Face

. Genre Quadrula F.-E. Sckulze (107).

Ce genre est caractérisé par la présence de plaques carrées qui constituent la totalité de l'enveloppe. Le corps interne et les pseudopodes sont analogues à ceux des Difflugies.

Quadrilla si/mmetrica F.-E. Schulze (107).

Bifflufi'ia proteiformls var. symmetrica Wallich (ILS). Diffhigia symmetrica Wallich (118).

Diffluqiu assuhta Ehrenberg \

' Abhand. der kiinigl. Akad. Berlin, 1871.

GENRE QUADRULA

La Quadrilla si/mmetrica présente les plus grandes analogies avec les Nébélides qui viennent d'être décrites en dernier lieu, et n'en diffère en somme que par la forme de ses plaques; aussi Taranek la fait-il, avec raison, rentrer dans la même famille.

L'enveloppe est encore ici allongée, et sous ce rapport Taranek a distingué deux formes, la première, ou var. (/en/mia, courte et simplement pyriforme (fig. 3), et la seconde, ou var. Jongicollis, pyriforme ou lagéniforme, prolongée en un col assez long (fig. 1). Taranek indique encore une différence qui résiderait dans le nombre des rangées de plaques transversales ; ces rangées sont moins nombreuses dans la var. courte que dans lavai', longue; mais le fait est assez naturel et ce caractère ne peut guère servir de critérium. Pour mon compte, je ne crois pas qu'il y ait lieu de subdiviser l'espèce en variétés distinctes, car, si l'on trouve en effet des formes plus ou moins trapues ou allongées, ces formes offrent souvent, dans une même localité, toutes les transitions possibles ; d'autres fois, il est vrai, telle ou telle localité montrera telle ou telle forme particulière, due sans doute à l'habitat.

Quelle que soit sa forme générale, l'enveloppe est comprimée, à la manière des Nébélides; mais elle l'est surtout à la bouche (fig. 2), et beaucoup moins en arrière, où une section transversale donnerait une figure largement ovale. Sur les cotés larges, la coquille est prolongée en deu.v lèvres proéminentes très accusées, et par contre les encoches latérales sont très fortes aussi.

La pellicule chitinoïde qui tapisse la paroi interne de l'enveloppe est extraordinairement mince, plutôt une sorte de vernis bien moins abondant que dans les Nebela. très pâle et transparent, et revêtant parfois une nuance rosée très légère et très délicate.

. Les écailles sont carrées, très claires et transparentes; Wallich et Taranek les indiiiuent comuu' formées de silice amorphe, et cette opinion me parait certainement juste. Elles sont disposées en séries transversales et longitudinales, mais pas toujours

Quadrilla symmetiica. — 1. Forme habituelle. — 2. Autre individu, vu de côté. — 3. Forme trapue.

bien régulières; il est même rare de trouver une coque tout entière formée de séries de lignes droites se coupant à des angles de 90 degrés; presque toujours quelques plaques sont plus grandes ou plus petites qu'elles ne devraient l'être d'après leur position, et il se forme alors des anomalies, ou des vides que l'animal remplit par des écailles plus petites, mais toujours carrées, ou parfois aussi on trouve des espaces triangulaires qui semblent comblés par la seule matière chitinoïde. Souvent aussi les écailles chevauchent un peu les unes sur les autres, ou bien certaines rangées transversales deviendront plus ou moins diagonales; il peut même ai'river, très rarement, que toute la coque, ou bien une des faces tout entière, soit revêtue de rangées de plaques qui coupent la surface de séries de lignes diagonales.

C'est à la bouche que les écailles varient le plus; celles qui forment les lèvres sont fi-équemment très grandes ; mais à part cette région elles sont dans la règle de taille d'autant plus forte qu'elles revêtent une partie plus large de l'enveloppe.

Le plasma remplit une partie généralement assez considérable de la coque, mais beaucoup plus faible quand les pseudopodes sont déployés, car ces derniers sont de fort volume, très vifs et robustes. Ce plasma renferme de l'amidon, des proies, une ou plusieurs vésicules contractiles, et les globules gras caractéristiques des Nebela, se colorant en rouge vif par le carmin. Le no.yau est analogue également à celui des Nehela, renfermant une niasse grise dans laquelle baignent des nucléoles; un jour pourtant j'ai trouvé un grand luicléole central en apparence compact, mais que je n'ai pas pu examiner en détail, et peut-être en réalité ce gros nucléole renfermait-il des nucléoles plus petits.

La taille est extrêmement variable, suivant la localité, les individus, ou, bien plus souvent, la forme; je l'ai trouvée variant de (iti à 111 fx; Leidy indique 80 à 140 ^u, et TARANEK60à 120 /^..

En 1891, j'avais récolté en très grande abondance, en Amérique, une forme remarquable par sa grande taille, qui la plupart du temps mesurait 150 u environ, ainsi que par l'arrangement irrégulier de ses écailles; je l'avais distinguée sous le nom de var. irrefiuhiris. En Europe je n'ai jamais trouvé d'aussi graiuls exemplaires.

GENRE QUADRULA

Quadrula discoïdes Penard (88).

Il est vraiment étonnant que cette espèce n'ait jamais été signalée par aucun auteur, car elle n'est pas rare; peut-être le fait provient-il de ce qu'elle semble habiter presque exclusivement les mousses, soit celles des bois et des haies, soit les mousses des marécages, mais peut-être à l'exclusion des sphagnum, où je n'ai pas remarqué sa présence.

Elle est très petite, mais assez variable, et cela plutôt suivant la localité que suivant les individus; dans une petite mare d'eau claire et garnie de mousses, à Florissant, j'en ai fait un jour une récolte où les individus, fort nombreux, ne variaient guère que de 25 à 26/i en longueur; dans une autre station, au marais de Bernex, où l'espèce était également très abondante, la moyenne était de 33 à 38 /i ; et le plus grand exemplaire que j'aie trouvé, à Troinex, arrivait à 40 fx.

La coque est discoïdale, parfois presque ronde, toujours fortement comprimée, mince, hyaline-rosée et formée de grandes plaques carrées soudées par leurs bords eu séries longitudinales et transversales, généralement avec une assez grande régularité (fig. 1). L'ouverture buccale est grande, allongée, et grâce à la disposition des plaques qui la bordent, toujours plus ou moins anguleuse à ses connuissures (fig. 4). Il n'existe pas ici, connue dans l'espèce précédente, de lèvre proéminente, ni d'échancrure, et la bouche représente une troncature à angle droit.

Quadrula discoides. — 1. Aspect habituel. — 2. Coquille vue d'en haut. — 3. Une autre, vue par la bouche. — 4. Détails de l'eiicaclreraent de la bouche. — 5. Animal enkysté (après conjugaison ?). — 6. Kyste à paroi épaisse. — 7. Noyau. — 8. Animal attaqué par des tilaments parasites. — 9. Un de ces filaments, entre deux écailles.

Le plasma est pâle, bleu cendré, très pur. Il renferme des boulettes de nourriture également cendrées et bleuâtres, puis en général deux vésicules contractiles près du noyau. Ce dernier est sphérique, de taille plutôt faible, et renferme un gros nucléole central d'un bleu mat. Assez souvent le noyau est quekpie peu excentrique, bien que toujours au fond du plasma.

Les pseudopodes sont clairs, très pâles, cendrés également, et très vifs. Dans une marche rapide, la plupart du temps on n'en voit qu'un seul. Les épipodes sont bien visibles et relativement très larges.

La fig. 8 représente un individu sans doute attaqué par des cry])togames filamenteux; dans une de mes pêches, un grand nombre d'exemplaires étaient presque complètement revêtus de ces filaments, et ces derniers (tig. 9), longs, hyalins, quelque peu recourbés, se voyaient plantés comme des aiguilles aux points de jonction des plaques entre elles. On aurait pu croire alors qu'ils appartenaient à la structure même de la coque.

J'ai trouvé quelquefois l'animal enkysté; le kyste sphérique, ou pi'obablement plutôt un peu comprimé, était revêtu d'une membrane brillante très épaisse (fig. 6). Dans une de mes pêches, au mois de mai, j'ai rencontré également deux cas d'enkystement après conjugaison préalable, et dans les deux couples l'une des coquilles était vide, tandis que l'autre renfermait un kyste arrondi, et que de plus la paroi intérieure de la coque était doublée d'une pellicule brune, laquelle sur certaines régions se voyait détachée de la coquille et flottait libre dans l'intérieur. La bouche était fermée par un diaphragme noirâtre (fig. 5).

Quadrilla globidosa Penard (87).

Cette espèce présente avec la précédente les plus grandes analogies, si grandes même qu'il aurait peut-être mieux valu considérer la Quadrula qlohulosa comme une variété. Mais comme c'est elle qui a été trouvée la première, en 1891, tandis que la Quadrilla discoides ne date que de 1893; que, d'autre part, cette dernière n'aurait guère su])i)orté le nom de f/lobidosa, et qu'après tout il y a, dans cette tendance à revêtir dans la profondeur la forme sphérique, quelque chose de bien particulier, il me semble préfé-

GENKE lIELEOrEKA 381

rable de laisser à ces deux organismes les dénominations distinctes sous lesquelles ils ont été décrits.

Les ditîérences qui existent entre ces deux espèces sont les suivantes :

1° IjA Quadrula fjlohulosa est plus grande, atteignant en moyenne de 35 à 40 ju; cependant la variabilité est très forte, et l'on rencontre des exemplaires de 30 ^.

2° Les plaques carrées sont dans presque tous les individus arrangées avec beaucoup moins de régularité, et quelquefois même, elles se trouvent dans un grand désordre, surtout celles qui garnissent le fond de la coque (tig. 2).

S'' La compression latérale est ici toujours beaucoup plus faible, et parfois semble à peine exister, de sorte que la coupe transversale est

1 /-( , , 1 , 1 , v'-ww*' M-n* ubuutiiOSd. — 1. iJp côté. — 2. iJ en

presque ronde. Ce caractère n est cependant pas ^ ^^^^

aussi nettement accentué que je l'avais cm lors

de mes premières récoltes, et l'on rencontre des individus à section transversale elliptique

qui se rapprocheraient de la Quadrula discoïdes. En quittant les grands fonds du lac il

est même probable que la compression augmente, car sur les rivages, à la Pointe-à-la-

Bise, j'ai trouvé la Quadrula discoïdes, mais pas jusqu'ici la Quadrula glohulosa.

Cette dernière est rare, sporadique, et on la trouve presque toujours en coquilles vides ; la plasma, que j'ai pu examiner dans quelques occasions, m'a paru conforme à celui de la Quadrula symwetrica, de même que les pseudopodes.

La Quadrula globulosa ne s'est montrée jusqu'ici que dans le lac de Genève, puis ensuite dans les lacs de Lucerne et de Constance, toujours dans la profondeur, à 30, 40 et 45 mètres.

Genre Hekopera Leidy (67).

Ce genre est caractérisé par une coquille de figure à peu près ovoïde, mais très comprimée latéralement, chitinoïde, chagrinée, réticulée, ou à surface divisée en réseaux alvéolaires. La bouche est terminale, à ouverture elliptique et parfois linéaire, avec

tendance à la formation de lèvres chitineuses jaunâtres. Les pseudopodes sont toujours nombreux, digitiformes.

Heleoperu pdiicola Leidy (67).

Cette espèce n'est pas rare dans les sphagnum et les mousses. La coque présente les caractères du genre, formée d'une mend)rane chitinoïde claire, presque toujours indistinctement réticulée, rarement couverte de dessins alvéolaires qui présentent une

certaine régularité (fig. 3). Ces différentes apparences sont causées par des écailles, tantôt amorphes, tantôt ovales, noyées dans la matière chitinoïde.

Mais en outre on trouve fréquemment par-ci par-là des particules adhérentes à la surface, et toujours en tout cas le fond de la coquille est garni de pierres, plus ou moins nombreuses, plus ou moins plates ou au contraire anguleuses suivant la localité ou les individus.

La coquille a dans son ensemble une forme ovoïde, en même temps qu'elle est comprimée latéralement, et toujours plus fortement en approchant de la bouche ; cette dernière est alors très aplatie, et l'ouverture en est étroite, linéaire ou elliptique suivant l'individu, ou même suivant le moment, car l'enveloppe possède dans cette région une cei'taine souplesse, et quelquefois (fig. 3) peut même s'y fermer complètement. Sur les faces larges

Hekopera petrkola. — 1. Vue de face. — 2. De côté. — 3. Une autre, de côté. — 4. Une autre, de trois quarts. — 5. Noyau. — 6. Variété fréquente dans les mousses. — 7. Var. amethystea. — 8. Noyau de cette dernière variété.

GENRE HELEOPERA 383

la membrane buccale est légèi'ement arquée en avant, et forme une sorte de lèvre, tandis que sur les cotés se creuse une échancrure peu profonde.

L'enveloppe est le plus souvent incolore, d'un gris jaunâtre très peu prononcé. Dans certaines stations, et surtout dans les mousses, on la trouve parfois nuancée de violet, généralement à peine apparent, et ])arfois d'un brun rosé. Leidy ne mentionne pas cette tendance caractéristique AeVHcleopem petricola à prendre une teinte violette; le fait provient peut-être de ce que le professeur américain n'a que rarement rencontré cette espèce, et sans doute jamais dans des stations oîi elle fût colorée; cependant il cite quelques exemplaires de nuance d'un brun ferrugineux pâle. Scourfield (108) a par contre reconnu cette teinte sur des individus provenant du Spitzberg, et l'a vue également en Angleterre; il pense qu'il y a là une variété, sinon peut-être une espèce distincte.

Le plasma est quelque peu variable suivant l'habitat, car les conditions, différentes dans les sphagnum et dans les mousses, doivent nécessairement réagir sur le corps interne et son contenu. Il renferme presque toujours beaucoup d'amidon en très petits grains clairs, et semble également caractérisé par la présence de corps gras, amorphes, brillants, incolores (fig. 1) que l'on rencontre très fréquemment dans cette espèce. Par contre on ne remarque pas de phénomène de symbiose, et si parfois le corps renferme quelques Zoochlorelles, elles sont plutôt adventives.

Les pseudopodes sont nombreux, digités, droits ou souvent crénelés ou lobés, et parfois prennent naissance sur un magma d'ectosarc qui recouvre l'ouverture buccale.

Le noyau est sphérique, et renferme un plasma grisâtre dans lequel se voient des nucléoles peu distincts, mats, et de volumes très inégaux '. La fig. 5 représente un noyau qui peut-être n'est pas caractéristique de V Heleopera petricola typique, car il appartenait à un individu ([ue Ton aurait pu rapporter a la var. aniethystea dont il va être parlé tout à l'heure.

U Heleopera petricola est extrêmement variable, soit de taille, soit de teinte, soit

' Dans la forme type de cette He/eopeva. je n'ai vu le noyau l)ien en détail que sur un exemplaire si fortement comprimé que le plasma nucléaire avait fait irruption au dehors en faisant éclater la membrane du nucléus; on y voyait alors des nucléoles tels que je viens de les décrire.

par les éléments qui recouvrent la coque. Cette variabilité ne se montre d'ailleurs pas tant sur les individus habitant une même station que sur les exemplaires provenant de stations différentes ; il est probable qu'il existe là plusieurs variétés distinctes, mais qu'on aurait de la peine à séparer les unes des autres. Une de celles qui paraissent le plus indépendantes est représentée par la fig. 6 ; c'est une petite forme, de 10 h 7b y. de longueur, brune, violette ou d'un gris rosé, toujours couverte de petites écailles amorphes; l'enveloppe est très peu comprimée, et, sauf à la bouche, fournirait une section transversale presque circulaire; l'ouverture buccale est cependant étroite, mais sur les coquilles vides, on la trouve largement ouverte, de même que souvent aussi sur les individus enkystés ; dans ces derniers elle est fermée alors par un bouchon de débris (fig. 6).

VHeleopera petricola typique vaiiie an généra] en longueur de 95 à 100 „.. Leidy indique de 96 à 150 fi.

Heleopera petrkola var. amethydea Penaru (89).

Parmi les différentes formes que présente V HeJeopera petricola, on peut citer comme bien distincte une variété qui jusqu'ici n'a été trouvée que dans les lacs de Genève et de Constance, et toujours dans la profondeur (fig. 7). Cette forme, qu'en 1899 j'avais distinguée sous le nom de var. umethystea, est caractérisée tant par une taille bien supérieure au type, que par sa teinte violacée et sa structure un peu spéciale, l^a coque est ici composée de plaques minces, qui chevauchent les unes sur les autres et avec un certain ordre, montrant une imbrication véritable. Elle est également remarquable par sa teinte améthyste très claire et très pure, qui ne manque jamais sur l'animal vivant, mais disparaît peu à peu sur les coques vides. L'acide sulfurique concentré fait passer cette teinte à la nuance Heur de pécher, caractéristique, par exemple, du manganèse (Rhodonite), et après le passage de l'acide les écailles sont parfaitement incolores, ce qui montre que la pellicule chitinoïde seule était colorée et a été dissoute. En chauffant avec précaution une de ces coques avec une parcelle de carbonate de potasse, je l'ai vue

GENRE HELEOPERA 385

passer au vert, ce qui est la réaction caractéristique du manganèse, de sorte qu'on peut certainement attribuer à cet élément la couleur de la coque. Le manganèse est d'ailleurs probablement en cause dans toutes les colorations violettes ou roses que l'on est habitué à voir dans le genre Heleopera.

Le noyau dans cette variété est arrondi, probablement un peu comprimé, et arrive à 31 f/; la membrane en est très fine, souple et déformable, et renferme un plasma nucléaire grisâtre-bleuâtre qui forme toute la masse, sans qu'on aperçoive de marge hyaline entre lui et la membrane ; il est à son tour rempli de nucléoles très petits, de taille très variable et de formes indécises (fig. 8).

Le corps mou ne remplit généralement qu'une partie de l'enveloppe. Dans la règle on voit plusieurs vésicules contractiles, en arrière près du noyau. Les pseudopodes sont habituellement nombreux et le plus souvent laciniés en forme de bois de renne.

La taille dans cette variété est de 125 à L50 // en moyenne, bien supérieure à celle de V Heleopera petricola typique.

Cette variété semble être particulière aux lacs profonds ; cependant il est possible que Leidy l'ait entrevue, car il cite pour son Heleopera petricola un maximum de taille de 150 u. Un jour également j'ai trouvé au Bois-de-la-Bàtie, dans un étang desservi par la machine hydraulique, c'est-à-dire en définitive par l'eau du lac, un individu violacé qui pouvait servir de terme de passage entre V Heleopera type et sa variété amethijdea; la longueur était en effet de 111 u. trop forte pour le type et trop faible pour la variété, et le noyau (fig. 5) présentait la même structure que dans la variété ametliystea.

Heleopera rosea Penard (85).

Après avoir décrit en 1890 cet organisme comme représentant une espèce distincte, j'avais été plus tard amené à penser que ce n'était là qu'une variété de V Heleopera petricola, dont il avait été imprudent de le séparer. Aussi, lors de ma revision générale entreprise il y a deux ans, avais-je rayé d'office cette espèce de mon catalogue; mais en la retrouvant plus tard, j'ai été conduit à rétablir VHekiypera rosea à la place qui, me

386 FAUKE RHIZOPODIQUE DU BASSIN DU LÉMAN

semble-t-il, lui est due. En effet, s'il est indéniable que cette espèce présente avec VHeleopera petrkola des analogies si évidentes qu'on ne peut la considérer que comme un dérivé encore très rapproché du parent, cette forme parait en même temps solidement établie et présente des caractères suffisamment indiqués pour pouvoir être facilement distinguée.

Voici quelle était en 1890 la description que je donnais de cette espèce : « Coque ovoïde allongée, très com- « primée, à section transversale lenti- « culaire, à bords latéraux et posté- « rieurs pourvus d'une arête plus ou « moins prononcée ', formée d'une sub- « stance chitinoïde empâtant des écail- « les siliceuses amorphes ou arrondies.

« rarement des diatomées ou des plaques « amorphes plus épaisses et alors sur- « tout à l'extrémité aborale, qui est, dans la règle, plus rugueuse que le reste de la coque. « Cette dernière a toujours une couleur d'un rose vineux, devenant rose Heur de pêcher sous « l'influence de l'acide sulfurique. Elle est arrondie à la partie postérieure, puis de là se con- « tinue en avant en une courbe qui la rétrécit légèrement pour se terminer brusquement en « une bouche très grande, à ouverture lenticulaire ou même linéaire, rarement un peu évasée, « munie de deux lèvres jaunâtres arquées en avant, finement striées en travers et franche- « ment séparées du reste de la coque par une ligne à double contour. Cette bouche est « fendue profondément et, vue par le côté comprimé, figure une sorte de bec acéré. »

Les individus, d'ailleurs peu nombreux, que j'ai retrouvés dans les sphagnum de Lossy, des Pitons, et du Simplon, concordent parfaitement avec la description qui vient d'être donnée. J'ajouterai seulement que le plasma, très difficilement visible à travers l'enveloppe, n'en remplit en général qu'une partie assez restreinte, surtout lorsque les l)seudopodps, longs, noud)reux, souvent en foruie de cornes de renne, sont déployés.

Heleopera rosea. — 1. De face. — 2. De côté. — .3. Bouche, vue de trois quarts.

Piirfois nulle.

GENRE IlELEOrEKA 387

Quant au noyau, je n'ai pas pu l'examiner en détail.

La fig. 1 représente un individu enkysté; le kyste est rond, comprimé, et pourvu d'une membrane hyaline.

En somme les caractères qui font reconnaître cette espèce de VHeleopera petricola sont les suivants :

1" La teinte, toujours d'un rouge vineux, souvent très foncé.

2" La présence d'une lèvre franchement jaune, séparée nettement de la membrane rouge par une ligne nette à double contour.

3° L'échancrure de la bouche sur les côtés, toujours ici très étroite et très profonde (fig. 2,3)'.

De plus, l'enveloppe est dans la règle ici beaucoup plus lisse, et en anière seulement on voit quelques écailles plates, qui peuvent même manquer. La taille est en moyenne légèrement supérieure à celle de V Heleoper a petricola, bien que très variable d'une tourbière à une autre, et la coque est relativement plus large.

Heleopera ])kta IjEIDY (67).

Dans cette belle espèce, dont Leidy a donné une description détaillée et parfaitement exacte, l'enveloppe est toujours très régulière dans ses contours. Elle se présente, sur une vue de face, comme ovoïde, l'extrémité étroite de l'œuf formant la ligne de la bouche arquée en avant. Sur une vue de côté, elle est elliptique-allongée, grâce à une compression assez forte, et la bouche se voit creusée d'une échancrure profonde, qui peut être acérée, ou au contraire plus ou moins ronde, ou même rectangulaire à son extrémité (fig. 2).

La teinte est toujours d'un beau jaune de paille, ou jaune terre de Sienne, plus foncé sur les côtés; rarement la coque passe tout entière à la teinte terre de Sienne brûlée, et

' Dans celle fig. 3, l'espace clair en forme de croissant n-présente, non |tas l'ouverture buccale, mais la lèvre jaune; l'orifice lui-nicme se voit sous la forme d'un croissant très étroit.

38'8 FAUNE RHIZOPODIQUli DU BASSIN DU LÉMAN

plus rarement encore on y voit une indication très faible de violet (lui montrerait ici également la présence du manganèse.

Cette enveloppe, chitinoïde, présente à sa surface l'apparence bien nette d'un filet à mailles plus ou moins arrondies ou anguleuses suivant le cas, et la trame de ce filet figure des lignes en chapelet, c'est-à-dire formées de traînées de très petits granules, qui

sans doute représentent des gouttelettes extraordinairement fines de matière chitinoïde exsudées à travers les écailles.

La surface de la coquille est régulière, mais pourtant finement ponctuée ou rugueuse, grâce à la présence de ces réticules en chapelet ; en arrière, on trouve parfois aussi quelques pierres plates, mais bien moins nombreuses que dans V Hehopera petrkola: le plus souvent même elles manquent tout à fait. De temps à autre également, on trouve des coques dont la surface est tout entière couverte de fines stries, parallèles deux à deux (fig. 3), et oîi l'on n'a pas de peine à reconnaître des diatomées, qui remplacent ici dans la constitution de la membrane les écailles plates habituelles.

Dans V Hehopera pida le corps est toujours renq)li de Zoochlorelles; il ne m'est jamais arrivé, non plus qu'à Leidy, de rencontrer un seul individu qui n'en renfermât pas, et dans cette espèce, comme dans V Hyalosphenla 2Mpllio et quelques autres Rliizopodes, la symbiose parait être absolument indispensable à la vie de l'animal.

On remarque fréciuemment une ou plusieurs belles vésicules contractiles, dans diflérentes régions du corps, puis un gros noyau, caché par les Zoochlorelles, et dont je n'ai pas pu examiner la structure.

a picta. ' — 1. De face, diatomées, avec kyste interne.