LA SALAMANDRE XOIRE * Der schwarze Salamander

SAtAVA5D&A ATKA, Laur.

Noire et sans taches^ en dessus et en dessous. Peau lisse et luisante^ bien que sillonnée sur les ctdés du corps et de la que^u et semée de cryptes saillants au liant des flancs. Tronc suhcylindrique. Queue nwyenne et cydotétragone. Jletnbres trapt^^. Doigts et orteils entièrement libres^ stdfconiqties et déprimés. Pa^

^ V. Fatio, Reptiles et Batraciens de la Haute-Engadine (Archives de^ Se. phys. et nat. XXI, dot. 1864, p. 286).

' Aossi, en allemand, Schwarzer Erdmolch; dans nos montainMs, Regenmolch.

URODÈLES. 499

de tubercules, ni pla^itaires ni palmaires. Parotides un peu plus (frondes que la tête^ de leur bord au museau. Tête un peu busquée et largenient arrofidic en avant. Langue subtriangulaire et rapiatie au bord postérieur. Dents voméro-palatines en deux lignes longitudinales^ naissant entre les orifices nasaux^ comparativement peu rapprochées vers leur tiers postérieur et brusquement divergentes en arrière. Pariétaux formant^ en arrière, une arête faMe et arroffdie. Longueur totale^ moyenne de VadiMe=^ 128"

SiOAMANDKA ATRA, LoLurenti, Syn. Hept. p. 41, n» 50.

» NiGRA, Gray, Catal. of Brit. Mus. p. 16, n» i. Lacerta Salamandka var. % GmeL Syst. Nat. p. i067.

• ATRA, Woif, in Sturm's Deutsch. Fauna, III, 4.

Crftne un peu plus long que large, ainsi que lisse et légèrement convexe en dessus et en avant. Les pariétaux formant, en arrière, une arête faible et arrondie.

Dents voméro-palatines distribuées sur deux lignes longitudinales, courbes, rapprochées mais non en contact en avant et prenant naissance entre les orifices nasaux. Ces lignes dentées moins infléchies, beaucoup moins resserrées vers leur tiers postérieur, un peu moins brusquement divergentes en arrière et moins prolongées à droite et à gauche sur les côtés du sphénoïde que chez Tespèce précédente. Cette dentition de Tadulte est, U est vrai, comme chez la larve de la Salamandre tachetée, précédée chez le fcetus, très-jeune encore, par deux groupes en croissant, formant un arc paraUèle au maxilkùre, et en grande partie antérieurs aux orifices nasaux ; mais les deux branches latérales de cet arc sont ici généralement réunies sur le centre. Toutefois, ce système dentaire primordial est déjà remplacé parles lignes palatines divergentes deTindividu parfait, chez la jeune Salamandre noire, avant qu'elle ait terminé son développement interne et lorsqu'elle porte encore d'assez grands rameaux branchiaux.

Langue subtriangulaire, élargie en arrière et raplatie au bord postérieur.

Tête forte, aussi large que longue, à Tocciput, ou plus longue

d'un tiers de sa largeur, mesurée sur la nuque, entre les extrémités des parotides. D'un diamètre généralement un peu plus fort que celui du tronc ; franchement busquée, ainsi que peu proéminente et largement arrondie en avant. Yeux assez grands, distants et saillants, de manière à surplomber entièrement le bord du maxillaire.

Parotides bien développées et franchement délimitées, mais ne saillant guère plus, sur les côtés de la tête, que Tangle des mâchoires ; ces glandes un peu plus longues que le double de leur largeur, et occupant un espace généralement un peu plus grand que la tête mesurée depuis leur bord jusqu'au bout du museau.

Membres trapus, bien que, d'ordinaire, un peu moins épais que chez l'espèce précédente; les postérieurs légèrement plus longs que les antérieurs. Étendus contre les flancs maintenus droits, la main et le pied se croisent, chez le m&le, tandis que les doigts arrivent simplement au contact des orteils, chez les femelles ; différence provenant, encore, de la disproportion que j'ai signalée, entre les sexes, soit dans le tronc, soit dans les membres. Glandes post-fémoraies et post-tibiales constantes.

Pas de tubercules, ni plantaires, ni palmaires. Doigts et orteils entièrement libres, plutôt courts, subconiques et déprimés.

Queue subconique, cerclée de sillons transverses, un peu plus haute que large et légèrement aplatie sur les côtés, soit à peu près cyclotétragone. D'une longueur égale environ à celle du corps, moins la tête, quoique souvent un peu plus forte chez les m&les. Parfois un léger sillon sous la tranche inférieure, principalement chez les individus amaigris ou contractés dans l'alcool.

Tronc un peu moins épais que chez la Salamandre tachetée et généralement un peu plus effilé, bien que plus court, chez le mâle que chez la femelle. Des sillons verticaux simulant, sur les flancs, des espaces intercostaux.

Peau lisse et luisante, quoique légèrement plissée ou mamelonnée sur les flancs, et souvent un peu granuleuse ^us la gorge. Un large pli gulaire transversc. Des pores nom-

URODÈLES. 501

breux sur les diverses glandes de la tête et des membres, ainsi que de chaque côté de la ligne vertébrale du corps et de la queue, et sur les cryptes latéraux.

Faces supérieures d'un noir brillant, tirant plus ou moins sur le bleuâtre ou sur le brunâtre, et sans taches. Iris brun foncé.

Faces inférieures d'un noir plus généralement brunâtre; souvent même d'un brun marron sous la gorge, cela principalement chez les femelles.

Larves, durant leur premier développement, soit n'ayant encore que deux pattes antérieures imparfaites, et avec une queue comprimée, d'un gris verdâtre et marbré en dessus, d'un jaunâtre pâle en dessous.

Jeunes, dès leur naissance et même un peu avant, déjà trèssemblables aux adultes, tant au point de vue des formes qu'à celui de la coloration ; si ce n'est peut-être avec une queue légèrement plus courte et des faces inférieures un peu moins sombres.

Cette espèce varie peu, tant dans les proportions que dans la coloration. Abstraction faite des petites différences que l'on peut remarquer dans l'intensité et le ton du noir des faces supérieures, ce qui est souvent une affaire de sexe, je n'ai constaté de variabilité que chez quelques femelles à gorge marron, et chez un seul mâle qui présentait quelques macules claires, mais indécises, sur la racine de la queue K

^ De la Fontaine (Faune du Luxembourg, 1870^ p. 44) me semble attribuer, à tort, la Salamandre noire à la Moselle et à la Sûre, quand il donne le nom de Sàlamandra nigra à un Urodèle qu'il dit noir en dessus et jaune en dessitus, avec une longueur totale de 8 à 10™". Cet auteur a probablement pris, pour Pespèce en question, quelque individu du Triton criatatuê en livrée de terre.

Petits naissanta. Mâles. Femelles.

Long. toi. (du musean ao

bout de la queue).0»,042à0»,054-0«»,106à0»,126-O",116à0»,ld6 » delatète(àrocciput). 0,0065 0,008—0,012 0,014— 0,0U 0,0145 > de la tête (sur la nuque, au 1)ont des

parotides) 0,0086 0,010—0,015 0,018—0,017 0,019

» du memb. ant. (de IV*-

paale au bout du

3»« doigt) 0,008 0,010—0,020 0,024—0,020 0,023

» du memb. post. (de

raine au bout tlu

4»« orteil) 0,0086 0,011—0,021 0,027—0,022 0,025

» de la quene (deptiis le

bassin, en dessus de

l'anus) 0,015 0,022-0,047 0,058-0,047 0,0^1

La Salamandre noire habite plusieurs contrées montagneuses de l'Europe moyenne : la Savoie, la Suisse, le Tyrol, la Styrie, la Carinthie, la Camiole et plusieurs parties septentrionales de rAutriche. On la trouve rarement plus bas que 850 mètres audessus de la mer, le plus souvent seulement depuis un niveau supérieur et jusqu'à une hauteur de 2800 à 3000 mètres environ. J'ai rencontré cette espèce sur un grand nombre de points en Suisse, non-seulement, très-communément, dans nos divers cantons alpestres, mais encore dans quelques parties du Jura, en particulier, au-dessus de Saint-Cergues, sur le chemin de la Dôle. Quoique très-répandue dans tout le pays, elle semble, cependant, descendre beaucoup moins sur le versant méridional des Alpes que sur la pente septentrionale de cette grande chaîne. Elle m'a paru, en outre, faire complètement défaut à la Haute- Engadine, bien que s'élevant ailleurs à un niveau très-supérieur '.

Cette espèce recherche l'ombre et la fraîcheur, dans 1(« bois et les prairies alpestres. Elle établit, sous les racines ou dans le

* Cette exception tiendrait-elle à la nature du sol, ou, iieut-^-tre, au Himplo fait que les habitants de cette vallée élevée relèvent avec (çrant! M)in sur leur terrain, soit les pierres, soit les troncs renversés qui, nét^licomment abandonnés dans tant d*autrcH localités, servent, la pln]iart ilii teniiw, de retraite naturelle à cette es|)èce.

URODÈLES. 503

sol, des galeries souvent assez longues et complexes, et dontPouverture est généralement dissimulée sous une pierre ou sous quelque tronc renversé. Elle vit d'ordinaire par paires et souvent en famiUe, avec ses petits, pendantles deux premières années de Texistence de ceux-ci. Sa nourriture consiste principalement en Vers, Mollusques, petits Crustacés, Arachnides, Insectes de diverses sortes et Myriapodes. Il est rare, comme nous Pavons dit, de voir promener les Salamandres noires en plein jour, lorsqu'il fait beau ; tandis qu'on les rencontre souvent, en grand nombre, sur les gazons et les chemins de la montagne, lorsque le temps est menaçant ou que le sol a été peu avant détrempé. Elles cherchent à éviter l'éclat et la chaleur du jour, en se tenant blotties sous l'abri qui couvre leur retraite, et ne sortent guère, pour se mettre en chasse, qu'à la tombée de la nuit. Avec des mouvements lents et compassés, elles paraissent, dans la plupart des circonstances, douées d'une grande impassibilité.

Il arrive fort souvent, dans les régions élevées de nos Alpes, que beaucoup de Salamandres noires doivent mener, pour ainsi dire, une vie d'ermite, contraintes qu'elles sont, par la brièveté de la belle saison et la longue persistance du manteau glacé qui recouvre le sol, à demeurer recluses dans leurs demeures souterraines ou sous leur abri. Nous verrons, en effet, comment les galeries de la Soi, atm lui servent également de demeure estivale, de retraite hivernale et de berceau pour sa progéniture.

L'époque de l'accouplement varie énormément, non-seulement avec l'habitat plus ou moins élevé, mais encore selon les circonstances et les années plus ou moins favorables. Toutefois, dans la région alpine moyenne, et avec de bonnes conditions, il semble s'opérer généralement entre le milieu de juin et les premiers jours d'août.

Ayant récolté et étudié un grand nombre de femelles dans différents états, à diverses époques et sur des points variés, dans notre pays, je suis arrivé aux conclusions suivantes : premièrement, le développement, tout interne, de la jeune Salamandre noire dure normalement près de onze mois. Secondement, l'accouplement, parfois très-retardé, ne peut pas être partout et toujours aquatique et estival. Au lieu d'aller jouer dans l'eau la plus voisine, en se tenant cramponnés, par derrière, l'un sur

504 FAUNE DES VeRTF.DHÉS.

l'autre, comme le décrit Schreibers \ les deux parents, ne trouvant pas d'eau accessible dans leur voisinage, ou enfermés prématurément dans leur retraite, doivent être contraints parfois à s'accoupler, par abouchement des ouvertures cloacales, sur le sol près de leur demeure, ou sous terre, dans leurs galeries.

Il suf&ra, je pense, de citer quelques observations à l'appui de mon opinion sur la durée du développement et les diverses circonstances de l'accouplement ^

De nombreuses femelles observées durant la même année (1861), au même niveau de 1650 mètres au-dessus de la mer et dans les mêmes conditions favorables, au Genthal (canton de Berne), m'amenèrent d'abord à ma première conclusion. La plupart mettaient bas dans le courant de la seconde moitié de mai, presque toutes étaient délivrées dans les premiers jours de juin; enfin, beaucoup renfermaient, déjà au milieu de juillet, des embryons de dix à douze millimètres de longueur totale. Puis, comparant ces premières observations, qui m'avaient donné la durée du développement, à un grand nombre d'autres, faites alors à différentes époques et dans des conditions très-variét*s, j'arrivai peu à peu à l'idée d'un accouplement, suivant les circonstances, très-hâtif ou, par contre, très-tardif et, dans ce dernier cas surtout, fort probablement terrestre, à cause du prompt retour, dans les régions supérieures, de la neige et des gelées. Voici, entre beaucoup, deux exemples opposés : Quelques Salamandres capturées, dans les Alpes vaudoiscs, i un niveau de 1300 mètres, portaient, le 4 juillet 1871, des larves bien développées qui, sous forme de Tritons, mesuraient déjà trente à trente-trois millimètres, jusqu'à l'extrémité de la nageoire caudale. L'état de celles-ci devait faire remonter l'accouplement au mois de mai et faire présumer que leur mise au monde aurait eu lieu au mois de mars suivant, probablement alors dans les galeries souterraines recouvertes de neige. D'autres femelles ré-

* Voyez, plus haut, page 453,

' MM. Hold et do Saliâ, de Coiro, in*ont affirmé avoir ru, dans \n Grisons, des Salamandres noires jouant Tamour sur on chemin de mon* tague, en se tenant enlacées l*une à l'autre, le mâle sur le dos de la femelle.

IJHODÈLES. 505

coltées vers la fin d'août 1863, à un niveau de 2400 mètres, dans les Alpes bernoises, portaient, par contre, encore deux fœtus, dont rétat des branchies devait reculer la naissance jusqu'à la fin de septembre à peu près, et par là faire présumer que le nouvel accouplement dût s'opérer à la fin d'octobre, ou même seulement dans les premiers jours de novembre.

Bien que Schreibers ^ nous ait déjà révélé le curieux mode de développement de la Salamandre noire, je ne crois pas devoir passer sous silence les quelques observations que j'ai faites sur un aussi intéressant sujet. Sans entrer ici dans de véritables détails anatomiques, je pourrai peut-être faire comprendre, en quelques mots, les principales différences qui existent entre le développement de cette espèce et celui de la plupart de nos UrodèleSy et compléter ainsi, en partie, des données, sur certains points, jusqu'ici encore un peu vagues et douteuses.

Des dix à vingt-cinq œufs qui sont tombés des ovaires dans chaque oviducte et sont venus s'accumuler, au bas de ces canaux génitaux, dans les matrices de plus en plus distendues de la femelle, quelques-uns seulement sont fécondés ; les autres se résolvent petit à petit en une matière semi-liquide, laiteuse et jaunâtre, dans laquelle on voit encore quelque temps nager des globules transparents, et qui doit servir de nourriture aux germes destinés à grandir.

Trois ou quatre œufs, dans chaque utérus, présentent d'abord quelques traces de vivification ; mais un seulement doit arriver à bien, et successivement ces premiers germes périront, pour faire place au seul élu. Quelquefois la mortalité est très-précoce, et un œuf seulement parvient à se transformer en têtard ; d'autres fois, comme je l'ai souvent constaté, deux fœtus grandissent simultanément et entièrement libres dans chaque matrice, jusqu'à une longueur totale de douze à seize millimètres environ. PuLs, la nature ayant fait son choix, l'un des deux doit succomber,

* Schreibers, Ueber die Entwickelung der beiden Ârten von Erdsalamandem (Meisner, naturw. Anz. d. allg. schw. Ges. 1819); et principalement : Ueber die specifische Verschiedenheit des gefleckten und des schwarzen Erdsalamanders, oder Molches und der hôchst merkwûrdigen, ganz eigenthftmlichen Fortptlanzungsweise des letztern (Isis 1833).

pour servir à son tour d^aliment au plus favorisé. Ces fœtus, qui ont atteint à peu près aux mêmes dimensions, sont alors marbrés de gris et deverdfttre en dessus et jaunfttre en dessous; ils n'ont encore que des membres antérieurs, en moignons et longs comme la moitié de la tête ; leurs yeux paraissent assez développés ; leur queue, comprimée et pointue, mais dépourvue encore de nageoire, mesure environ le tiers delà longueur totale; enfin, Us sont munis de trois rameaux branchiaux, de la longueur de la tête seulement, mais d'une couleur rose qui semble cependant attester déjà une certaine activité de circulation.

Ce doit être à peu près à partir de ce point de développement que Tun de ces deux fœtus commence à prédominer; car, à la place des ps^ttes postérieures, qui n'avaient point encore paru chez eux, Ton voyait déjà une légère éminence, et je n'ai jamais trouvé, dans chaque matrice, qu'une seule larve munie de ses quatre pattes.

Les membres antérieurs du fœtus élu se perfectionnent, en même temps que les postérieurs grandissent peu à peu. Remarquons, à ce propos, que la main, qui se forme alors, pousse d'abord deux doigts seulement, comme celle qui recroît chez un Triton adulte auquel on l'a coupée K Les rameaux branchiaux prennent une extension plus grande, la bouche se fend de plus en plus, et la queue s'allonge en se garnissant d'une membrane natatoire arrondie à l'extrémité; enfin, nous aurons un véritable Triton, vivant libre au sein d'un liquide opaque, qui semble lui servir à la fois de nourriture et de fluide respirable ^

J'ai raconté, plus haut, comment j'ai plongé dans un verre d'eau une de ces larves qui mesurait près de trente-trois millimètres, et comment celle-ci, après un instant d'étourdissement et de surprise, bien naturel à la suite d'un si brusque changement de milieu, se mit bientôt à nager activement dans ce nonveau liquide, où elle semblait respirer parfaitement, et dans lequel elle ne mourut, après trente-six heures, probablement que

* Jusqu'à uu certain point, la représentation des deux orteils du Protée ou de l'Amphiume.

* Ayant ouvert l'estomac de quelques larves à divers points de développement, je l'ai toujours trouvé plein de la même matière jaunâtre qui remplit les matrices.

URODELES. 507

faute d'aliment. La larve qui subit cette expérience était d'un brun tacheté en dessus et d'un gris rosfttre eti dessous, avec des branchies de la longueur du corps environ ; ses pattes postérieures n'avaient encore atteint que la moitié de leur développement. Â cette époque, la dentition de la future Salamandre est, ainsi que nous l'avons décrite, très-différente de celle de l'adulte, qui se formera chez le fœtus durant les derniers jours de son développement interne.

Après avoir vécu et grandi quelque temps sous la forme de Triton, la larve de la Salamandre noire commence à prendre, petit à petit, les caractères propres au genre de ses parents. Les sUlons verticaux du corps et de la queue s'accentuent de plus en plus, les parotides deviennent toujours plus apparentes, et la pigmentation foncée se répand graduellement des faces dorsales à toutes les parties inférieures. Les branchies, bien que nécessaires encore à cette vie intra-utérine, se réduisent peu à peu, et la nageoire se retire graduellement vers F extrémité de la queue de plus en plus arrondie '.

La marche de ce dernier développement, qui doit se faire durant l'hiver, parait devoir être beaucoup plus lente que celle des premières transformations. Â ce moment, le fœtus remplissant déjà presque entièrement la matrice, il arrive souvent qu'il se forme un étranglement à la partie supérieure de celle-ci, fortement distendue, et que le reste de bouillie alimentaire s'accumule au-dessus, dans une sorte d'élargissement de l'oviducte, qui devient comme le réservoir des provisions.

Bientôt, la capacité abdominale de la mère ne permettant plus le développement simultané et côte à côte de deux fœtus, l'une des deux matrices, jusque-là parallèles, remonte un peu, de manière que ces deux vastes sacs utérins sont alors superposés obliquement. Un des deux petits est appelé à croître plus rapidement, pour naître le premier et faire place à son frère.

Encore quelque temps, et le fœtus acquiert toute l'apparence

* Il arrive ainsi un moment où la queue du fœtus de Sol, atra, arrondie sur la moitié basilaire et comprimée en nageoire au sommet, rappelle, jus<iu'à uii certain point, la forme de ce membre chez les Ambystoma ou Phigiodon.

508 FAUNE DES VEnTEHnÉS.

des adultes ; ses branchies, qui ont conservé leur activité respiratoire, malgré leur continuelle rétraction, sont réduites à trois lobes noirâtres qui auront disparu avant la naissance ; les poumons sont à peu près formés, et les provisions de bouche tirent à leur fin. I^s pattes serrées au corps, la tête tordue de côté ^ et la queue rabattue contre le dos ou sur les flancs ', tantôt droite, tantôt pliée en deux, ce petit, qui étouffe dans un réduit trop étroit, se remue à tel point que Ton voit les parois abdominales de la mère souvent fortement agitées. J'ai plusieurs fois accouché des petits à ce point de développement, et je les ai toujours vu pouvoir vivre parfaitement sur le sol.

Enfin, tous les organes temporaires de la larve ont disparu, et celle des deux jeunes Salamandres qui se trouve le plus près de l'ouverture cloacalc de la mère, fait alors son apparition sur le sol, où elle ne tarde pas à se mettre en mouvement.

Ce petit animal, qui a été placé, le plus souvent, la tête en haut durant son dernier développement, réussit pourtant si bien à se tourner dans l'espace exigu qui l'enserre de tous côtés qu'il semble naître indifféremment la tête en avant ou le train postérieur le premier. Contrairement à ce qui a été observé pour les larves de la Sdaniamlra maculosa^ le fœtus de la Sal. (Ura vient au monde, comme il a vécu jusque-là, libre et toujours dépourvu d'enveloppe particulière.

Quelques jours plus tard, le second petit fait aussi sa sortie, comme le précédent, après dix à onze mois de réclusion et, ainsi que nous l'avons vu, à une époque variable et, selon les circonstances, à l'air libre aux abords de la demeure maternelle ou au fond des galeries souterraines.

La jeune Salamandre qui vient de naître à l'état parfait, avec des dimensions égales au moins au tiei^s de celle de sa mère (42 à 54 millimètres), ressemble de tous points à ses parents, et possède, en particulier, déjà la faculté des adultes de sécréter, par la peau, le liquide blanc laiteux, à odeur vanillée et venimeux, dont nous avons parlé plus haut '.

* Souvent du côté gauche.

' Souvent contre le côté droit.

* Voyez, pa;r<» 450, texte et note 3 .

URODELES. 509

Genre 2. TRITON

TRITON, LaurenU

Crâne de forme j^us ou moins allongée , un peu granuleux, strié ou sillonné en avant et pourvu, généralement, iV apophyses susorbiiaires jdus ou moins accentuées. Dents t'oméro-palatines en deux lignes longitudinales, presque droites ou faiblement infléchies, naissant entre ks orifices nasaux ou un peu en dessous et plus ou moins divergentes. Langue petite, suhcirculaire ou elliptique, libre sur les côtés seulement ou, parfois, un peu détachée en arrière. Fasde véritables parotides. Queue grande et comprimée en palette verticale plus ou moins élevée. 3Jemh'es comparativement allongés. 4 doigts minces et toujours libres; 5 odeils plutôt longs, plus ou moins déprimés, libres, lobés ou palmés. Tête oblotigue, plus ou moins convexe, ou aplatie, et pourvue de lobes sudahiaux. Tronc subarrondi ou cgclotétragone , sans sillons verticaux. Feau lisse ou granuleuse et irrégulièrement percée de petits pores sur la tête, le dos et la queue.

Le crànc, plus allongé et moins déprimé que dans le genre précédent, présente généralement, sur le côté, des apophyses susorbitaires plus ou moins accentuées. Bien ((ue quelquefois presque uni ou seulement légèrement granuleux en avant, il offre cependant, le plus souvent, dans sa partie antéro-supérieure, des dépressions linéaires ou des sillons et de petites cavités.

Les dents voméro-palatines sont disposées sur deux lignes longitudinales, presque droites ou légèrement arquées, prenant naissance entre les orifices nasaux ou uu peu eu arrière, plus ou moins réunies ou convergentes en avant, en forme de V renversé, et plus ou moins prolongées en arrière, sur les côtés du sphénoïde. Cette dentition de l'adulte est précédée, chez la larve branchiée, par deux groupes antérieurs, obliques, latéraux et constamment largement séparés (Voy. PI. V, fig. 17).

La langue est petite, plus ou moins papilleuse, subcirculaire, ou elliptique et étroite, un peu soulevée sur les côtés, fixe en avant et, chez certaines espèces seulement, très-légèrement détachée en arrière.

La tête est plus longue que large, comparativement assez haute et, selon les espèces, convexe ou aplatie, ainsi qu'arrondie ou tronquée en avant. Les lèvres supérieures portent, sur les côtés, des lobes de recouvrement plus ou moins développés. Les yeux sont, suivant les cas, moyens ou plutôt grands et médiocrement saillants. Les narines sont plus terminales, ou moins séparées que dans le genre précédent. La bouche est fendue légèrement en arrière du coin postérieur de l'œil.

Les Tritons ne portent pas de véritables parotides: mais, l'on distingue, chez eux, un épaississcment glanduleux des téguments plus ou moins prononcé sur la région auriculaire, soutenu par une saillie des branches latérales de l'os hyoïde plus ou moins apparente.

Le cou, quoique bien distinct, parait moins rétréci en avant que chez les Salamandres, par le fait de la moindre largeur de la tète en arrière.

Le tronc est plus ou moins allongé, et affecte, suivant les espèces, des formes subcylindriques ou çyclotétragones.

CnODÈLES. Uil

Il est, en outre, toujours plus grand chez les femelles que chez les mâles. Les flancs ne présentent pas les sillons verticaux que nous avons vu simuler, chez les Salamandres, des espaces intercostaux; la face ventrale est aussi, en général, un peu plus plate que chez les espèces du genre précédent.

L'anus, disposé en fente longitudinale sous la base de la queue, est, dans les deux sexes, plus ou moins relevé sur un mamelon génital, toujQurs beaucoup plus fort, ainsi que plus arrondi chez les m&les que chez les femelles.

La queue est grande, comparativement étroite à la racine et de plus en plus comprimée depuis la base. L'extension verticale des lobes supérieurs et inférieurs de cette palette est, durant la vie aquatique des Tritons, augmentée par la présence temporaire de nageoires ou de crêtes membraneuses, toujours plus développées chez les mâles. Le lobe inférieur est, en particulier, constamment plus faible, chez les femelles, que chez les mâles; de telle sorte que l'espèce d'échancrure qui se remarque^ en dessous, dans la tranche de la queue, près de l'anus, est toujours moins accentuée chez les premières. La queue varie beaucoup, chez les larves des diverses espèces de Tritons, quant aux formes de la membrane natatoire.

Les membres sont comparativement plus grêles et plus allongés que dans le genre précédent; ils m'ont paru, en outre, d'ordinaire plus courts chez les femelles que chez les mâles. Le côtépostéro-inférieur du membre postérieur présente quelquefois un léger épaississement glanduleux des téguments, mais jamais de grandes glandes, comme celles que nous avons fait observer chez les Salamandres. Les faces plantaires et palmaires portent deux tubercules

plus OU moius développés, l'un à droite, l'autre à gauche de la partie postérieure de la main et du pied.

Les doigts et les orteils sont comparativement grêles et plus ou moins allongés. Les premiers, subcylindriques ou légèrement déprimés et au nombre de quatre, sont constamment libres; les seconds, cylindro-coniques ou aplatis, et au nombre de cinq, sont généralement libres, pendant le séjour sur terre, mais plus ou moins palmés ou lobés, chez certaines espèces, durant l'époque des amours. Normalement, le troisième doigt est le plus long; tandis que le quatrième est, suivant les espèces, ou à peu près égal au premier, ou d'une dimension qui tient le milieu entre la longueur de celui-ci et celle du second. De même, le troisième et le quatrième orteils sont, d'ordinaire, les plus grands et presque égaux; pendant que le cinquième est, le plus souvent, d'une dimension qui demeure entre celles du premier et du second. Au reste, comme nous l'avons dit plus haut, les accidents qui arrivent si fréquemment aux doigts et aux orteils des Tritons, pendant leur séjour dans l'eau, empêchent complètement de tirer des rapports comparés de ces extrémités aucun caractère tant soit peu stable.

Les téguments sont, suivant les espèces et les conditions d'existence, lisses ou granuleux et plus ou moins ridés; cela surtout sur les lianes que nous avons dit ne pas présenter, chez l'adulte, de sillons verticaux constants*. Les Tritons ne portent pas de cryptes saillants et régulièrement disposés. Ils semblent sécréter également par toute la superficie des faces dorsales et latérales du

^ Les larves des Tritons présentent souvent, pendant leur premier développement, des sillons verticaux qui rappellent, au premier abord, ceux des Salamandres, mais qui n'ont cependant pas la même cause.

URODÈLBS. 51 3

corps et de la queue; cependant, l'on peut reconnaître sur la tète, ainsi que sur le dos et le long des flancs et de la queue, des séries longitudinales de petits pores, tantôt en complet quinconce, tantôt plus ou moins régulièrement distribués. La peau £ut d'ordinaire, sous la gorge, un pli transverse plus ou moins accentué. Enfin, les téguments se développent, suivant les espèces et les époques, soit en crêtes dorsales de formes variées, ou en plis longitudinaux, soit en palette caudale ou en nageoires pédiales. «Tai dit déjà comment ces appendices membraneux, souvent le propre exclusif des mâles, se résorbent toujours plus ou moins complètement, après la saison des amours, et pendant le séjour sur terre.

La coloration varie énormément, non-seulement d'espèce à espèce, mais encore suivant les sexes et selon les époques ou les circonstances. Toutefois, le jaune ou le rouge semblent, dans la majorité des cas, entrer toujours plus ou moins dans la couleur des faces ventrales. L'iris est, généralement, doré et brillant.

Les Tritons vivent dans l'eau, la majeure partie de l'année, nageant et plongeant avec une grande habileté, au moyen d'ondulations latérales du corps et de leur large palette caudale. C'est dans ces conditions qu'ils se propagent et se développent; c'est également dans l'eau qu'ils paraissent le plus alertes et qu'ils présentent leurs plus belles livrées. Plus ou moins vite, dans le courant de l'été, ou seulement à l'approche de l'automne, selon les espèces, ces animaux quittent, pour la plupart, les mares qui ont servi de théâtre à leurs ébats. Ils recherchent alors les localités sombres et humides, pour y mener une existence presque exclusivement crépusculaire ; à moins toutefois que l'humidité du sol ou de l'atmosphère ne les ap-

5U FAUNE DES VEBTÉBRÉS.

pelle, comme les Salamandres, hors de leurs retraites. Leurs allures sur terre, bien que quelquefois assez promptes, ont toi^jours quelque chose d'embarrassé; ils trébuchent souvent, s'ils se pressent trop, et sont obligés de se tordre à chaque pas, pour avancer davantage.

La plupart du temps, les Tritons, qui ont quitté les eaux, se tiennent cachés, durant le jour, dans quelque fissure d'un mur ou du terrain, sous la mousse ou sous l'écorce des arbres, ou encore sous un amas de pierres ou de détritus. Leur nourriture consiste principalement , sur le sol comme dans les mares, en Vers, petits Mollusques et Articulés de divers ordres; toutefois, ils avalent aussi, volontiers, des œufs et des larves d'Anoures ou d'Urodèles,

L'accouplement, que j'ai raconté plus haut, s'opère, normalement, dans l'eau et sans étreinte des sexes. Le mâle s'excite d'abord lui-même, ainsi que sa compagne, an moyen de promptes vibrations de la queue; puis, il émet sa semence, en se rapprochant de la femelle, et celle-ci va bientôt pondre ses œufs, qui ont été fécondés, le plus souvent dans l'intérieur même de l'oviducte, par la laitance du m&le répandue dans Teau. Les germes sont déposés de diverses manières. Le plus souvent, la femelle pince entre ses pattes postérieures quelque feuille d'un végétal submergé, et pond, à diverses reprises, dans les plis qu'elle forme ainsi successivement sur divers rameaux, de un à quatre ou cinq œufs qui adhèrent par leur mucus gluant. D'autres fois, les germes, réunis en petites grappe^, sont simplement accrochés à des débris flottants; d'autres fois encore, c'est un cordon, de un à deux pouces, contenant de huit à douze œufs, qui flotte d'abord, puis descend, petit à petit, vers le fond. Enfin, l'on voit aussi des germes isolés répandus en diverses places. Nos plus grosses es-

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pèees m'ont paru pondre le plus volontiers dans des femlles pincées on sur des débris flottants, tandis que les plus petites émettraient souvent des cordons on des œufs isolés; toutefois^ il n'y a rien de constant, et les divers modes m'ont semblé dépendre surtout, chez les divers Tritons, des conditions et des circonstances. Les larves accomplissent leur métamorphose complète dans l'espace de trois à cinq mois, dans de bonnes conditions. Les jeunes Tritons, dont les branchies sont réduites, et qui ont passé à l'état parfait, sortent alors du liquide et vont vivre sur terre, pendant deux ans au moins et jusqu'à ce qu'ils soient devenus capables de reproduction. On sait déjà que, dans de mauvaises conditions, qui ont retardé leur développement, ces mêmes êtres grandissent sous la forme larvaire et passent leur premier hiver dans l'eau, sans s'enfouir connue leurs parents, et conservant leur entière activité.

Les espèces plus exclusivement aquatiques, dont quelques individus n'abandonnent même jamais les mares, se retirent, le plus souvent, au retour des frimas, dans la vase au fond des eaux; les autres, comparativement plus ten*estres, cherchent indifféremment leur asile hivernal sous le sol ou dans le fond des mares ou des fossés. D m'a semblé que, chez ces dernières, ce sont, comme chez nos Anoures, les femelles qui, avec les jeunes, demeurent le plus souvent sur terre. L'engourdissement parait, du reste, assez peu profond. Enfin, je rappellerai que la peau des Tritons sécrète une humeur acre et visqueuse, qui empoisonne plus ou moins les animaux auxquels elle a été inoculée, ou qui l'ont avalée.

Le genre Triton j bien que comptant quelques représentants en Asie et en Amérique, est cependant principalement européen. Un grand nombre de formes variées ont été

816 FAUNE DB8 TERTÉBRÉS.

décrites, en Europe, sous des noms différents ; toutefois, je ne saurais guère reconnaître jusqu'ici, sur notre continent, que six espèces de Tritons solidement établies, et, parmi celles-ci, j'en trouve quatre indigènes en Suisse. D manque à notre pays les Triton marmoratus (Latreille) et T. J?2asii(de Tlsle). A ces six espèces européennes, plusieurs auteurs en ajoutent deux autres encore fort mal connues, je veux parler des Triton Pyrenœus (Duméril) et TriUm vittatus (Gray). Le premier, propre aux Pyrénées, semble devoir comprendre les Tritm dnereuSj T. rugoauSj T. puncticuUxtîêSj T. Bïbroni et T. répandus de Duméril, et parait se rapprocher assez de VEuprocluspl4xtycq)hàhtSy par l'aspect de son crftne, par la forme conique et prolongée de son anus, et par la nature de ses téguments. Le second n'est encore connu que par les descriptions, trop peu circonstanciées, d'un petit nombre d'individus provenant du nord de la France et de Belgique ' . Avec une livrée grise et tachetée assez particulière, il rappellerait tour à tour les trois types de nos divers sous-genres; le T. arislatuSj par , sa crête dentée et abaissée sur le bassin ; le T. aipestrisj par sa langue large et arrondie; enfin, le T. hbatuSy par la forme lobée de ses orteils, chez le m&le en noces.

Ce groupe a été subdivisé de diverses manières ; je le partagerai, pour ma part, dans les trois sous-genres, Me- (hotrUmj Hemitriton et Lisaotriton^ basés sur plusieurs caractères constants de l'adulte et de la larve.

^ n le troaterait peut-être aussi, saivant Gray, en Angleterre et en Lyde.

UR0DÈLE8. 5i 7

Sous-GENKE 1. TRITONS PROPREMENT DITS

Alethotriton, nobis ^

Le crâne est, dans son ensemble, de forme ovalaire ou à peu près elliptique. Les os frontaux ne forment, vers leurs bords postérieurs, que de faibles apophyses susorbitaires, parfois même qu'une saillie latérale à peine perceptible ; les préfrontaux ou naso-frontaux sont soudés sur la ligne médiane; les pariétaux sont plus ou moins pinces à leur suture en arête longitudinale ; la face antéro-supérieure du crftne est plus ou moins vermiculée ou marquée de petites dépressions linéaires (Voy. PL V, fig. 15).

Les dents voméro-palatines sont disposées sur deux lignes à peu près droites ou faiblement infléchies, plus ou moins convergentes en avant, écartées et prolongées à des degrés divers en arrière, et prenant naissance directement entre les orifices nasaux internes.

La langue est petite, subcirculaire ou elliptique, plus ou moins étroite et détachée sur les côtés seulement.

^ Je ne crois pas devoir conserver à ce groupe le nom d'IOrniûatemandra que loi avait donné Dngès, car je ne saurais voir, comme cet auteur, dans les légères saillies glanduleuses que montrent sur les côtés du cou les espèces qui le composent, un rapprochement bien évident avec le genre Saiamanâra. U me semble, bien au contraire, que les Tritons de ce groupe n^pellent moins que tous les autres les véritables Salamandres, soit dans leurs diverses formes, soit dans leur genre de vie plus constamment aquatique. Si je conserve pour le T, àipestna le nom d'âimtlrtftMi, plus juste, à mon sens, en ce qu'il s'accorde mieux avec les formes et les aUures un peu différentes et plutôt moyennes de cette espèce, U me semble, par contre, qu'il est plus naturel de nommer ce premier sous-genre Triton proprement dit, ou AkthokiUm.

51 8 FAUNK DES VERTÉBRÉS.

Des amas de glandales, simulant, jusqu'à on certaÎD point, des parotides peu prononcées, se voient an-dessus des saillies hyoïdiennes*

Les orteils sont, conune les doigts, toujours libres et comparativement allongés ; les derniers cylindro-coniqoes, les premiers plus ou moins déprimés, surtout chez les mâles au moment du rut.

Le pli gulaire est toujours franchement accentué.

Le tronc est subcylindrique, constamment dépourvu d'arêtes latérales et surmonté, chez le mâle, à l'époque des amours principalement , d'une arête membraneuse qui renaît sur la queue, après avoir été interrompue ou profondément rabaissée sur le bassin.

L'anus, fortement tuméfié en mamelon subarrondi chez le mâle, est légèrement rehaussé, chez la femelle, sur une éminence elliptique, déprimée et granuleuse.

Les lobes suslabiaux recouvrent complètement la lèvre inférieure, vers l'angle de la bouche.

Les téguments sont assez épais, ridés, toujours plus ou moins mamelonnés, ou granuleux au bas des flancs, et assez adhérents sur le crâne.

Les larves du Triton cristatus, type de ce sous-genre, et fort probablement aussi celles des espèces voisines, ont le tronc plutôt court, avec des membres comparativement grêles et longs. La membrane dorso-caudale est, chez elles, haute vers la base de la queue, mais très-acuminée ou plus ou moins étirée en fil à l'extrémité de ce membre, et presque toujours fortement pigmentée de noir.

Les espèces que j'ai réunies sous le nom à^AktkotrUûn sont les plus grands parmi nos représentants du genre. Il m'a semblé, en outre, que les femelles étaient dans ce

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groupe, à âge égal, généralement plus grandes que les mâles.

Les Tritons proprements dits, assez sauvages et adroits nageurs, mènent un genre de vie plus constamment aquatique que ceux du sous-genre suivant et paraissent également craindre moins que d'autres les eaux troubles et croupissantes. A l'exception du T. marmoratus, un peu plus terrestre que les autres, cesUrodèles, à l'état adulte, ne s'écartent pas beaucoup des mares et hivernent volontiers dans la vase au fond des eaux.

Ce sous-genre compte, maintenant, trois espèces en Europe. L'on ne connaissait, il y a dix ans, que les Triton crisUdus et T. marmoratuSy lorsque M. Â. de l'Isle décrivit, sous le nom de Triton Blasii\ une troisième forme, pour ainsi dire intermédiaire, qu'il avait observée dans les environs de Nantes, dans la Loire-Inférieure (France).

Le Triton Blasii (de l'Isle) n'a point encore été rencontré en Suisse; bien que, comme nous le verrons plus bas, j'aie trouvé, dans le Tessin, une forme nouvelle que je rattache au T. crisUdus et qui rappelle, à quelques points de vue, l'espèce en question.

Le Triton marmoratus (Latreille) a été plusieurs fois cité à tort dans notre pays; aussi serai-je obligé de le décrire brièvement, quoique je le considère comme étranger, afin de le faire mieux connaître chez nous et de relever, en passant, les citations erronées de quelques auteurs.

* Arthur de PIsIe da Dréneuf ; Notice zoologique siir un nouveau Batracien nrodèle de France (IWton Biasii). Ann. des Se. nat., 4« série, ZooL, t. XVn, n« 6, p. 363-371, pi. XII.

520 FAUNE DBS VKRTÉfiRiS.