C. liarengus , C. tulibee , Amérique, etc
La section A, qui seule compte des espèces dans les eaux suisses, peut être ensuite partagée dans les trois fractions suivantes :
1 Voir en particulier : Troschel , Archiv für Naturg. 1852, I, p. 228; Nüsslin , Coregonus Arten des Bodensees und... 1882; Jordan et Gilbert , Fishes of North America, 1882; Fatio , Corégones de la Suisse, 1885.
a. Branchiospines longues, serrées et généralement nombreuses , bouche terminale ou quasi terminale ; museau conique, de proportions ordinaires ou moyennes. — expi. C. Wartmanni, C. Nilssonii, Europe; C» Mukmn, Asie; C. dupeiformis, Amérique, etc.
b. Branchiospines relativement courtes, moins serrées et moins nombreuses; bouche inférieure ou pré-inférieure; museau plus ou moins convexe, relativement gros ou renflé. — expi. Cor. Lavareius (Lin.); C. Fera , Europe; G Polcur , Asie; C. albus (Les.), Amérique, etc...
c. Branchiospines longues et nombreuses; museau acuminé et prolongé ; bouche franchement inférieure. — expi. Cor. oxyrhynchus , Europe septentrionale.
a. Les Corégones de la fraction a , en général, se groupent en outre plus ou moins et de diverses manières, sous Tintluence de quelques tendances caractéristiques opposées, trahissant peut-être autant d’espèces mères en différents continents : tantôt c’est une compression latérale très accentuée de la tête, à la gorge et au museau, comme chez le C. Muksun (Pallas, Cuv. et Yal), d’Asie, tantôt ce sont des formes du corps, ou assez élevées, comme chez le C. dupdformis (Milner), d’Amérique, ou relativement élancées, comme chez nos C. Wartmanni, C. exiguus et diverses espèces voisines, en Europe.
Beaucoup de ces dernières, qui offrent en commun un certain nombre de caractères principaux, peuvent, en particulier, être considérées comme relevant d’un même type *, comme devant rentrer même, en majorité, dans le cadre d’une seule espèce mère , Cou. dispersus, très répandue dans les eaux du continent et dispersée dans la plupart des lacs de l’Europe centrale, orientale et septentrionale, avec des formes diverses dans des milieux géographiques différents.
Sous rinffuence de conditions variées, il a dû se former, en effet, depuis la réclusion des divers représentants de l’espèce dans les différents bassins en Europe, bien des races diverses qui, de nos jours, quoique parentes, cognatœ , semblent avoir
1 Type que j’ai déjà qualifié (Corégones cle la Suisse, 1885) ci VIgnotus , faute de savoir à quelle forme attribuer le droit de préséance.
COKEGOXL'S.
acquis des droits au titre d 'espèces géographiques (species geographiccë) qui, elles-mêmes modifiées eu divers sens dans différents sous-bassins, ont donné naissance à diverses sous-espèces locales , à leur tour subdivisées encore en nombreuses variétés .
Il me semble rationnel d’attribuer ici des noms spécifiques à des groupes de formes dérivées qui, 'depuis des siècles isolées et sans chance de retour, constituent de nos jours comme des branches accidentellement séparées de V arbre généalogique , avec leurs divers rameaux secondaires et leurs caractères d’adaptation paHiculiers.
b. Dans la fraction b , rentrent à leur tour bien des espèces européennes, sans parler de quelques Corégones étrangers : les Cor. Sikus (Cuv. et Val.) du cap Nord et de Laponie, Cor. Polcur (Cuv. et Val.) de la Russie septentrionale, avec un museau assez élevé et charnu, et Cor . albus (Lesueur) de l’Amérique du Nord, avec un nez plus ou moins convexe et un maxillaire un peu plus prolongé en arriére, par exemple.
La plupart offrent assez d’analogie avec le Lavaret de mer (S. Lavaretus , Linné), ou avec le S. Marœna (Bloch), très probablement descendant lacustre du premier, pour que nous puissions leur attribuer une commune origine. Cependant, comme elles ont, avec le temps et la réclusion en diverses conditions, acquis, ainsi que celles de la fraction précédente, des faciès assez différents, je crois devoir réunir sous le nom général de Cor. Balleus, espèce mère, à titre de parentes, cognatœ, ou d’espèces géographiques, sp. geograph ., toutes celles qui, en Suisse ou ailleurs en Europe moyenne, sous des noms différents, présentent un certain nombre de caractères communs principaux : nos Felchen, Balchen, Féra , Palées , par exemple, certaines Renke d’Autriche et de Bavière, etc.
Ajoutons que quelques Corégones, beaucoup plus localisés, présentent sur quelques points comme un mélange des traits distinctifs des deux fractions a et &, et que, n’étaient leurs caractères propres, ils pourraient être tour à tour rapprochés de l’une ou de l’autre de celles-ci. La Gravenche (Cor. hiemalis , Jurine) du Léman, que l’on a jusqu’ici à tort confondue avec la
FAl'.NE DES VERTÉBRÉS.
C. acronius de Rapp, la Bezeule {Cor. Bezola, Fatio) du lac du Bourget, en Savoie, et la Balle du lac de Scmpach (C. Suidteri , Fatio), rentrent, par exemple, parmi ces formes mixtes qui mériteraient presque, la dernière surtout, le titre de sp. compostiez, et qui pourraient provenir peut-être de quelque mélange ancien avec un représentant d’un autre type ou d’une autre espèce peu à peu disparue.
c. Nous avons dit que la troisième fraction, comprenant le Cor . oxyrhynchus et quelques formes voisines, ne compte pas de représentant dans nos eaux. Cependant, comme ce poisson arrive souvent de Hollande sur nos marchés, sous le nom de Outil, j’en dirai rapidement ici deux mots, en passant :
Le Houting ou Sohnapel , Cor eg omis oxyrhynchus (Linné), remonte de la mer du Nord dans le Rhin jusque dans les environs de Strasbourg, mais n’a jamais jusqu’ici été rencontré dans nos eaux. Il est du reste très facile à distinguer de nos autres représentants du même genre : à son museau prolongé et acuminé, dépassant beaucoup la bouche et volontiers noirâtre à V extrémité. Son corps est allongé, avec des nageoires et des écailles de dimensions moyennes. J'ai compté, sur quelques individus que j'ai examinés , 61-62 v&tebres, et 35-37 branchiospines sur le premier arc, comme 1 : 4,30-4,38.
Ogérien, dans son Hist. Nat. du Jura, III, p. 370, dit que cette espèce passerait quelquefois du Rhin dans le Doubs, par le canal. Olivier n’en dit rien dans sa Faune du Doubs, en 1883.
La Suisse compte des Corégones autochtones, sous diverses formes, dans 16 lacs, entre 375 et 565 mètres au-dessus de la mer. Dans ces dernières années, des essais d’empoissonnement ont été faits, soit avec quelques-unes de nos espèces indigènes, soit avec la Grande Maraene (C. Maraena) de Prusse, et avec le White-Fish (Cor. albus= Williamsoni f) d’Amérique, non seulement dans plusieurs de nos lacs déjà habités par des Corégones, mais encore, à différents niveaux, dans quelques autres qui n’avaient pas jusqu’alors possédé de représentants de ce genre, au sud comme au nord des Alpes. On ne peut pas encore appré-
COREGONUS.
cier les résultats des expériences faites avec des espèces étrangères Nous avons des Corégones autochtones dans les lacs de1 2 3 :
Constance (plusMai\etWh.-F.imp.)\ Baldegg (plus Mar. imp.). Zurich.... (-f-M. et W.-F.). Hallwyl.
Wallenstadt.
Greifen.
Pfâffikon.
Lucerne... (+M. et W.-F).
Zoug (+W.-F.).
Sempach.. (-|-M. et W.-F.).
Thun.... (+W.-F.).
Brienz.. (+W.-F.).
Morat.
Bienne.
Neuchâtel.
Léman... (+W.-F.).
On a versé des alevins, parfois d’espèces suisses, le plus souvent de Grande Maraene ou de White-Fish , dans les 6 lacs suivants, qui ne possédaient point encore de Corégones :
Majeur (sud des Alpes), 197ms./m. (M., W.-F. et Blaufelchen). Sarnen (centre), 473m s./m. (Balche de Zoug).
Egeri (centre), 726m s./m. (W.-F. et Balche Zoug).
Joux (Jura), 1009m s./m. (M. et W.-F.).
Lenzerheide (Grisons), 1,490“ s./m. (W.-F.).
Saint-Moritz (Engadine), 1,765™ s./m. (W.-F.).
(Sans parler de l’introduction du White-Fish, en 1888, dans le lac d’Annecy, en Savoie, à deux pas de la frontière suisse).
Beaucoup des caractères qui peuvent être considérés comme spécifiques chez la plupart des poissons, chez les Cyprinidés entre autres, sont ici presque inutiles, pour ne pas dire plutôt trompeurs. Ce ne sont plus seulement les questions d’âge, de sexe et d’habitat qui peuvent entraîner des modifications plus ou moins importantes dans la caractéristique de l’individu ; mais ce sont encore, avec la localisation dans divers milieux, les croisements nombreux que produisent des frottements forcés,
1 Elles paraissent jusqu’ici avoir moins réussi que celles faites avec des espèces indigènes; voir aux articles relatifs à ces deux espèces importées.
2 Je ne tiens point compte ici des transports qui ont été faits, en outre, de l’un de nos lacs dans l’autre, et renvoie pour cela aux articles traitant de nos espèces en particulier.
3 M.=Maraene et W.-F=WMte-Fisli, maintenant en contact avec nos espèces dans plusieurs lacs.
partout ou les conditions locales entraînent communauté d’époque et de lieu de frai.
Tous nos plus grands lacs, au nord des Alpes, à l’exception du Léman renferment des représentants plus ou moins déviés des deux types principaux, Dispersas et Balleus ; et cependant, dans quelques-uns d’entre eux, il est parfois assez difficile de décider si tel ou tel individu doit être rapporté plutôt à l’une ou à l’autre des espèces en présence. Plusieurs des caractères différentiels sont si bien atténués que ce serait à douter de la valeur des espèces mères, si celles-ci ne s’affichaient plus franchement dans d’autres conditions.
Quand les circonstances favorisent les croisements, il devient toujours plus difficile de discerner les deux types, et le bâtard accuse alors des prétentions de plus en plus spécifiques. C’est le cas de certains Blawlig de Zurich, ou de certaines Petites Pâtées des lacs de Neuchâtel et de Sienne. Il ne serait même pas impossible que ces bâtards, féconds, mieux adaptés à certaines conditions de milieu que leurs parents peu à peu disparus, n’aient vu leurs prétentions plus ou moins consacrées par le temps ; ce qui pourrait expliquer la formation de quelques formes mixtes, comme la Balle de Sempach, peut-être même l’existence des C. hiemalis et Bezola.
Quand, par le fait de circonstances locales plus favorables à l’une des espèces, l’autre atteint «plus lentement ou plus difficilement à ses proportions normales, on voit aussi souvent distinguer sous des noms différents, dans la dernière, la majorité des représentants plus petits ou retardés, des individus qui, avec le temps, ont peu à peu atteint de plus fortes proportions. Cela se voit dans beaucoup de nos lacs où les pêcheurs confondent, sous le npm tVAlbeli, les jeunes d’espèces bien tranchées et les représentants, petits quoique plus âgés, d’un type atteignant ailleurs plus vite et plus constamment de plus grandes dimensions. C’est en particulier le cas pour une proportion plus ou moins grande des Albeli de Zurich et de Zoug, du Brienzling de
1 Le Léman ne possède, en effet, que la Fera (type Balleus) et la Gravenche, espèce qui, bien qu’avec des formes intermédiaires, semble se rapprocher aussi plutôt du Balleus que du Dispersas.
COREGONUS.
Brienz, du Kropfer ou Kropflein de Thun et du Weissfisch de Lucerne qui, en partie, deviennent Blawlig, Albock ou Edelfisch ; voire même pour le Gangfisch du lac de Constance, dont Mangolt, dans son Fischbuch, au milieu du XVImo siècle, disait déjà avec raison : il y a trois sortes de Gangfische; la première, Sandgangfisch, deviendra Sand ou Adel-Felchen ; la seconde Grüngangfisch, deviendra Blaufelclien ; la troisième est Weissgangfisch et demeure Gangtisch. Aucune citation n’est plus propre à relever cette confusion et à rendre à chacun ce qui lui est dû.
Ce n’est pas tout : plusieurs de nos Corégones se présentent volontiers sous deux formes parallèles extérieurement un peu différentes, qui souvent multiplient ensemble dans les mêmes circonstances et se confondent ; mais qui, parfois aussi, volontairement ou accidentellement isolées sur différents points d’un même lac, sur ses deux rives par exemple, ou à diverses profondeurs, et y rencontrant des conditions différentes, divergent au point de créer des variétés plus ou moins constantes. C’est ce qui se voit, entre autres, chez les Sand et Weissfelclien du lac de Constance, chez les Palées de bord et Palées de fond du lac de Neuchâtel, même chez la Grande Maraene du lac Madui, qui m’a paru présenter aussi deux formes parallèles.
Quand, enfin, transportés naturellement ou artificiellement dans un nouveau milieu, les représentants plus ou moins déviés de l’une des formes d’une espèce ont dû plier sous de nouvelles exigences locales, l’on voit apparaître aussi quelques modifications d’adaptation dans la taille, le faciès, ou même dans certains caractères, comme c’est le cas par exemple pour les prétendus Albeli des lacs de Greifen et de Pfâffikon.
Les allures, commandées par les besoins de l’alimentation et de la reproduction, devant se modifier dans des conditions différentes, bien des organes appelés à servir de critérium spécifique sont aussi plus ou moins modifiés.
Quand nous aurons vu quel cas on peut faire de beaucoup de caractères, nous comprendrons comment il est impossible de faire appel, pour des poissons aussi variables que les Corégones, à bon nombre de traits censément spécifiques, et avec quelle prudence il faut en faire usage, si l’on ne veut pas créer autant
d’espèces qu’on trouve de variétés. Les citations des divergences, plus ou moins accusées chez quelques-uns, ne peuvent être ici relevées que dans les sous-espèces ou variétés locales un peu tranchées.
La caractéristique exacte de nos espèces actuelles est d’autant plus importante qu’une confusion plus grande nous menace dans l’avenir, par suite des importations et des transports qui ont été faits dans nos eaux durant ces dernières années.
Nous avons vu, en effet, qu’on a introduit dans plusieurs de nos lacs des milliers d’alevins de C. Maraena de Prusse, et de C. aïbus (probablement Williamsonï) d’Amérique, tous deux voisins de notre Balleus, et j’ai dit que l’on a mélangé les espèces de plusieurs lacs, en transportant, par exemple, des Balchen du lac de Zoug dans le lac de Zurich, ainsi que dans celui d’Égeri où le genre n’était pas encore représenté, des Gangfische et des Felchen du lac de Constance dans celui de Zurich, etc. 1
Nous passerons donc rapidement en revue, pour en apprécier successivement l’importance, les diverses particularités anatomiques, morphologiques et biologiques appelées généralement à servir de caractères distinctifs chez nos nombreux représentants du genre Coregonus ; après avoir donné d’abord, pour nos espèces et sous-espèces, un tableau de leur classification, un peu différent à quelques égards de celui que j’ai publié dans mon étude des Corégones de la Suisse, en 1885.
1 On a transporté aussi quelques Corégones de Suisse, particulièrement Blaufélchen et Sandfelchen du lac de Constance, dans quelques lacs d’Allemagne.
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