud devait servir de pâture aux jeunes Salamandres. Ce fait curieux demanderait à être confirmé par de nouvelles observations, car il dévoilerait à la fois une oviparité possible de cette espèce généralement ovovivipare et un cas de parasitisme intéressant.

' Nous verrons, en effet, plus loin, comment, des quelques œnh de»* cendus dans les matrices, deux d'entre eux se développent d'abord dan» chacune de ces poches; puis comment, ensuite, Pun de ces deux fœlns, qui croissent aux dépens des œu£i non développés, finit par remportar sur l'autre et l'absorber aussi pour demeurer seul maître de la place.

* Un de ces fœtus de la Salamandre noire que je sortis du ventre de s» mire et plongeai dans l'eau, au moment où, pourvu de grandes branchies, U ressemblait tout à fait à une larve de Triton, vécut, en effet, pendef 86 heures dans le liquide, nageant et plongeant exactement comme toit antre têtard d'Urodèle. Ce petit animal, transporté subitement dans de»

IIHODÈLKS. 457

large nageoire, ils naissent sur terre à Tétat de véritables Salamandres parfaites, et mesurant déjà un tiers de la taille de leur mère (Voyez, pins loin, à la description de la Soi. atra).

Les parents, qui ont terminé leurs amours et satisfait aux besoins de leur reproduction, se préoccupent, en général, assez peu de leur progéniture. Toutefois, il semble que la Salamandre noire soit un peu plus soucieuse des premiers pas de ses deux rejetons: car ceux-ci vivront avec elle, dans la même retraite souterraine, jusqu'à ce qu'ils puissent abandonner la demeure paternelle ot chercher fortune ailleurs.

Malgré les importantes différences que nons venons de signaler dans le mode de parturition de nos Urodèles, nous devons remarquer, cependant, que la série des métamorphoses est à peu près toujours la même. L'œuf, qu'il soit livré à l'eau ou qu'il se développe plus ou moins dans l'intérieur du corps, ne s'en transformera pas moins, d'abord en têtard, puis en animal parfait, en suivant des phases, sur bien des points, semblables à celles que nous avons déjà observées chez les Anoures.

La tache germinative s'étend et se sillonne, en prenant la forme d'un croissant qui embrasse la sphère vitelline et chez lequel on reconnaît bientôt le développement simultané d'une tète et d'une queue. Cet embryon augmente rapidement, de manière qu'au bout de peu de jours, il fait éclater l'enveloppe de Tœuf, se dégage de la glu protectrice, et devient libre dans l'can; non plus avec l'aspect d'un clou à grosse tète, comme le têtard d'Anoure, mais

conditioiw pour lui tout à fait «normales, paraissait respirer parfaitement à l'aide de ses rameaux branchiaux, et ne succomba, je pense, qu'au manque de nourriture (voyez, plus loin, à la description de la Soi, atra).

avec des formes allongées, rappelant plutôt celles de trèsjeunes Poissons. Les trois grands rameaux branchiaux, qui flottent de chaque côté de la tête de ce petit Urodèle, demeureront extérieurs et persisteront jusqu'au moment où, les poumons venant les remplacer, ils se résorberont peu à peu, en même temps que les larges nageoires caudales et dorsales *. J'ai déjà dit, plus haut, que les pattes antérieures paraissent les premières. Cependant, je tiens à revenir sur ce fait, qui établit une différence importante entre la croissance des Anoures et celle de nos Urodèles, pour signaler conmient, jus(iue chez le fœtus, encore trèsminime, de la Salamandre noire, nous voyons les membres de devant se former les premiers, bien que cette larve, (fui se transforme entièrement dans le ventre de sa mère, ne soit pas appelée, comme d'autres, à se servir de ses mains pour s'accrocher contre les corps submergés avec elle.

Les têtards d'Urodèles se nourrissent, comme ceux des Anoures, soit en absorbant des débris végétaux ou de petits animalcules aquatiques, soit en se fixant contre des corps animaux qu'ils rongent et sucent, à l'aide de leur bec temporaire. Leur dentition est alors, comme nous le décrirons plus bas, assez différente de celle des adultes.

En général, (luatre à cinq mois suffisent pour la transformation complète dos larves d'un Triton ; mais, ainsi que nous Talions voir, cette durée est sujette à varier énor-

* Nous verrons, plus loin, que quelques jeunes Tritons abandonnent parfois les eaux avant que leurs branchies soient entièrement résorbées ; ou que, par suite du dessèchement prématuré d'une mare, ces jeunes animaux sont laissés quelquefois à sec, avant leur transformation complète, sans continuer pour cela, de vivre et de grandir, par le fait d'une prompte accommodation aux conditions du nouveau milieu.

L'on peut distinguer souvent, pendant quelques temps encore, chez l'individu parfait, les traces de la récente flétrissure des branchies.

IIR0DÈLE8. i59

mément chez les Urodèles, non-senlement normalement d'espèce à espèce, mais encore exceptionnellement , chez une même forme, suivant les circonstances et les conditions pins ou moins favorables.

Ainsi, les larves du Triton alpe^ris^ surprises dans les eaux par le retour des frimas, avant la résorption de leurs branchies, demeurent parfois, grandissant et se développant sous cet état, dans les petits lacs alpins, jusqu'à ce que les chaleui-s d'une nouvelle année viennent leur permettre do terminer leur transformation (Voyez, plus loin, à la description du Triton alpestris).

Elles font, sur tuî point, un intéressant parallèle avec le fœtus delà Salamandre noire de nos Alpes, qui, bien que formé déjà dans le courant de l'été, ne naîtra cependant qu'au printemps suivant, et devra passer ainsi tout l'hiver, et près de onze mois, à se développer lentement dans le ventre de sa mèn* (Voyez Soi. atra).

De Filippi ' ayant reconnu, chez des larves de Triton alpestre hivemées, un développement des organes de la génération assez parfait pour faire supposer la possibilité d'une repro(hicti(m rhez ces animaux encore pourvus de branchies, on ne peut s'empêcher de faire un curieux rapprochenuuit entre cette obsenation et le résultat des études de Dmuéril ' sur les Axolotls. Il semble, en effet, que l'on doive voir là une nouvelle preuve à l'appui de l'opinion que cet l^rodèle mexicain, qui se reproduit dans l'eau

' F. do Filippi, Siilla larva dol Triton alpentrùt; Archivio \}eT la Zo<lo|na, etc. Dec. 1801, p. 206.

' A. Duméril, Observations Kur la reproduction,, dans la ménagerie des Reptiles du Mu9euni d'bistoire naturelle, des Axolotls, liatraciens Urodèles à branchies extérieures, du Mexique; sur leur développement et sur leurs métamorphoses: Nouvclh's Archives du Muséum, t. IT, 1866, p. 205-292, pi. 10.

460 PAUNE DE8 VERTÈBRES.

porteur de branchies externes, et qui perd quelquefois complètement ces organes de respiration aquatique, pour mener alors une existence plutôt terrestre, ne soit peofcétre que la larve de quelque grande Salamandre, fort lente à se développer, ou ne se transformant qu^à la faveur de certaines conditions particulières.

J'expliquerai, plus loin, comment la rencontre sur terre de très-petits individus du Triton alpestre, vers la fin dn printemps, a fait naître en moi l'idée d'un mode particulier de parturition chez cette espèce, dans des conditions anormales et contraires à celles que nous avons observées jusqu'ici. Il semble possible que le Triton en question puisse, au besoin, mettre au monde, dans les Alpes, des petits vivants ou des œufs déjà assez développés, lorsque l'eau vient à manquer dans le voisinage de sa retraite hivernale. Il y aurait nécessairement abouchement des ouvertures cloacales, dans ce cas d'accouplement terrestre, et l'humidité de quelque trou sous la mousse devrait suffire à une transformation rapide des lances (Voyez à la description du Triton alpestris).

Disons maintenant quelques mots d'un fait intéressant qui, bien que plutôt du domaine de la physiologie, ne se lie pas moins intimement, comme je vais le montrer, à l'étude du genre de vie de nos Urodèles; je veux parler de la recroissance des membres et d'autres parties du corps chez ces Batraciens. La plupart des auteurs qui se sont occupés de cette question ont, il est vrai, opéré artificiellement la mutilation des membres dont ils voulaient observer la reproduction; mais, on n'a pas oublié ce que nous avons dit, plus haut, à propos du Sonneur (Voy. p. 373

URODBLES. 461

et note 1), sur Tamputation des extrémités des Tritons, dans des conditions naturelles, par de petits MoUnsqnes bivalves du genre Oifdas.

Les Tritons sont, en effet, très-souvent, comme je Tai dit, pinces, aux pattes antérieures ou postérieures, par de petites Cyclades, plus particulièrement la Qfdas comea, qui s'attachent à leurs extrémités, lorsqu'en marchant lentement sur la vase, au fond des eaux, ils viennent à mettre imprudemment la main ou le pied dans ce piège naturel ouvert sous leurs pas. Ils cherchent, pendant quelques instants, à secouer cet embarrassant parasite; mais, voyant bientôt l'inutilité de leurs efforts, ils s'habituent très-vite à cette augmentation de poids, qui ne parait pas, du reste, les faire le moins du monde souffrir. U m'est ainsi plusieurs fois aiTivé de conserver dans mes bocaux des Tritons qui, avec une Cyclade à chaque patte, jouaient des castagnettes contre les parois du vase. Le Bivalve ne lâchant prise que lorsque la partie, fortement pincée, est coupée et détruite par l'anét de la circulation, l'on rencontre souvent, dans l'eau, des Tritons privés d'un ou de plusieui*s doigts, ou même d'une main ou d'un pied. Ces membres, ainsi mutilés, repousseront d'autant plus vite que l'animal se trouvera dans de meilleures conditions. Le froid, aussi bien que le défaut d'une nourriture suffisante, ralentissent, en effet, considérablement la régénération des parties enlevées ; tandis que la chaleur et la richesse de l'alimentation activent au contraire ce développement.

Depuis les expériences nombreuses et variées de l'abbé 8pallanzani ' , bien des naturalistes et des physiologistes

* 8pail>ni>ni, Prodromo di an^ opéra da imprimeni sopra le riproduxioiii animali, 1768.

462 FAUNK DUS VeHTèbUKS.

se sont occupés de la question intéressante de la reproduction des parties amputées, chez les Batraciens et chez bon nombre d^autres animaux d'ordres inférieurs.

Un bref exposé des résultats obtenus sur la Salamandre aquatique (Triton cristittus) par notre illustre compatriott; Charles Bonnet ', dans le siècle passé, suffira à nous faire comprendre la puissance de la force réparatrice de l'organisme chez ces animaux, et nous fera, en même temps, mieux saisir l'intérêt de quelques recherches plus récentes que nous signalerons rapidement.

Bonueta vu se reproduire, chez le Triton, non-seulement des tronçons de queue et des doigts, mais encore des membres entiers et même un œil. Il a réussi à constater la recroissance, jusqu'à huit fois, de la même patte amputée; toutefois, il semble ressortir de ces expérience> répétées que la reproduction des parties trop souvent a|)pelées à re])ousser, tinit par devenir plus ou moins anormale ou monstinieuse. La direction de la section parait avoir aussi une assez grande mfluence sur la régularité de la reproduction. Ainsi : une patte coupée transversalemait repoussera d'ordinaire avec un nombre noimal de doigts ou d'orteils, régulièrement placés; tandis que la patte tranchée longitudinalement ou obliquement se reiormera plus difticilement, en présentant souvent, tantôt des variantes dans le nombre et la position des extrémités digitales, tantôt des soudures ou des greffes par approche de rc;s dernières.

Le tenqMi nécessaire pour la régénération d'un membre varie, comme je l'ai dit, beaucoup avec les conditions plus

* Ch. Bonnet, Sur la reproduction des membreu de la Halanundrp aquatique (Œuvres d'Hist. Nat. et de Phil. t. V. part. I, 1781).

ITRODÈLKS. 463

on moins favorables; cependant, il semble quUI suffise, saivant les cas, de six à huit ou dix mois pour la reproduction, à peu près parfaite, de la peau, des muscles^ des os et même des vaisseaux et des filets nerveux dans les parties retranchées d'une patte ou d'une queue.

La surface de section d'un membre ne présente d'abord, pendant quelque temps, aucune trace de renouvellement et rien de particulier, si ce n'est parfois une moisissure cotonneuse qui, en s'établissant sur la plaie, où elle engendre souvent la gangrène , retarde ainsi plus ou moins le nouveau développement. Toutefois, après un temps variable de trois à cinq ou six semaines, un petit mamelon transparent apparaît sur le point de section. Peu à peu, cette sorte de bourgeon s'allonge et se subdivise pour montrer d'abord la formation de deux premiers doigts en miniature. Ce nouveau membre, qui prend de jour en jour plus d'extension et de mobilité, conserve longtemps une demitransparence, et ce n'est même que lorsque toutes les extrémités se sont développées et ont repris leur activité, qu'il acquiert peu à peu une pigmentation et une coloration analogue à celle des parties correspondantes non retranchées. Bonnet fait remarquer qu'une queue coupée trop près de la racine ne repousse pas, et que l'animal succombe souvent à la suite de cette opération *. Par contre, il a toujours vu une patte coupée pendant sa recroissance, pousser à nouveau un bourgeon et reproduire la partie perdue. Le même observateur a constaté que des membres désarticulés rentrent très-vite dans leur position et reprennent rapidement leurs fonctions normales.

^ Il me semble probable que la régénération de la queue entière e^t alors empêchée principalement |)ar F affaiblissement de Tanimal après une forte perte de sang.

464 FAUiNIC DES VKHTKBRES.

Enfin, dans une dernière expérience, Bonnet a va l'œil d'un Triton, qu'il avait arraché, se reformer parfiiitement, et ce nouvel organe prendre, après quatorze mois, une ressemblance complète avec Fœil resté intact.

Nous avons dit que plusieurs physiologistes ont fait aussi, dans notre siè(*le, de semblables recherches sur les Batraciens; je me bornerai, toutefois, à enregistrer les principaux résultats auxquels sont arrivés quelques-uns de ces opérateurs. Je ne parlerai pas des nouvelles observations qui ont été publiées sur la régénération des membres de nos Salamandridés ; qu'il me suffise d'ajouter, à ce propos, que l'on a réussi <\ reproduire chez des Tritons, non-seulement la mâchoire inférieui*e, mais encore, jusqu'à un certain point, une portion importante de la tète '.

Les essais faits sur les Urodèles ont été tentés également sur les Anoures, et plusieurs expériences ont prouvé que, si les Batraciens sans queue ne sont pas, à l'état iidulte, aptes à reproduire les parties qui leur sont enlevées, leurs larves sont au contraire, sous ce rapport, tout à ùÀt semblables, durant leur premier développement, à divers Salamandridés, et plus particulièrement à nos Tritons.

* Voyex : De 8iebold, Obtwnalioues qusdam de Salamandris et Trilonihus. Féruss. Bull. t. XXVI, 1881, cap. IV. — Todd, On the Process of Reproduction of the Memberâ of the Aquatic Salamander (Quaterly Journal of the Royal Inst. 1824, t. XVI). — Dam. et Bib., Krpét. ghi. t. 1.

Duméril raconte, loc. cit. p. 209, qu'ayant emporté, avec des ciseaa]i, les trois quarts de la tête d'un Triton marbré, il vit un travail de cira> trisation et de reproduction s'opérer pendant trois mois; mais que, le» ouvertures respiratoires et alimentaires ayant été bouchées dans cette régénération, l'animal succomba enfin des suites de la privation proloBfc* d'air et de nourriture.

URODÉLES. 465

Owen * rapporte les résultats de quelques expériences (lu D' Gttnther, qui vit repousser, chez des têtards de Grenouilles et de Sonneurs, non-seulement la queue, comme Tâvait déjà observé Spallanzani au siècle passé, mais encore les membres postérieurs, s'il avait eu soin de les t]*ancher très- vite après leur apparition * . Une queue coupée se reproduisit, par exemple, complètement, avant le moment où son absorption devait normalement commencer; mais elle demeura, il est vrai, transparente et incolore*.

Vulpian alla plus loin encore , et montra comment des embryons de Grenouilles, décapités peu après la sortie de l'œuf, avaient non-seulement continué à grandir, mais encore reformé, en avant de leur corps, un moignon céphalique assez volumineux*. Malheureusement ces larves périrent forcément, faute de pouvoir prendre de la nourriture.

Enfin, ce même deniier auteur ' nous apprend encore un fait au moins aussi curieux, celui de la persistance de la vie et de la croissance dans la queue séparée du têtard '.

* Owen, Anatomy and Physiology of Vertébrales, vol. I, 1866, p. 566 et 567.

' L'auteur fait observer que pour voir repousser un membre de têtard d\\noure, il faut opérer la larve lorsqu'elle n*a que deux lignes de long. (Il entend probablement deux lignes de tronc, car autrement les pattes sont rarement développées à un âge aussi peu avancé.)

' Des larves, de 14 à 20 jours, n'ont pas survécu longtemps à la section totale de la queue, opérée par le D' Gûnther ; probablement parce qu'elles ne pouvaient plus se procurer assez facilement leur nourriture.

* Vulpian, Développement des embryons de Grenouille, après Tablation de la tête (Comptes rendus de la Soc. de Biologie, 3"« série, III, 1862, p. 220).

^ Vulpian, Note sur les phénomènes qui se passent dans la queue de très- jeunes embryons de Grenouille, lorsqu'on l'a détachée du corps (Soc. de Biol. 2"^ série, V, 1859, p. 81).

* La queue coupée perd le mouvement, tombe au fond du vase et meurt très-vite, si elle provient d'un têtard déjà trop gros.

466 FAUNK DKS VERTÊRHKS.

Ce membre, ainsi isolé, contiime, en eflfet, a se développer et même à bourgeonner sur la tranche de section, s'il a été enlevé à une larve très-jeune ' . Une queue a pu ainsi vivre seule, pendant dix-huit jours, en croissant et conservant son mouvement * .

Je n'ai parlé ici des recherches faites sui* les lanes d'Anoures que pour faire mieux saisir, par la comparaison, soit le parallèle intéressant qui existe entre les l'rodèles parfaits et les Anoures durant leur premier état larvaire ; soit l'espèce de niveau qu'un même développement de cette force reproductrice ou végétative, qui semble rapprocher un peu certains animaux des végétaux, parait établir, à des âges divers, chez des êtres placés sur des degrés très-diiférents de l'échelle animale *.

Voyons encore, en peu de mots, ce qui a trait à la variabilité de nos Urodèles, quant aux formes et aux couleurs.

J'ai déjà parlé, à plusieurs rqnûses, des différences frappantes qui se manifestent dans le développement des crêtes dorsales et des membranes natatoires caudales ou pédiales, soit entre mâles et femelles ou entre jeunes et

^ Si 1*011 applique ruiic coiitre Taulrr les suHaoes de bectioiiM de d<*u\ tronçons de queues de très-jeunes têtards, on ^oit souvent ces membres m» souder ensemble, lors du bourgeonnement, et continuer à vivre ainsi, a»bez longtemps, d*une existence commune, en se mouvant et se déplaçaot dans le liquide.

' Vulpian fait observer que la queue des larves d' Urodèles con^en-e moins de vitalité que celle des têtards (PAnoures, par le fait de son extrême délicatesse.

' Certaines observations du D** Simpson semblent établir que le f<rtu4 humain peut aussi, à un certain point de son dévelopi>ement pour ainM dire larvaire, reproduire un de ses membres qui aurait été spontanément retranché. Voyez, ('arpenter, Principles of comparative Physiologv, l.<V4.

URODÈLES. 46?

adultes^ soit chez le même individu, suivant les saisons, et selon quïl vit sur terre et dans les eaux. Je ne m'arrêterai donc pas sur les modifications qui s'opèrent d'une manière régulière et constante dans l'extension de beaucoup de parties que j'aurai à étudier à propos de chaque espèce; signalons plutôt quelques variétés locales et quelques modifications plus particulières.

Les mêmes conditions, qui président d'ordinaire aux variations régulières, peuvent aussi, par une exagération ou une persistance anormale de leur influence, amener des cas exceptionnels et troubler, jusqu'à un certain point, l'ordre naturel des choses. J'entends parler des effets, souvent parallèles, de l'habitat prolongé sur terre ou dans les eaux, ainsi que de la température basse ou élevée de l'air et surtout du liquide; abstraction faite de Talimentaticm plus ou moins abondante, que nous avons vu activer ou ralentir toujours les divers développements.

J'ai souvent trouvé, dans les régions élevées de nos Alpes, des mâles adultes du Triton alpestris entièrement dépourvus de crête dorsale, à l'époque des amours, et porteurs, même alors, d'une queue comparativement peu haute et peu comprimée \ Or, je ne puis attribuer cette dififéreuce frappante, dans la livrée de noces de cette espèce, qu'aux conditions anormales, et presque exclusivement terrestres, dans lesquelles ces individus avaient été, p<ar hasard, contraints de vivre'. En effet, ce Triton, qui hiverne de préférence sur terre, ne peut, suivant les lo-

' V. Fatio, Reptiles et Batraciens de la Haute- Engadine (Arch. des Se. Phy«. et Nat. XXI, nov. 1864, p. 278).

' Ces mâles entièrement dépourvus de crête sont comparativement rares, car l'on trouve, dans des conditions favorables, même jusqu'à de Krandes hauteurs sur les Alpes, beaucoup de mâles qui portent, comme ceux de la plaine, cette membrane dorso-caudale de la livrée de noces.

calités et les circonstances, trouver quelquefois, dans les Alpes, que bien avant dans la belle saison une mare libre où pourvoir rapidement à sa reproduction '. Le séjour dans l'eau et, par le fait, les appendices ornementaux étant singulièrement écourtés, le mâle adulte se trouve ainsi dépouillé des privilèges de son sexe et de son âge.

J'ai également remarqué que la haute crête dentelée du IViton cristattis mâle est toujours beaucoup moins développée chez les individus qui vivent dans des eaux pures et froides que chez ceux qui habitent, par contre, des eaux troubles et comparativement chaudes. Du reste, le jeune Triton, qui passe ses premières années sur le soi, ne présente jamais ni crête, ni nageoire caudale avant d'avoir séjourné quelque temps dans une mare.

En dehors de ces premières modifications extérieures, il en existe encore plusieurs autres, dans les formes et les i-apports de proportions de bien des parties, chez les individus d'une même espèce. Beaucoup d'entre elles semblent purement accidentelles; cependant, il arrive quelquefois que l'une ou l'autre s'accentue ou persiste sous Tiniluence de certaines conditions. C'est ainsi que nous constaterons, dans les descriptions des Triton cristatus et T. Motus ^ des formes différentes de la tête et de quelques autres parties, chez les représentants de l'espèce, au nord et au sud des Alpes, à Genève ou à Bâle et à Lugano.

^ Les œufs peuvent c^tre ainsi pondus, dans les Alpes, dans deux conditions très-différentes. Tantôt, ils seront confiés à des flaques temporaire» peu profondes, résultant de la fonte des neiges et rapidement réchauffées par l'insolation, et alors ils se développeront très-rapidement ou périront, an contraire, misa sec, avant le temps, par ladcssication de la mare ; tantôt, ils seront abandonnés dans des bassins plus vastes, plus profonds, et ])ar conséquent plus froids mais plus durables, et les larves grandiront tW'â- lentement, hiverneront même quelquefois, comme nous l'avons va.

URODÈLES. 4()1)

Mais je ne veux pas relever ici uu grand nombre de variétés décrites plus basset j'ai hâte d'arriver à l'examen des tégaments, qui doit nous amener à l'étude de la coloration, et nous permettre ainsi de terminer ces quelques données générales.

La peau des Urodèles caducibranches, et plus particulièrement des Tritons, est plus ou moins lisse ou ragueuse, suivant que l'animal est, depuis plus ou moins longtemps, dans les eaux ou sur le sol. C'est pour cette raison, par exemple, que les Tritons alpestres sont, en général, moins lisses dans les Alpes que dans la plaine, et que les sujets privés de crête, dont nous avons parlé, sont en particulier tout couverts d'aspérités * .

Examinons maintenant séparément, au point de vue de la coloration, le derme et l'épiderme. Ce n'est pas, il est ^Tai, dans la fine couche transparente de cellules plates et polygonales de ce dernier que résident les éléments de la couleur et de la mutabilité; mais, les nombreux renouvellements de cette surpeau ne sont pas sans influence sur l'éclat de la livrée, en ce sens que celle-ci parait toujours plus brillante de suite après la perte d'une vieille tunique que, plus taixl, avant une mue prochaine.

Les Urodèles muent, ou changent d'épiderme, un grand nombre de fois chaque année, mais généralement mohis souvent sur terre que dans les eaux *.

L'épiderme se soulève d'abord un peu sur les faces dorsales de l'animal, de manière à laisser pénétrer l'eau qui

^ N'est-ce pas peut-être aussi, en grande partie, à son habitat supérieur que le Triton Pyrenœus de Duméril doit la rugosité toute particulière de ses téguments.

' Bonnet (loc. cit.) a ru un Triton captif muer onze fois entre le 14 juillet et le 7 septembre.

doit aider à le détacher sur les antres parties dn corps. Puis, on voit cette fine membrane, qui se fend en premier lieu sur la tête, se rouler en arrière et se séparer successivement des membres, du tronc et, enfin, de la queue. Mais, ce n'est pas d'elle-même et sans eflforts que cette vieille défroque finit par s'en aller. Bien qu'elle tombe quelquefois par lambeaux, elle s'enlève cependant le plus souvent entière, et en dessinant parfaitement les formes de l'animal.

Le Triton doit se livrer parfois, dans les mares, à de violents exercices pour se dégager de cette peau qui, comme une gaze, tantôt demeure entortillée autour de son cou, et tantôt paralyse ses mouvements, eu embarrassant ou ses pattes ou sa queue. On le voit alors monter comme un trait vers la surface de l'eau et replonger brusquement, dans l'espoir de laisser derrière lui ce vêtement inutile et gênant. Ou bien, sentant l'inutilité de ces premiers eiforts, il est contraint d'employer le même moyen que les Salamandres sur la terre ; il se faufile avec rage entre les tiges ou les racines des plantes submergées avec lui.

J'ai souvent \u des Tritons avaler, comme les Anoures, tout ou partie de leur épiderme flottant; mais, jamais je ne les ai vus s'aider, comme la Grenouille ou le (Vapaud, de leurs mains ou de leurs pieds pour changer plus rapidement de tunique. Les mues des Trodèles sont, par li& même, toujours plus longues et plus difficiles que celle> des Batraciens sans queue. Il n'est pas rare, entre autres, de voir un Triton ne réussir à dépouiller entièrement sa surpeau qu'au bout de deux ou trois jours d'incessants efforts ; taudis qu'il suffit souvent à un Crapaud de quelque^

URODELES. 47 1

minutes pour opérer, même sur terre, cette complète transformation ' .

De même que chez les Anoures, nous pouvons reconnaître ici deux couches superposées dans l'épaisseur du derme des Urodèles ; une première pigmentée, plus mince et plus superficielle, et une seconde plus profonde, plus épaisse, criblée de cryptes et de papilles, et siège principal des sensations de Tanimal. Malgré leurs structures différentes, ces deux couches sont intimement unies et toujours forcément dépendantes l'une de l'autre. Toutes les impressions perçues par les nombreux filets nerveux de la plus profonde se traduisent à l'extérieur par des mouvements de contraction ou de distension des cellules pigmentaires , en relation constante avec les extrémités nerveuses. Encore ici, nous avons de véritables chromatophores, des cellules foncées, étoilées et contractiles qui couvrent ou découvrent des cellules de fonne plus régulière, plus claires ou plus brillamment colorées *.

* Un observateur très-digiie de foi m'a raconté avoir assisté, il y a quelques années, à la mue d'un Crapaud qui, en moins de trois à quatre minutes, eut complètement dépouillé et ensuite avalé sa défroque ; cela, dans une caisse de bois garnie de sable humide où Ton conservait ce gentil prisonnier.

Le Crapaud se gratta la tête avec le grand doigt de la main, probablement parce que le soulèvement de son épiderme lui procurait des démangeaisons, puis, ayant réussi à déchirer la surpeau sur son front et en arrière, il se mit à tirer rapidement cette fine membrane qui s'enlevait aussi facilement qu'un vêtement. Tenant toujours d'une main le bord de la tunique, il sortit ses bras de leurs manches; puis, après avoir eu la précaution de porter à sa bouche un bout de sa dépouille, de manière à ne pas laisser s'embrouiller cette fine trame déjà trop mûre, il tira lestement ses culottes, comme l'aurait fait une personne. Cette opération terminée, il avala sa vieille chemise, i)our ne pas laisser de traces de son changement de linge.

' Voyez, plus haut, pages 283 et 284, ainsi ((u'à cette dernière page, les notes 1 et 3. Voyez aussi : Leydig, Ueber die Molohe der wiirtemb. Fauna (Archiv fiir Naturg. 18<î7, I, p. 174).

Remarquons, en passant, que le pigment, pour ainsi dire métallique, qui donne à beaucoup de larves d'Anoures et d'Urodèles des reflets dorés, argentés et irisés, perd, suivant les espèces et les conditions, cette faculté, ou se localise sur certaines parties de Fanimal, après le passage à l'état parfait.

Les mêmes circonstances, déjà étudiées à propos des Anoures, ont encore, chez les Urodèles, la même action. Les diverses influences d'obscurité ou de lumière, de froid ou de chaud et d'humidité ou de sécheresse agissent d'une manière toute semblable ' ; si ce u est, toutefois, que ces principaux agents de modifications sont peut-être plus souvent contrariés par les eftets, plus rapides ou plus siM>ntanés, des différentes passions et de la peur^ qui semblent se traduire très- vivement chez les Urodèles, dans Teau surtout. Il suffira, par exemple, d'examiner attentivement un Triton, pour surprendre une série de changements. le> uns plus lents, les autres plus subits, dans les diverse> parties de sa livrée. Tantôt la coloration générale s'assombrira ou s'éclaircira, avec les variations du milieu ambiant; tantôt des ornementations particulières apparaîtront ou disparaîtront, suivant la nature et le degré des impressions internes. Encore ici, ce u est pas tant à la volonté de l'animal qu'à la grande sensibilité nerveuse de sa peau, qui traduit rapidement les impressions intimes ou les sensations externes, que j'attribue la continuelle mutabilité du coloris de ces Batraciens.

Une action plus durable de chaque agent de variabilité entraînera, naturellement, des modifications plus profondes, et formera ainsi des variétés correspondant aux diffé-

* Voyez, plus haut, p. 283 à 28s.

URODÈLES. 473

rences de conditions. C'est, par exemple, pour cette raison que le IViton aipestris soumis, dans les Alpes, à une température comparativement basse, et contraint à \ivre beaucoup dans Fombre, sous quelque abri, ne porte jamais, sur ces hauteurs, une livrée aussi brillante que dans la plaine; nouvelle preuve de l'influence du climat sur le développement des couleurs. La forme, plus spécialement alpestre, qui a les téguments rugueux et chez laquelle le mâle est dépourvu de crête, est, en particulier, le plus souvent, d'un brun foncé ou noire, sur toutes les faces supérieures et latérales (Voy. PI. III, sur terre, en haut et à gauche).

J'ai dit que l'inanition, qui dépouille un Triton au point de le faire ressembler parfois à une petite Salamandre, détruit aussi peu à peu toute sa coloration. Les cellules pigmentaires disparaissent faute d'aliment , et la chlorose amène assez vite, chez certaines espèces, un albinisme plus ou moins complet ' (Voyez, à ce propos, les descriptions des Triton lobatus et des T. palmatus : ainsi que le petit individu représenté sur terre, au haut de la planche IVJ.

Deux mots, enfin, des caractères que nous allons être appelés à employer.

Le crâne de nos Urodèles caducibranches, Salamandres et Tritons, porté sur deux corps condyles occipitaux, varie notablement dans les formes et les proportions ; non-seulement d'un genre à l'autre, mais encore d'espèce à espèce, et même chez différents individus, dans une seule de ces dernières. Les diverses pièces osseuses, qui composent la boite céplialique, bien

' La piipiUe devient même rougeâtre.

474 FAINK DES VERTKHHÈS.

que plus ou moins distinctes, sont cependant, souvent, assez intimement unies pour former sur la tête une sorte de bouclier plus ou moins compact, bombé, déprimé ou encore comprimé, et percé, en avant, comme en arrière sur les côtes, de trous arrondis, pour les narines et les oreilles. Le maxillaire supérieur est rarement prolongé en arrière jusqu'à la base du crâne ; de manière que le globe de l'œil n'est, la plupart du temps, pas en réalité appuyé à sa partie postéro-inférieure. L'on pourrait même, en faisant abstraction du degré d'ossification des diverses pièces osseuses et de leurs sutures, déterminer approximativement l'âge d'un Triton, par le seul examen du développement des branches latérales de cet os, qui, d'abord très-courtes chez la larve de ces Salamandridés, semblent s'étendre de plus en plus, chez l'adulte. Un examen plus circonstancié du crâne des diverses espèces nous montrerait, après cela, des développements souvent très-différents de plusieurs des parties constituantes, de cet ensemble. Pour éviter de répéter des détails dont la place est plutôt dans mes descriptions, je ne signalerai, ici, que quelques-unes de ces modifications principales. Ainsi, remarquons l'extension très-variable des apophyses susorbUaires, qui, nulles chez les Salamandres, s'étendent de plus en plus, chez les Tritons, jusqu'à venir rejoindre l'os tympanique, en formant une arcade fronto-temporale complète, comme chez notre T. palnuitiis^ et ainsi que cela se voit chez la Glossoliga Poireti, Comparons aussi les formes plus ou moins arrondies ou carrées de la partie antérieure ou faciale des différentes têtes, ainsi que les formes, par contre, plus ou moins déprimées ou comprimées des parties médianes et postérieures de la boîte céphalique. Enfin, observons encore les différentes facettes, les arêtes, les sillons ou les dépressions linéaires qui se dessinent plus ou moins sur le crâne de chaque espèce (Voy. PI. V, fig. 15, 16, 18 et 19). De petites df^nts coniques, d'ordinaire bilobées à l'extrémité, légèrement recourbées et volontiers penchées en dedans, sont disposées, en deux ou plusieurs rangs, sur les bords internes des maxillaires et sur diverses pièces osseuses du plancher de la bouche '.

* Leydig: Ueber die Molche der wurtemb. Pauna (Archiv fur Naturg. 1867, I), p. 165-1G7, a, le premier, bien étudié les formes et le développement des dents de nos Urodèles.

fliODELKS. 475

Les unes comme les autres semblent n^avoir d^autre but que de i^tenir la proie, et ne servir nullement à la mastication. Les dents palatines peuvent affecter, chez les Salamandridés, des dispositions assez différentes, sur lesquelles Gray * s'est basé pour partager les Caducibranches en trois familles. Elles seront réparties en groupes distincts, sur le vomer en avant et sur le sphénoïde en arrière, comme chez le Geotriton et le BoHUh f/lossa^ par exemple, ou sur l'un ou l'autre de ces os seulement, comme chez les Onychodadylus et Tlethodonta ; ou bien encore elles seront distribuées sur deux lignes longitudinales convergeant quelquefois en arrière, comme chez les Ellipsoglossa ; le plus souvent, rapprochées en avant, en forme d'U ou de V renversé, ainsi que c'est le cas pour nos deux genres indigènes et plusieurs autres. Les deux branches, plus ou moins convergentes, de ce grand V ou U denté, qui prend naissance entre les orifices nasaux intemes, sont à peu près droites chez nos Tritons, tandis qu'elles sont, par contre, plus ou moins infléchies ou curvilignes chez nos Salamandres. Ces lignes osseuses et saillantes de petites dents rmuro-palatines sont généralement fixées au crâne, dans leur moitié antérieure ; mais leurs extrémités postérieures, qui s'étendent souvent jusque sur les côtés du sphénoïde, sont, chez beaucoup d'espèces, simplement attachées dans la muqueuse buccale. N'oublions pas de signaler que le système de dentition palatine, tel que nous venons de le décrire, est le propre de nos Urodèles, depuis leur passage à l'état parfait seulement, et qu'il est toujours remplacé, chez la larve, ainsi que chez certains Pérennibranches % par des plaques dentées, latérales et séparées, comme chez nos Tritons, ou plus ou moins réunies en arcades transvei*ses, comme chez nos Salamandres, et qui sont disposées de chaque côté de la partie antérieure du palais, probablement en vue de l'ouverture moins grande de la cavité buccale (Voy. PI. V, fig. Ifî et 17).

' (Jray, Catal. of IJrit. Muséum, Batr. Gradieutia, It^ôO.

• A. Duméril a obsené que V Axolotl^ qui porte, tant qu'il y a dvs branchies, des plaques dentées, comme nos larves de Tritons^ prend bien vite, après sa transformation, une simple arcade dentée, palatine et transversale.

476 FAU.NK DES VEHTÉBRÈS.

Les formes de la tête, qui varient naturellement avec chaque Urodèle, selon les développements divers des parties osseuses sous-jacentes, présenteront encore des aspects différents et bien caractéristiques, suivant le degré de développement de certaines parties des téguments eux-mêmes. Ainsi, par exemple, les têtes de nos Salamandres se distingueront toujours nettement de celles de nos Tritons, non-seulement par leur forme plus rai>latie et comparativement plus courte, mais encore par Tabsence des lobes susîahiaux qui recouvrent en partie les côtés de la fente buccale chez ces derniers; probablement dans le but d'empêcher Teau de pénétrer par les angles de la bouche, lorsque ces animaux entr'ouvrent la gueule pour l&cher une bulle d'air respiré.

La langue affecte, chez les Salamandridés, des formes trèsdiverses. Elle sera, non-seulement plus ou moins grande ou développée suivant les genres, mais encore plus ou moins libre sur les côtés, et en arrière ou en avant. Portée quelquefois au sommet d'un étroit pédicule, elle présentera, par exemple, Taspect d'un champignon, comme chez les genres Gvotnton et Bolitoglossa entre autres. Elle est, en particulier, grande, large, et bien dégagée sur les côtés et un peu en arrière, chez no.> Salamandres; tandis qu'elle est petite, subcirculaire ou ellif»tique et dégagée seulement sur les côtés, chez la majorité de nos Tritons.

La bouche, toujours moins largement ouverte que chez Ie> Anoures, comparativement à la longueur du crâne, est cependant plus ou moins profondément fendue, suivant les genres et les formes plus ou moins ramassées de la tête. Ainsi, par exemple, elle s'étend généralement un peu plus loin en arrière de l'œil, chez nos Salamandres que chez nos Tritons.

L'cri/, phicé sur les côtés de la tête, offre des dimensions un peu variables. La pupille, assez contractile, est subcirculaire, avec un prolongement en fente, plus ou moins sensible, i la partie inférieure ; de telle sorte qu'elle peut paraître arrondie ou triangulaire, suivant qu'elle est plus ou moins dilatée.

Les narines^ assez généralement arrondies et de pro|K)rtions variables, sont, suivant les espèces, plus ou moins distantes

LRODÊLES. 477

l'une de l'autre, ainsi que situées plus ou moins près de l'extrémité du museau.

L^orrUlr^ entièrement recouverte par les téguments, ne présente ni tympan visible, ni trace de pavillon externe.

Des }xirotides^ plus ou moins développées, distinguent toujours les Salamandres des Tritons. De grandes glandes saillantes, disposées longitudinalement et franchement délimitées, s'étendent, en effet, depuis le coin postérieur de l'œil, jusque sur les côtés du cou, chez les premières ; tandis que les parties latérales de la tête et du cou sont, au contraire, simplement un peu voûtées chez les seconds. Il est bon, toutefois, de constater, chez les Tritons, les saillies que font, à droite et à gauche du cou, les cornes de l'os hyoïde, plus ou moins prolongées, et soutenant des épaississements glanduleux de la peau qui, sans constituer de véritables parotides, sont cependant, suivant les espècs, plus ou moins apparents.

Les représentants du premier de ces genres se distinguent également de ceux du second, par la présence d'une petite glande triangulaire, sur la partie postérieure du maxillaire supérieur.

Le cou est toujours bien distinct, chez nos Urodèles.

Le trotie, qui affecte généralement des formes allongées et subcylindriques, est toujours notablement plus long et plus gros chez les femelles que chez les mâles ; il est aussi généralement un peu plus aplati sous le ventre, chez les Tritons que chez les Salamandres. Enfin, il porte, suivant les espèces et les sexes, ainsique selon les époques et les saisons, des développements cutanés variés, sur le dos et les côtés. Ainsi, nous constaterons une extension et des formes variables des crêtes dorsales, droites ou dentelées, de nos divers Tritons, et nous verrons comment le mâle du Triton paJmatus se distingue, en particulier, de ceux de nos autres espèces, par la forme plus plane de son dos, limité de chaque côté par une saillie longitudinale correspondant aux extrémités des prolongements costaux des apophyses tran s verses des vertèbres, et rappelant, jusqu'à un certain point, les épines latérales du Plenrodehs » (Voy. PI. V. fig. 20 et 21).

' Les côtes, bien développées et acuminées, percent, en effet, les téguments du Pleurodèle et forment, chez lui, comme autant de saillies épineuses, sur les flancs.

478 FAl'NK hKS VEHTKBRKS.

Vapius, disposé en fente longitudinale sous la base de la queue, présente, suivant les sexes, les espèces et les genres, des aspects assez variables. Bien que généralement rehaussé, chez les mâles, sur un fort mamelon, et tout particulièrement tuméfié, ainsi que plus ou moins hérissé de papilles, au printemps, il affecte, cependant, chez les femelles surtout, des formes trèsdifférentes. Ainsi, Tanus d'une femelle de Salamandre ou de (^réotriton ne sera, d'ordinaire, représenté que par une simple fente raplatie au niveau des parties voisines du tronc et de la queue ; tandis que cette même fente anale sera, au contraire, constamment portée sur un mamelon génital de forme variée, chez les Tritons femelles, ou encore ouverte, avec des formes plus circulaires, au sommet d'un cône prolongé, comme chez TEuprocte. Nous aurons donc à faire entrer ces caractères en ligne de compte, et à observer, chez nos Tritons, si le mamelon génital de la femelle, toujours beaucoup plus petit que celui du mâle, est comprimé ou déprimé, ou encore arrondi ou allongé.

La quem^ qui offre tant d'aspects variés chez les divers Salamandridés, est, en même temps, très-importante au point de vue de la caractéristique des genres dont elle traduit pour ainsi dire les mœurs et les allures, et très-trompeuse aussi, précisément à cause des rapports constants qu'elle soutient, dans ses formes, avec les genres de vie si variables, jusque chez une même espèce, selon les conditions et les époques. Nous n'avons, il est vrai, en Suisse, de Salamandridés ni à queue courte et arrondie, comme le Bradifbatf's^ ni à queue très-longue et effilée, comme les Cylitiflrosotna ; mais nos deux seuls genres se différencient cependant nettement par leur extrémité caudale. On sait que la queue des Tritons est toujours plus ou moins comprimée en palette verticale, tandis que c^lle des Salamandres est conique et carrée ou cyclotétragone ; nous avons dit également que ce membre est surmonté et bordé en dessous, chez les premiers, durant leur habitation dans l'eau, par des nageoires membraneuses plus ou moins développées, qui disparaissent par le séjour sur terre et qui font complètement et constamment défaut chez les secondes. C'est principalement la racine de la queue qui, moins soumise a la variabilité des conditions, nous fournira donc les caractères les plus constants. La base de ce membre sera, en effet, tou-

ITHOUÈLES. 479

jours large et plutôt raplatie dans le genre tialamcmdra^ tandis qu'elle sera constamment comprimée et elliptique dans le genre Triton. Elle paraîtra aussi plus ou moins échancrée en dessous, près de Tanus, chez ces derniers, selon Timportance variable de son lobe inférieur, généralement plus développé chez les mâles que chez les femelles. Il est presque inutile de rappeler, à ce propos, que les mâles sont toujours beaucoup mieux partagés que leurs compagnes, au point de vue des appendices membraneux, tant du dos que de la queue et des pattes. Enfin, je ferai observer que le mode de terminaison de la queue, également un peu variable avec les espèces, Tâge, les sexes et les saisons, peut aussi, dans bien des cas, fournir dMmportants traits distinctifs. Nous ven-ons, plus loin, les formes différentes qu'affecte, chez les larves, l'extrémité caudale ; bornons-nous à signaler, ici, comment le mâle adulte du Triton palmé se distingue, en particulier et toujours, dans sa livrée de noces, du Triton lobé et des autres, par un prolongement en fouet, ou en fil isolé et mobile, de Taxe vertébral, franchement dégagé des appendices membraneux (Voy. PI. V, fig. 24 et 25).

Les menû/res antérieurs et postérieurs, généralement peu disproportionnés, sont, non-seulement plus ou moins allongés ou trapus, suivant les genres et les espèces, mais encore toujours plus grands chez les mâles que chez les femelles, soit comparativement au tronc, constamment plus court chez les premiers, soit en réalité, ou pris isolément chez des individus de même taille. La face postéro-inférieure de la cuisse et de la jambe porte, chez les Salamandres, des glandes saillantes qui manquent chez les Tritons.

Le nombre et la forme des doigts et des orteils varient chez les Urodèles, soit d'une manière régulière et normale, dans les genres divers, soit d'une manière irrégulière et anormale, chez une même espèce. Nous ne possédons pas, en Suisse, l'unique Pérennibranche d'Europe, le Protœtés, qui n'a que trois doigts devant et deux derrière ; on ne trouve pas davantage, chez nous, la gracieuse petite Salamandrine à lunettes (Sciranota perspicillatà) d'Italie, qui, seule parmi les Caducibranches du continent, ne compte que quatre orteils. L'on pourra donc certifier que toutes les fois qu'un de nos Salamandridés compte moins ou plus

480 FAUNK DES VERTÉBRÉS.

de quatre doigts et de cinq orteils, c'est qu'il y a eu chez lui amputation accidentelle ou reproduction monstrueuse ^

A une seule exception près, VOnychodadylus du Japon, les Urodèles sont dépourvus d'ongles. Doigts et orteils sont égale^ ment mois à l'extrémité, et plus ou moins déprimés ou cylindriques, ainsi que libres ou palmés, suivant les genres et les espèces; les uns et les autres sont généralement subconiques, ramassés et aplatis dans le genre Salanuindra, un peu comme chez nos Crapauds, tandis que l'on rencontre souvent des différences entre les doigts et les orteils, dans le genre Triton. Les premiers sont, assez généralement, cylindro-coniques et plutôt grêles, un peu comme chez nos Grenouilles ; les seconds sont, suivant les espèces, les sexes et les époques, plus ou moins ramassés ou allongés et déprimés ou cylindriques.

La même irrégularité se montre dans les rapports que soutiennent entre elles les extrémités digitales de la main ou du pied, dans nos deux genres. Chez nos Salamandres, le troisième doigt est le plus grand, et les autres vont en décroissant jusqu'au pouce, le quatrième demeurant en longueur entre le premier et le second; de même, le troisième et le quatrième orteils, les plus grands, sont égaux ou presque égaux, les autres décroissant de droite et de gauche. Mais, chez nos Tritons, il est fort difficile d'établir aucune règle; si ce n'est que le troisième doigt est normalement le plus long, et que le troisième et le quatrième orteils sont généralement les plus longs et, comme chez les Salamandres, à peu près égaux. Nous savons, en effet, que ces Urodèles, plutôt aquatiques, subissent continuellement, dans les proportions de leurs extrémités, des modifications accidentelles auxquelles échappent la plupart du temps les Salamandres, et nous comprenons, par là, comment il est presque impossible d'établir, sur ce point, des rapports constants, susceptibles de tenu: lieu de caractères spécifiques.

' L'on trouve très-souvent, comme je Pai dit, des Tritons chez lesquels les doigts et les orteils sont rognés en tout ou en partie, ou chez lesquels au contraire, des extrémités surnuméraires ont poussé à la suite d'accidents, tantôt bien séparées et distinctes, tantôt plus ou moins soudées on bifnrquées. Nous avons signalé un fait analogue, à propos de la rupture et de la subdivision de la queue des Lézards.

ilRODÈLES. 481

Les faces inférieures de la main et du pied sont généralement munies, chez les Tritons, de deux tubercules bien développés, Fun à la base du pouce et du premier orteil, l'autre à la base du quatrième doigt et du cinquième orteil ; tandis que les faces palmaires et plantaires, lisses ou légèrement plissées, des Salamandres, présentent, au plus, une légère saillie à la base du quatrième doigt et du cinquième orteil seulement. Nous verrons, plus loin, comment ces saillies figurent, chez les Tritons et suivant leur extension variable, tantôt une sorte de ph tarsotibial, comme chez le Triton àlpestris^ tantôt des éperons ou de fausses extrémités surnuméraires, comipe chez les Tritwi lobatfês et T. palmatus.

Enfin, n'oublions pas de signaler que les mains ont toujours les doigts libres, dans nos deux genres, tandis qu'elles sont au contraire palmées, comme les pieds, chez quelques Salamandridés, qui nous font défaut, chez les Géotriton et Bolitoglosse, par exemple. Les orteils, constamment libres chez les Salamandres, sont, par contre, palmés ou lobés, chez les mfties de deux de nos plus petits Tritons ; cela pendant leur séjour dans l'eau seulement. Cette membrane natatoire, le propre du mâle adulte en livrée de noces, est soumise aux mêmes phases de développement que les crêtes et autres appendices ornementaux, et affecte des formes différentes, assez caractéristiques ; ainsi, elle rappellera, chez le Tritofi pcivfiatus^ la palmure d'un Oiseau totipahne, d'un Carttwranus, par exemple ; tandis qu'elle fera, chez le Triton Idbattis^ le pendant des lobes d'un Pinnatipède, d'un Podiceps^ entre autres (Voy. PL V, fig. 23 et 22).

Après tout ce que j'ai dit, à plusieurs reprises, des téguments des Urodèles, je ne reviendrai pas ici sur les développements temporaires de la peau, plus ou moins lisse, ridée, plissée, granuleuse, chagrinée, verruqueuse ou glanduleuse, suivant les espèces et les conditions qu'elles habitent.

Je me bornerai donc à rappeler que les Salamandres, comme plusieurs autres Caducibranches, portent à droite et à gauche de la ligne dorsale, ainsi que sur le haut des flancs et les côtés de la queue, Aq^ pores et des cryptes arrondis, plus ou moins apparents et régulièrement séparés par des sillons verticaux simulant des dépressions intercostales ; tandis que bien d'autres genres ne pré-

T. nr. 31

482 FAUNK DKS VKRTÊRRtS.

sentent ni le développement saillant et la distribution régulière de ces glandules, ni les sillons verticaux de la peau, sur les flancs et la queue. L'on ne distingue, par exemple, plus, chez nos Tritons, que des séries irrégulières de petits pores, sur la tête, le dos et la queue. Enfin, Salamandres et Tritons portent, sous la gorge, un jûli guMre transverse, généralement plus accentué chez les premières.

Passant maintenant des adultes aux larves^ nous pourrions encore saisir, chez ces dernières, plusieurs traits distinctifs, dont je ne signalerai ici que quelques-uns des plus frappants.

L'on trouve, en effet, entre les têtards de nos deux genres et chez nos diverses espèces, des formes bien différentes, tant du tronc et des membres que de la queue et de la membrane natatoire. Non-seulement nous reconnaîtrons les larves des véritables Salamandres à leur corps plus ramassé et à la forme plus largement arrondie de leur nageoire caudale ; mais encore nous distinguerons, à première vue, entre les têtards de nos Tritons, des aspects divers et bien tranchés : tantôt un tronc court avec des membres grêles et une queue conique fortement acuminée ou étirée en fil au sommet, comme chez le Tritmi. aHstatus, tantôt un tronc plus allongé, avec des membres moyens et une queue plus largement arrondie vers Textrémité, comme chez le Triton aljyestris^ qui rappelle à cet égard les Salamandres, tantôt, enfin, un tronc de dimensions moyennes, avec des membres plutôt trapus et une queue régulièrement allongée et acuminée en feuille de saule, comme chez les Tritoti lobatus et T. ^nudus. Ajoutons que la crête dorso-caudale, interrompue sur le bassin chez quelques Tritons adultes, est généralement continue chez les diverses larves du genre.

Je pense en avoir dit assez au sujet de la coloration, pour qu'il me suffise de rappeler la grande variabilité de ce caractère, suivant les conditions, et comment, en particulier, il est fort important d'étudier chaque espèce chez les deux sexes, ainsi qu'à des époques et à des âges différents, pour saisir la persistance et, par là, l'importance des diverses teintes et de chaque tache ornementale, et pour éviter ainsi de se laisser induûe en erreur par les apparences passagères, qui ont si souvent trompé

des auteurs et, par le fait, embrouillé la synonymie de nos Urodèles *.

Famille des SALAMANDRIDÉS

SALAMANDKIDiK

Les Salamandridés ont le corps généralement allongé, le cou bien distinct, la tête plus ou moins déprimée, la queue bien développée, conique et subarrondie ou plus ou moins comprimée en palette verticale et deux paires de pattes presque égales, pourvues de quatre doigts et, le plus souvent, de cinq orteils *. Ils portent des dents sur le bord des mâchoires et, la plupart du temps, sur le palais.

* Deux mots d'explication sur la manière dont je prends les dimensions, dans mes descriptions: je mesure la longueur de la tête de deux manières, du museau à Tocciput, pour donner approximativement les proportions du crâne, et jusque sur la nuque, entre les extrémités des parotides ou des cornes de l'os hyoïde, pour évaluer ainsi la masse de ce qui paraît extérienrement faire partie de la tète. (J'ai été contraint à établir cette double estimation pour obtenir des points constants de comparaison avec les données de divers auteurs qui me paraissent avoir employé, tantôt l'one, tantôt l'autre de ces méthodes). Le membre antérieur est mesnré du pli de l'épaule au bout du troisième doigt, le postérieur est estimé depuis le pu de l'aine jusqu'au bout de l'orteil le plus long. La dimension du troisième doigt est prise au côté externe. La longueur de la queue est évaluée à partir du bord postérieur du bassin, un peu au-dessus de l'anos. L'élévation de la queue, comme celle de la crête dorsale, est comptée au maximum de hauteur. Enfin, la longueur totale est naturellement com* prise entre le bout du museau et l'extrémité delà queue.

* n n'y a guère que les Seiranoia et Tksmodadylus qui ne comptent que quatre orteils.

L'oreille n'est jamais, chez eax, visible extérieurement. La langue est toujours fixe au milieu et fort peu protractile , bien que plus ou moins détachée sur le pourtour. Les téguments sont plus ou moins lisses, glanduleux ou verruqueux. Certaines espèces portent des glandes parotides et des cryptes régulièrement disposés sur les faces dorsales et latérales du tronc et de la queue ; d'autres paraissent, à première vue, dépourvues de glandes localisées, et les organes de sécrétion cutanée, beaucoup moins apparents, semblent chez elles irrégulièrement distribués.

Ces Urodèles, qui ne portent de branchies qu'à Tétat larvaire et dont les adultes ont une respiration entièrement pulmonaire, mènent, suivant les formes et les conditions, un genre de vie plus ou moins terrestre ou aquatique. L'accouplement a, en général, lieu dans l'eau. Quelques espèces sont vivipares ou ovovivipares, beaucoup sont simplement ovipares.

Les Salamandridés habitent les divers continents, cependant ils semblent, comme nous l'avons dit, faire presque complètement défaut dans l'Amérique méridionale et man- (|uer entièrement à l'Australie. Notre faune est, dans ce groupe, comme dans beaucoup d'autres, plutôt septentrionale.

Sur les seize genres reconnus par Duméril ' , dans cette famille*, sept se trouvent en Europe et deux seulement dans notre pays. Nous n'avons, en Suisse, que six espèces d'irrodèlcs, réparties dans les genres Salamafidraet TriUm,

' Erpet. gén. IX. 1854.

' Gray (Catal. of Bat. gradientia), en 1850, comptait 26 genres dans les trois familles qui correspondent à nos Cadncibranches. Ce nombre a t'*t^, comme on le voit, beaucoup réduit par Duméril et Bibron; par contre, quelques espèces exotiques de ces derniers auteurs ont été depuis lors séparées génériquement.

UR0DKLE6. i8B

Il nous manque, panni les genres européens, les quelques espèces suivantes, se rapprochant toutes plus ou moins de Tune ou de l'autre de nos formes indigènes, qui semblent tenir, pour ainsi dire, les deux bouts de l'échelle; ainsi : la Seiranota perspiciUata (Savi) d'Italie; le GeotrUon fuscus (Bonap.) des Apennins et de Sardaigne; le Bradyhates ventricosus (Tschudi) d'Espagne; le Heuroddes Waltii (Michah.) d'Espagne; enfin, V Euprodtis platycqohalus (Bonap.) d'Italie et d'Espagne.

Après avoir repoussé la répartition des Caducibranches dans les trois familles de Gray, nous nous trouvons forcément appelés à peser, jusqu'à un certain point, la valeur des différents caractères qui ont été successivement mis en avant pour présider à la subdivision en deux tribus de notre famille unique.

Si l'on ne s'occupe que de nos espèces indigènes, la question est dès d'emblée tranchée, et rien ne parait plus naturel que l'établissement de deux tribus, dont nos deux genres seraient les types et qui se différencieraient principalement par les formes de la queue plus ou moins comprimée et le genre de vie plus ou moins aquatique. Mais , quand l'on examine un peu les formes, si souvent transitoires, des Caducibranches qui nous font défaut, l'on est bientôt rejeté dans le doute et fort embarrassé, tantôt par le choix de la place à donner à telle ou telle espèce indécise, tantôt par les effets variés de l'&ge et des conditions, qui semblent se plaire à amoindrir ou à exagérer, suivant les cas, l'importance de certains traits distinctifs que l'on voudrait invoquer à l'appui de la subdivision. Nous avons vu comment bien des genres, très-différents au point de vue de leur dentition palatine, chez l'adulte, se rapprochent cependant beau-

i86 FAUNE DES f BRTÉBRÉS.

coup, SOUS ce premier chef, durant l'état larvaire, et comment, du reste, ces diversités dans la distribution des dents sur le palais, n'entraînent pas, nécessairement, avec elles des modifications correspondantes, ou encore, vice versa, comment des dentitions presque semblables se trouvent souvent chez des genres, à tous les autres points de vue, très-différents.

Établirons-nous davantage des coupes ou des limites bien tranchées d'après les formes plus ou moins raplaties de la tète et du corps, ou d'après les développements divers des parotides ou des cryptes et des sillons dorso-latéraux. Trouverons-nous, également, dans les proportions si variables de la queue, quelque chose d'assez stable pour &ire reposer sur ce seul point une subdivision en sous-&milles. Enfin, attribuerons-nous au nombre des orteils, variable de quatre à cinq, une importance qui ne serait pas d'acc4)rd aveil'ensemble des autres caractères.

En un mot, il ne me semble pas rationnel de se baser sur des formes, dont Tinconstance prouve le peu de valeur, pour établir, en vue de quelques genres seulement, une subdivision dans laquelle on ne saurait faire rentrer tous les membres de la famille. Je repousse donc encore les tribus des Salanuindrina et des Tritonina, reconnues par plusieurs auteurs * , et je conserve compacte la nombreuse fiamille des Salamandridés.

* Les dhers Kenros earopéens ont été, en particulier, répartis, àe la manière suivante, par de Betta (Amf. Urod. Ital.), en 1864.

Sub fam. I Salam akdsje : Saiamandra^ Salamandhna (Seiramtia), Pknrodeles, Bradyhaieê et (JeotriUm.

Sab fam. Il, TarroNss : TWfOfi et Euprocluê.

Voici, en deux mots, les traits comparés les plus saillants des freares qui nous font défaut : Salawumdrina^ quatre orteils, qnene longue et eft* lée ; PUurod.^ des épines latérales, queue snbcomprimée ; Bradftb., eorps ramassé, queue courte et arrondie; Otot.<, tronc déprioié, qnene cylindreconique : Euproc.^ anus conique, queue snbcomprimée.

URODÈLiLft. 4S7

Genre 1. SALAMANDRE

SA.LAMANDRA. Wiirffbain

Orâne ramassé, déprimé, imi en dessus et dépourtm d*apapkysessusorhitaires. Denis voméro-pàlaHnes sur deux lignes longitudinales infléchies, naissant entre les orifices nasaux, ou un peu en avant, et divergeant brusquement en arrière. Ijangue grande, dlyotigue ou subtriangulaire, fixe en avant, un peu libre en arrière et bien détachée sur les cotés. Des parotides très-développées. Queue nwyenne, subconique, cyciotétragone et cerclée de sillons transverses. Membres trapus. 4 doiffts et ii ortdls, plutôt courts y subconiques , déprimés et toujours libres. Tête large ^ aplatie et dépourvue de lobes stMiabiaux. Tronc subcylindrique et marqué de sillons verticaux. Peau comparativement lisse, bien que percée de pores nombreux, de chaque dite ds la ligne vertébrale, et semée régtdièreniant dr crgptes saiUant4i sur le haut des flancs.

Le crâne des Salamandres est comparativement ramassé et déprimé, à pea près lisse en dessus, et dépourvu d'apophyses susorbitaires.

Les dents voméro-*palatines sont disposées sur deux lignes longitudinales, infléchies, qui prennent naissance entre les orifices nasaux ou un peu plus en avant, sans jamais se toucher complètement par leurs extrémités, bien qu'étant sur ce point assez voisines. Ces branches dentées s'éloignent d'abord, en se courbant en dehors, puis se rapprochent un peu et finissent en divergeant plus ou

488 PAUNi; DBS f BHTiBHBS.

moins brusquement en arrière, sur les côtés du sphénoïde. Cette dentition de l'adulte est précédée, chez la lane branchiée, par un arc antérieur, transverse, parallèle au maxillaire et composé de deux groupes en croissant plus ou moins réunis en avant.

La langue est grande, large, plus ou moins elliptique ou subtriangulaire, libre sur un petit espace en arrière, à peine dégagée sur le bord antérieur et franchement détachée sur les côtés.

La tête est large, déprimée et arrondie en avant. Les lèvres supérieures sont parallèles et ne présentent pas de lobes latéraux. Les yeux sont saillants et assez grands. Ijes narines sont très-petites, plutôt latérales et bien distantes. La bouche est fendue passablement en arrière du coin postérieur de Tœil.

Des parotides allongées, proéminentes^ nettement délimitées et percées de pores nombreux, sont disimsées, de chaque côté de la tète, depuis Tœil jusque sur les côtés du cou. Une autre glande, beaucoup plus petite, subtriangulaire et saillante, se trouve sur la partie postérieure de la mâchoire supérieure.

Le cou parait rétréci eu avant, par le fait du développement des parotides et de la tète en arrière.

Le tronc est subcylindrique, assez épais, généralement plus court chez les màles que chez les femelles, et toujours cerclé sur les flancs par des dépressions linéaires, simulant comme des espaces intercostaux et correspondant à peu près aux apophyses des vertèbres. La face ventrale est, d'ordinaire, plus arrondie chez les Salamandres que chez les Tritons.

L'anus, disposé eu grande fente longitudinale sous la

URODGLKS. 489

base de la queue, est déprimé, chez les femelles, et légèrement renflé sur les côtés, chez les mâles.

La queue est large à la base, de longueur moyenne, subconique, cyclotétragone, un peu raplatie sur les côtés, bien que non comprimée en palette natatoire, et toujours, comme le corps, cerclée par des sillons verticaux plus ou moins accentués V La queue est, chez les larves, un peu comprimée et doublée, en dessus et en dessous, d'une membrane natatoire largement arrondie vers Textrémité.

Les membres sont trapus et généralement un peu plus allongés chez les mâles que chez les femelles. Des glandes, plus ou moins saillantes et étendues, sont disposées sur lu face postéro-inférieure du membre postérieur, vers le bas de la cuisse et contre la jambe.

Les faces palmaires et plantaires, plates et un peu plissées obliquement, sont dépourvues de tubercules (m présentent, au plus, une légère saillie latérale, à la base du quatrième doigt et du cinquième orteil.

Les quatre doigts, ainsi que les cinq orteils, sont courts, subconiques, larges a la base, déprimés et toujours libres, soit dépourvus de palmures * . Le premier doigt est le plus petit ; le troisième est le plus grand ; le quatrième est toujours un peu plus court que le second. Le premier et le cinquième orteils sont les plus petits ; le troisième et le quatrième sont, par contre, les plus grands et presque égaux.

Les téguments sont comparativement lisses, bien que

' Quelquefois, mais principalement chez les individus amaigris ou contractés dans Valcool, une légère rainure semble faire, sous la queue, comme une continuation de la fente anale.

* On cite une légère membrane interdigitale à la base des doigts et des orteils de la Salamandra Corsica; mais un développement cutané aussi peu apparent ne peut guère être considéré comme une véritable palmure.

490 FAUNR DKS VKHTEKRRS.

glanduleax, un peu mamelonnés et plus ou moins plissés en réseau sur les côtés du corps, entre les sillons verticaux. Des pores nombreux sout régulièrement distribués à droite et à gauche de la ligne vertébrale, ainsi que sur les glandes des membres et de la tète. Des cryptes dorsolatéraux, rehaussés sur des tubercules saillants, sont distribués, au haut des flancs, entre les sillons verticaux.

La peau forme, sous la gorge, un large pli transverse.

La coloration varie peu avec les circonstances, chez les espèces de ce genre. L'iris est généralement foncé.

Les Salamandres ne vont à l'eau que pour les besoins de leur reproduction, et vivent d'ordinaire sur terre, dans les localités ombreuses et humides, sous un abri ou dans des galeries souterraines. Craignant la lumière, la sécheresse et les ardeurs du soleil, elles ne se montrent guère au grand jour que loi*sque la pluie a détrempé le sol ou que l'atmosphère est chargée d'humidité.

L'accouplement, qui paraît avoir lieu quelquefois sur terre, par abouchement des ouvertures cloacales, s'opère cependant, souvent, dans l'eau, et, dans ce cas, le mâle saisit avec les bras la femelle par derrière.

Celle-ci met an monde, suivant les espèces, sur le sol ou dans quelque bassin d'eau pure et froide, et apri^s un temps variable, des petits vivants qui naissent, selon les cas, sous la forme de larves ou d'individus parfaits.

Ces animaux sont Itmts dans leurs mouvements et se nourrissent principalement de Vers, de petits Mollusques et d'Articulés de diverses sortes.

J'ai raconté et discuté plus haut quelques-unes des croyances populaires auxquelles les Salamandres ont donné lieu ; je me bornerai donc à rappeler ici que la peau de ces Urodèles sécrète un liquide venimeux d'un blanc lai-

UROOÈLES. 491

teox, qui peut quelquefois jaillir à distance sous Taction du pincement des téguments ou de quelqu'autre stimulant amenant une contraction subite et anormale des petits muscles pauciers qui enveloppent et compriment les cryptes sécréteurs.

Le genre ScUamcmdra ne compte que trois espèces européennes, dont deux se trouvent en Suisse; encore n'estil pas bien certain que la Sol, Corsica (Savi) de Corse, de Sardaigne et d'Algérie, ne soit pas une variété locale de notre Soi. macuhsa. La première se distinguerait principalement de la seconde, noire et jaune conune elle, par une forme un peu différente de la courbe des lignes dentées voméro-palatines .